salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

diumenge, 30 d’agost del 2020

L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Segona part: dels tetisucs als alodaposúquids.

Tal com ja es va avançar a l'entrada anterior, en aquesta segona entrega sobre l'evolució dels crocodilomorfs es tractaran aquells grups situats en l'escala evolutiva entre els tetisucs, la segona radiació de crocodilomorfs mesozoics marins, i els crocodilis. Aquests, a part dels tetisucs mateixos, inclouen als goniofolídids i els bernissàrtids (neosucs no-eusucs, igual que els tetisucs) i als atoposàurids, els paral·ligatòrids, els hileocàmpsids i els alodaposúquids (eusucs no-crocodilis).
Així doncs, comencem amb els tetisucs (Tethysuchia). El seu nom significa "cocodrils de Tetis" en grec (en referència a una de les deesses gregues de l'oceà, la qual també dona nom a una de les principals masses aquàtiques del Mesozoic) i una de les seves principals característiques són unes premaxil·les que es projecten lateralment i són més amples transversalment que els maxil·lars (Sues, 2019). El clade Tethysuchia se subdivideix en les famílies Pholidosauridae i Dyrosauridae. Els folidosàurids són els tetisucs que apareixen més aviat, al Juràssic Superior Kimmeridgià (157,3-152,1 Ma), i es van diversificar durant el Cretaci Inferior, sobretot com a crocodilomorfs d'aigua dolça, tot i que també es coneixen dos tàxons marins (Oceanosuchus i Terminonaris; Wilberg et al., 2019; Jouve & Jalil, 2020). Fins a la descripció per part de Jouve & Jalil (2020) de fòssils de folidosàurid en un jaciment del Paleocè Danià (66-61,6 Ma) del Marroc, els últims fòssils que es tenien d'aquests rèptils eren del Cretaci Superior Turonià (93,9-89,8 Ma), pel que els paleontòlegs suposaven que haurien desaparegut llavors com a part d'una crisi biòtica marina associada al Segon Esdeveniment Anòxic Oceànic (OAE 2), quan hi va haver un augment significatiu dels nivells de diòxid de carboni. Per tant, els folidosàurids no sols van sobreviure a l'OAE 2 (gràcies al fet que hi havia espècies d'aigua dolça), sinó també a una crisi biòtica pitjor com va ser l'extinció massiva del Límit K/Pg (66 Ma).

