Els dinosaures de l'any 2018: Maraapunisaurus fragillimus.

En relació amb la revisió dels Ornitòpodes de la Formació Morrisson que va donar a conèixer al Dryosaurus elderae, el paleontòleg de la Universitat Estatal d'Utah Oriental Kenneth Carpenter va presentar a la revista Geology of the Intermountain West un repàs a un altre dels vells coneguts del Juràssic superior de l'Oest Americà, el Sauròpode "Amphicoelias" fragillimus, el qual es va fer famós per ser un dels candidats al dinosaure més gran de tots. Les investigacions d'en Carpenter li han fet perdre aquest estatus, però presenten conclusions igual de sorprenents: es converteix en el primer Rebaquisàurid d'Amèrica del Nord i en el membre més antic d'aquest llinatge.
Per conèixer al nostre protagonista, ens hem de remuntar al 1878. En aquell any, el professor d'escola Oramel Lucas estava a la recerca de fòssils al jaciment de la Formació Morrisson Garden Park (Colorado) per ordres del paleontòleg Edward Drinker Cope, el qual es trobava en plena disputa científica amb en Othniel Charles. Marsh per poder catalogar el màxim de nous tàxons fòssils possible (episodi de la història de la Paleontologia conegut com la Guerra dels Ossos). En Lucas va enviar a en Cope, que es trobava a Filadèlfia (Pennsilvània), una gran apòfisi espinosa de vèrtebra dorsal de Sauròpode de Garden Park, la qual li va servir per establir el tàxon binomial "Amphicoelias" fragillimus. El 1894, en Cope va donar la seva col·lecció de fòssils al Museu Americà d'Història Natural (Nova York). Les negociacions pel trasllat del material de Filadèlfia a Nova York entre en Cope i el cap del Departament de Paleontologia de Vertebrats de l'AMNH, Henry Fairfield Osborn, va acabar al 1897, però les col·leccions no van arribar al seu destí fins el 1903 i Osborn va avisar de que faltaven algunes de les peces que figuraven a l'inventari, entre les quals s'hi trobava l'holotip de l'"Amphicoelias" fragillimus. Això no va impedir que, basant-se en els escrits i les il·lustracions efectuades per en Cope, en Osborn continués l'estudi de l'exemplar i classifiqués a l'espècie a la que havia donat lloc com un Diplodòcid al 1921. El coneixement dels Sauròpodes que es tenia al 1921 no és el mateix que el que es té ara (amb un abisme encara més gran si parlem del 1878), amb el que algunes característiques de l'"Amphicoelias" fragillimus que llavors semblaven úniques ara es poden observar en molts altres Sauròpodes que no es coneixien al 1921 i han permès la nova classificació d'en Carpenter.

Reconstrucció de l'holotip complet de l'"Amphicoelias" fragillimus basant-se en el dibuix original d'en Cope i les vèrtebres dorsals dels Rebaquisàurids. Al costat dret de la vèrtebra hi ha un retrat d'en Cope.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

En Carpenter ha trobat les següents característiques als dibuixos d'en Cope de l'holotip de l'"Amphicoelias fragillimus" que justifiquen la seva classificació com un Rebaquisàurid: una secció transversal de l'apòfisi espinosa en forma de T, una lamina espinodiapofísica (una làmina d'os situada entre l'apòfisi espinosa i el procés transvers o diapòfisi) festonada (en forma de cadena), cavitat pneumàtiques situades al llarg de l'arc neural (conjunt de projeccions òssies de la qual formava part l'apòfisi espinosa) entre les quals destaquen les que perforen l'apòfisi espinosa a cada costat de la làmina postespinal (una projecció òssia posterior de l'apòfisi espinosa), una alçada de l'apòfisi espinosa per sota de les postzigapòfisis (processos articulars posteriors i inferiors de l'apòfisi espinosa) extremadament alta (que representaria un terç de l'alçada total de la vèrtebra), unes postzigapòfisis més petites que les dels Diplodòcids i amb unes superfícies articulars d'aquestes amb un angle de 30º (sent aquest angle major que l'observat en els Diplodòcids), la presència d'un hyposphene (procés ossi de la cara posterior de la vèrtebra) simple i rectangular i unes apòfisis espinoses d'una estructura simple i sense bifurcació. El canvi radical de classificació relacionat amb aquestes caràcters ossis ha fet que en Carpenter hagi substituït el nom genèric "Amphicoelias" per un altre (degut a que dins del gènere Amphicoelias ja hi ha una altra espècie les afinitats de la qual dins dels Diplòcids no es troben discutides per ara, l'A. altus). La proposta d'en Carpenter ha estat Maraapunisaurus, la qual és una unió del típic sufix grec -saurus ("llangardaix") amb el terme de la llengua ameríndia ute, autòctona de Colorado, maraapuni ("gegant") en referència a la gran mida del dinosaure.