Crani d'Oceanosuchus, folidosàurid marí del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de França.
Foto: Museu d'Història Natural de Le Havre.
Per tant, l'extinció dels folidosàurids al Paleocè estaria més relacionada amb la competència d'altres grups de depredadors aquàtics, com els mateixos crocodilis (Jouve & Jalil, 2020). Algunes de les principals característiques dels folidosàurids són un musell que representa el 70% de la longitud del crani, l'exclusió de l'os nasal del marge posterior dels narius i la presència d'una depressió posterolateral del maxil·lar que arriba fins al jugal, la qual suggereix l'existència en l'animal viu d'una cambra de teixit tou que serviria per a millorar l'olfacte o produir sons per a la comunicació amb altres membres de la seva espècie. El folidosàurid més conegut (i també el crocodilomorf fòssil més cèlebre) és el Sarcosuchus del Cretaci Inferior Aptià-Albià (125-100,5 Ma) del Níger, Algèria i el Brasil, també conegut pel sobrenom afectuós anglosaxó de "SuperCroc". La fama del Sarcosuchus es deu al fet que arribaria a fer 12 m de llargada i pesaria entre 8 i 11 tones, convertint-lo en el crocodilomorf més gran que ha existit. El musell del Sarcosuchus és més ample transversalment que el dels altres folidosàurids, la mandíbula inferior és més curta que el crani i les dents d'aquesta mandíbula mossegarien en situar-se als espais entre les dents de la superior. Tot això suggereix que, tot i que els peixos serien les preses predilectes del Sarcosuchus per la forma allargada del musell, s'alimentaria d'una gran quantitat de preses, entre les quals es podrien incloure dinosaures de gran mida (Grigg & Kirshner, 2015; Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Sarcosuchus atacant a un Suchomimus (dinosaure teròpode espinosàurid) en un ambient lacustre de l'Albià del Níger.
Foto: Raúl Martín.
Els dirosàurids van aparèixer al Cenomanià, es van diversificar durant el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66 Ma), es van convertir en un dels principals grups de depredadors aquàtics del Paleocè (66-56 Ma) partint de l'extinció d'animals competidors com els mosasaures i es van extingir a l'Eocè Ipresià (56-47,8 Ma). Els seus fòssils s'han trobat al Marroc, Algèria, Tunísia, el Níger, Nigèria, Mali, Angola, Bolívia, el Brasil, Colòmbia, Birmània, Mèxic, el Pakistan, l'Aràbia Saudita i l'est dels Estats Units (Sues, 2019; Wikipedia English a). De les dues subdivisions de Tethysuchia, els dirosàurids són aquells que presenten més espècies marines (tot i que no van aconseguir l'adaptació dels talatosucs metriorincoïdeus i es limitaven a viure a la costa), havent-hi algunes espècies del Paleocè de Colòmbia (Cerrejonisuchus, Anthracosuchus i Acherontisuchus) que van retornar a l'aigua dolça (Hastings et al., 2011; Wilberg et al., 2019). La longitud dels dirosàurids variava entre 1 i 8 m (Sues, 2019). Algunes de les característiques que diagnostiquen al clade Dyrosauridae són una ala posterior del procés retroarticular (un procés ossi conformat pels ossos articular, angular i surangular de la part dorsal de la mandíbula inferior dels rèptils per a fixar-hi el múscul depressor mandibulae, encarregat d'obrir la boca; Palaeos b) situada en una posició ventral d'aquest procés, el desenvolupament important de tuberositats a l'occipital, un exoccipital que participa de forma important en el còndil occipital, una fenestra temporal superior molt allargada, una símfisi mandibular més o menys igual que llarga que d'ampla, un quadratojugal que participa de forma important en l'articulació entre el crani i la mandíbula inferior, 4 dents premaxil·lars, una mida petita de la setena dent dentària i una posició de la mateixa situada molt a prop d'aquella de la vuitena dent dentària (Jouve et al. 2005; Sues, 2019).

Foto (A) i dibuix interpretatiu (B) d'un crani d'Arambourgisuchus, dirosàurid marí del Paleocè Thanetià (59,2-56 Ma) del Marroc.
Foto: Jouve et al. (2005)/Acta Palaeontologica Polonica.
Els osteoderms dorsals i ventrals estan reduïts en els dirosàurids i les vèrtebres caudals tenen apòfisis espinoses altes i xebrons allargats que servirien per a fixar-hi uns músculs per al moviment de la cua molt més desenvolupats que els dels crocodilis, tot i que la reducció de l'armadura dèrmica explicada just abans faria que el grau de flexió i extensió d'aquests músculs fos més o menys el mateix que el dels seus cosins actuals (Hastings et al., 2011; Sues, 2019). Les extremitats anteriors i les posteriors tenen unes dimensions semblants, quelcom que, juntament amb la falta de modificació d'aquestes per a convertir-les en aletes, suposa que els dirosàurids encara podien caminar per terra ferma. En aquelles espècies aquàtiques, com l'Acherontisuchus, algunes característiques de l'esquelet apendicular com una reducció de l'àrea per a la fixació de músculs de l'eix isquial (la projecció distal allargada de l'isqui) indiquen que els seus hàbits demanaven una menor força muscular de la cua i de les extremitats que la dels seus parents marins (Hastings et al., 2011) Entre els dirosàurids s'observa una certa diferència entre espècies en la dentició relacionada en diferències amb l'alimentació. Així doncs, el Dyrosaurus (Ipresià d'Algèria i el Marroc) i l'Hyposaurus (Maastrichtià-Paleocè dels EUA) tenen els musells més prims entre els dirosàurids i dents punxegudes que indiquen una alimentació piscívora, mentre que el Phosphatosaurus (Ipresià de Mali, Nigèria i Tunísia) té un musell més curt i dents més arrodonides característiques d'una alimentació duròfaga que inclouria mol·luscs i tortugues (Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Acherontisuchus caçant un peix al fons d'un riu del Paleocè de Colòmbia.
Foto: Danielle Byerley.
En una posició més derivada dins del clade Neosuchia en comparació amb els tetisucs es troben els goniofolídids (Goniopholididae). A l'entrada anterior ja es va explicar que els goniofolídids són, juntament amb els talatosucs, aquells neosucs que es coneixen de més enrere en el temps, sent el seu representant més antic el Calsoyasuchus valliceps del Juràssic Inferior Sinemurià-Pliensbachià (199,3-182,7 Ma) d'Arizona. Es van diversificar pel supercontinent septentrional de Lauràsia durant el Juràssic Mitjà, van tenir la seva època de màxima esplendor durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior (quan també van arribar al Gondwana, més concretament al Sud-est Asiàtic) i es van extingir al Cretaci Superior (Wikipedia English b). Els goniofolídids tenen un aspecte superficialment semblant al dels crocodilis (arribant el seu major tàxon, l'Anteophthalmosuchus del Cretaci Inferior Barremià-Albià (129,4-100,5 Ma) d'Europa Occidental, a fer 3,5 m de longitud i a pesar 200 kg) i la mateixa situació es podria dir del seu hipotètic estil de vida, però en els dos aspectes existeixen diferències importants. En primer lloc, els goniofolídids tenen dues files d'osteoderms dorsals rectangulars sense ornamentació, aquests osteoderms no van més enllà del coll i també tenen osteoderms ventrals hexagonals. Les extremitats anteriors dels goniofolídids són igual de llargues (o més) que les posteriors, fent que fossin més alts que els crocodilis (Witton, 2014b). Les vèrtebres dels goniofolídids són amficèliques (amb les dues superfícies articulars planes), mentre que les dels crocodilis són procèliques (amb una superfície articular anterior còncava i una posterior convexa; Naish, 2012).

Esquelet d'Anteophthalmosuchus del Cretaci Inferior Barremià-Aptià (129,4-113 Ma) de Bernissart (Bèlgica) en vistes lateral dreta (A), dorsal (B) i dorsal sense els osteoderms dorsals (C).
Foto: Martin et al. (2016)/Journal of Vertebrate Paleontology.
Els cranis dels goniofolídids estan més aplanats que els dels crocodilis, els maxil·lars mostren unes depressions i, en el cas concret de l'Anteophthalmosuchus, les òrbites oculars estan situades anteriorment en lloc de lateralment (com passa en els crocodilis), pel que aquest animal només podria dirigir la seva vista cap endavant (de fet, el seu nom significa "cocodril amb els ulls col·locats anteriorment" en grec). Les depressions maxil·lars indiquen que els goniofolídids tindrien una extensió dels òrgans sensorials que els hauria ajudat en la caça i els ulls situats cap endavant suposarien una major habilitat en el càlcul de distàncies en comparació amb els crocodilis, pel que les seves tècniques de depredació podrien incloure persecucions a les preses. Tot i que els osteoderms haurien ajudat a reforçar les seves esquenes i, juntament amb les extremitats relativament elevades, serien indicadors d'una certa habilitat en la locomoció terrestre, la resta de les seves característiques són favorables a què eren animals sobretot aquàtics (Witton, 2014b). Witton (2014b) també apuntava al fet que els goniofolídids podrien construir caus de forma semblant als crocodilis actuals per tal de refugiar-se de la calor en els mesos més rigorosos del clima tropical propi del Juràssic i el Cretaci a nivell quasi planetari. Entre els goniofolídids també existien diferències alimentàries expressades a les característiques cranials. Així doncs, el Goniopholis i el Vectisuchus tenen musells allargats propis de crocodilomorfs que s'alimenten de preses relativament petites, mentre que l'Anteophthalmosuchus presenta un musell arrodonit més propi d'un crocodilomorf que s'alimenta d'animals força grans, sent un dels principals depredadors dels ambients lacustres i fluvials del Cretaci Inferior d'Europa (Witton, 2014b).