El dibuix original de l'holotip del Maraapunisaurus, amb indicacions de les parts de la vèrtebra que mostren caràcters propis dels Rebaquisàurids.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

Comparació entre l'holotip del Maraapunisaurus (A) amb vèrtebres dorsals dels Rebaquisàurids Rebbachisaurus (B) i d'Histriasaurus (C).
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

Però un repàs de la desapareguda apòfisi espinosa dorsal que és actualment l'holotip del Maraapunisaurus no podia acabar amb una revisió de la titànica mida del dinosaure al qual va pertànyer l'os. En Cope va escriure que la vèrtebra completa faria gairebé 2 m d'alçada i que posseiria un fèmur de 3,66 m de longitud (estimació realitzada a partir de la consideració de que la longitud del fèmur representa el doble de l'alçada de les vèrtebres dorsals), i estimacions posteriors de les dimensions totals del dinosaure van donar un mínim de 40 m de longitud i un màxim de 60 m. Ara que el Maraapunisaurus és un Rebaquisàurid, s'ha de tenir en compte que les vèrtebres d'aquests tenen centres vertebrals curts i amples que contrasten amb els centres vertebrals llargs i arrodonits dels Diplodòcids i que les diapòfisis de les vèrtebres dels Rebaquisàurids descriuen una corba (la qual marca el punt superior de la caixa toràcica) diferent a la seva equivalència en els Diplodòcids. Basant-se en les vèrtebres dorsals del Rebbachisaurus, l'alçada total de l'holotip del Maraapunisaurus és de 2,4 m. En referència al fèmur, s'ha utilitzat la proporció observada en el Rebaquisàurid argentí Limaysaurus, en la qual la longitud del fèmur representa el 83% de l'alçada de les vèrtebres dorsals i no el 50% com en els Diplodòcids. Seguint aquest patró, el fèmur del Rebaquisàurid de la Formació Morrisson tindria una longitud de 2,9 m (en comparació, el fèmur de Sauròpode més gran recuperat fins aquest moment és de 2,31 m). Les estimacions d'en Carpenter sobre la longitud i l'alçada totals del Maraapunisaurus són, respectivament, 30,3 m i 7,95 m a l'alçada dels malucs, el que representa unes dimensions molt menors que les estimacions realitzades anteriorment com un Diplodòcid. Les dimensions actuals del Maraapunisaurus també són semblants a les dels Diplodòcids de la Formació Morrisson Supersaurus i Diplodocus.

Comparació entre l'estimació actual del Maraapunisaurus com un Rebaquisàurid (verd) i una estimació anterior com un Diplodòcid (negre). Les línies corbes dins de les siluetes dels dinosaures representen la línia descrita per les diapòfisis de les vèrtebres dorsals dels respectius llinatges de Sauròpodes.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

La presència d'un Rebaquisàurid en sediments del Juràssic superior com és el Maraapunisaurus omple el buit de 10 milions d'anys que hi havia entre l'origen filogenètic dels Rebaquisàurids i els fòssils d'aquests Sauròpodes més antics identificats fins ara (Xenoposeidon, Cretaci inferior Berriasià-Valanginià -circa 140 M.A.- del Regne Unit). El fet que a la vegada el primer Rebaquisàurid d'Amèrica del Nord sigui el més antic planteja la possibilitat de que el clade s'originés en aquest subcontinent i, a causa de que la fauna de dinosaures del Juràssic superior i del Cretaci inferior nord-americana és més semblant a l'europea que a la sud-americana en aquest interval de temps, de que els Rebaquisàurids emigressin a Europa durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior i després a Amèrica del Sud ja començat el Cretaci, assentant-se primer a Àfrica (una hipòtesi paleobiogeogràfica que fa el camí contrari a l'obtingut en la majoria d'investigacions fins al moment). La presència de Rebaquisàurids i de Diplodòcids a la vegada a la Formació Morrisson dóna suport a la idea de que els dos clades de Sauròpodes es van separar del seu avantpassat comú pocs milions d'anys abans, durant el Juràssic mitjà. Tot i ser el més antic dels Rebaquisàurids, el Maraapunisaurus sembla ser més derivat que alguns Rebaquisàurids basals del Cretaci inferior a causa de que presenta a la vegada caràcters clarament basals com l'hyposphene i les cavitats pneumàtiques i un tret més aviat derivat com és l'apòfisi espinosa de gran mida. Al cap i a la fi, el redescobriment de la gegantesca apòfisi espinosa de Garden Park comporta un replantejament de la composició faunística d'una formació geològica com és la Formació Morrisson de la qual es creia haver resolt molts dels seus misteris, un repte que retrata el títol del volum de la Geology of the Intermountain West que presenta a la vegada la descripció del Maraapunisaurus i la del Dryosaurus elderae: Un ecosistema que creiem que coneixíem, les complexitats emergents de la Formació Morrisson.

Mapes indicant la situació dels Rebaquisàurids durant el Juràssic superior (A) i el Cretaci inferior (B) i eix temporal amb els noms dels Rebaquisàurids identificats en sediments d'aquests dos períodes, la durada de la seva existència i la seva situació geològica (C). Les lletres presents a les imatges A i B representen les inicials dels noms dels dinosaures que apareixen a la imatge C.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

Reconstrucció d'un Maraapunisaurus amb informació geogràfica, taxonòmica i cronològica bàsica.
Foto: Cisiopurple.