Reconstrucció d'un Goniopholis sortint del seu cau al Barremià (129,4-125 Ma) d'Anglaterra.
Foto: Mark Witton.
Els goniofolídids compartien els ambients fluvials i lacustres del Cretaci Inferior d'Europa Occidental amb els bernissàrtids (Bernissartidae), crocodilomorfs neosucs considerats per alguns paleontòlegs com el grup germà dels eusucs i per altres com uns dels eusucs més basals. La família Bernissartidae està representada actualment només per dos gèneres: el tàxon tipus Bernissartia (del Cretaci Inferior Barremià-Aptià de diversos països d'Europa Occidental, procedent els seus fòssils principals de Bèlgica) i el Koumpiodontosuchus (del Barremià d'Anglaterra), tot i que també s'hi han inclòs fòssils indeterminats al llarg del Juràssic i el Cretaci d'Europa (Witton, 2014c; Sweetman et al., 2015). Els bernissàrtids es caracteritzen per ser crocodilomorfs relativament petits (d'entre 60 i 66 cm de longitud), amb una dentició heterodonta, una expansió anterior important de les premaxil·les cap a uns narius que no estan dividits, uns frontals més estrets entre les òrbites oculars que en els seus extrems anterior i posterior, una separació important entre el marge posterior de les òrbites oculars i les fenestres temporals superiors, unes òrbites oculars més grans que les fenestres temporals superiors, l'absència d'una fenestra antorbital, uns narius interns o coanes el·líptics plenament envoltats pels pterigoides i que no mostren un envà medial que les separi (Palaeos c) i unes fenestres temporals inferiors amb un contorn triangular (Sweetman et al., 2015). L'heterodòncia dels bernissàrtids està composta per unes dents posteriors curtes i en forma de bulb (les quals van basar el nom genèric del Koumpiodontosuchus, que significa "cocodril amb dents en forma de botó" en grec) i unes dents mitjanes de forma cònica que recorden a les canines dels mamífers.

Esquelet de Bernissartia procedent de Bernissart (a on fa referència el nom genèric de l'animal) exposat al Reial Institut Belga de Ciències Naturals (Brussel·les).
Foto: Heinrich Mallison.
El primer tipus de dents també s'anomenen "tribodontes" i indiquen que els bernissàrtids tindrien una alimentació duròfaga, la qual estaria basada en mol·luscs i crustacis partint de les dimensions d'aquests crocodilomorfs; mentre que les dents semblants a canines semblen més aptes per a atacar preses més toves com certs insectes. Els bernissàrtids presenten quatre files d'osteoderms dorsals, dues de centrals formades per osteoderms rectangulars i dues de laterals formades per osteoderms quadrangulars. Mentre que els osteoderms dels goniofolídids els servirien per a sostenir el seu cos, el dels bernissàrtids estaria suportat per vèrtebres dorsals procèliques, les quals farien que es moguessin més ràpidament per l'aigua i també facilitarien la seva locomoció terrestre, suposant a més una ajuda en la captura de preses (Witton, 2014c). Les vèrtebres procèliques han estat considerades tradicionalment, juntament amb les coanes envoltades totalment pels pterigoides, com unes de les característiques definitories dels eusucs, pel que la seva presència en els bernissàrtids (en cas de considerar-los com a no-eusucs) significa que realment són característiques que defineixen a un grup més ampli de crocodilomorfs (Sweetman et al., 2015; Mateus et al., 2019). En l'últim cas, Sweetman et al. (2015) indicava que la diferència entre els eusucs i els bernissàrtids estaria realment basada en la presència d'un envà medial i una situació posterior de les coanes al primer grup de crocodilomorfs. Altres característiques utilitzades habitualment per a definir al clade Eusuchia són uns còndils de la primera vèrtebra caudal fortament convexos i l'absència d'una àrea anterior elevada i llisa de la superfície dorsal dels osteoderms que serviria per a imbricar-se amb altres osteoderms en els crocodilomorfs que la presenten (Narváez, 2015).

Reconstrucció d'un Koumpiodontosuchus aguantant un Viviparus (gasteròpode) entre les dents per menjar-se'l en un aiguamoll del Barremià d'Anglaterra, en el qual es troba acompanyat d'uns dinosaures teròpodes tetanurs indeterminats procedents de la mateixa formació geològica.
 Foto: Mark Witton.
Independentment de quines característiques òssies defineixen o no als eusucs, un dels clades de crocodilomorfs que actualment es consideren com uns dels eusucs més basals, a través de l'anàlisi filogenètica de Schwarz et al. (2017), són els atoposàurids (Atoposauridae). Els atoposàurids, malgrat la seva posició filogenètica derivada, s'assemblen força als crocodilomorfs no-crocodiliformes i els crocodiliformes basals a causa que les espècies més grans no superaven el metre de longitud, per presentar unes extremitats relativament llargues i gràcils i una certa reducció dels osteoderms. Per tant, és possible que també fossin depredadors terrestres que es mourien a una gran velocitat per a capturar les seves preses, les quals serien sobretot artròpodes i vertebrats encara més petits que ells (Witton, 2014a). Algunes de les característiques òssies que diagnostiquen al clade Atoposauridae són cranis força curts, una divisió completa dels narius externs per part dels processos anteriors dels ossos nasals, una projecció de la barra internarial de la premaxil·la anterior respecte a les divisions principals de l'os, una obertura òtica que no es troba tancada posteriorment pel quadrat i l'otoccipital (nom donat al conjunt d'ossos de l'àrea posterior de la caixa craniana), una depressió ventral al marge dorsal del postorbital, òrbites oculars grans en proporció a la mida del crani, una fenestra temporal superior reduïda i dents maxil·lars allargades (Witton, 2014a; Schwarz et al., 2017; Sues 2019). Alguns fòssils d'atoposàurids (com aquells del Cretaci Inferior Berriasià-Barremià, 145-125 Ma, d'Anglaterra classificats dins del gènere Theriosuchus o el Knoetschkesuchus del Kimmeridgià d'Alemanya i Portugal) presenten una dentició heterodonta, que en els casos que aquí es presenten es tracten de dents anteriors còniques amb carenes semblants a les canines dels mamífers i dents posteriors comprimides labiolingualment, lanceolades i amb un àpex punxegut. Aquesta diferència dental es correspondria amb diferents funcions (com punxar els cossos de les preses en el primer tipus i tallar la seva carn en el segon) i també amb diferents tipus d'aliments, havent-hi la hipòtesi que el Theriosuchus també s'alimentaria de matèria vegetal (Witton, 2014a; Schwarz et al., 2017). Malgrat tot sembla apuntar que els atoposàurids eren preferentment terrestres, no es descarta que poguessin adoptar ocasionalment hàbits aquàtics per tal de complementar la seva dieta amb petites preses d'aiguamolls. Algunes de les característiques que ho suposen són una cua flexible i un cos baix que recorden als dels clades de crocodilomorfs aquàtics (Witton, 2014a).

Llosa de pedra calcària procedent del Juràssic Superior Titonià (152,1-145 Ma) d'Alemanya amb dos esquelets de l'atoposàurid Alligatorellus.
Foto: Ghedoghedo.
Els fòssils d'atoposàurids més antics provenen del Juràssic Mitjà Bajocià-Bathonià (170,3-166,1 Ma) d'Escòcia, França, Madagascar i el Marroc i indiquen que, a part d'estar distribuïts de forma quasi planetària, ja llavors eren crocodilomorfs de mida petita i dentició heterodonta (Tennant et al., 2016). És durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior quan es troben els tàxons binomials d'atoposàurids (TheriosuchusKnoetschkesuchus, Atoposaurus, Alligatorellus, Alligatorium i Montsecosuchus), els quals (excepte el Theriosuchus) provenen exclusivament d'Europa (Tennant et al., 2016; Sues 2019). Fòssils fragmentaris d'atoposàurids indeterminats s'han descobert al Cretaci Superior d'Europa i el material més recent associat amb aquests petits crocodilomorfs terrestres prové de l'Eocè del Iemen, pel que haurien sobreviscut al Límit K/Pg (Tennant et al., 2016; Blanco, 2017). Aquesta seria la història evolutiva dels atoposàurids en la seva versió més àmplia, ja que hi ha paleontòlegs, com Tennant et al. (2016), que redueixen la família Atoposauridae als fòssils europeus del Juràssic Mitjà i Superior, excloent-hi al Montsecosuchus i als fòssils de Theriosuchus situats fora d'aquestes coordenades geogràfiques i cronològiques i suggerint que no van sobreviure al Límit J/K (145 Ma). Els atoposàurids tindrien com a competidors preferents més als lepidosaures i als mamífers que no pas a altres crocodilomorfs i Buscalioni & Sanz (1990) van hipotetitzar que les característiques dels atoposàurids, en cas que no fossin un exemple de manteniment del pla corporal ancestral dels crocodilomorfs, es podrien deure al fet que ocupaven un nínxol ecològic vacant per als crocodilomorfs en els paleoecosistemes terrestres del Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior. Els autors ho argumentaven en el fet que els fòssils d'atoposàurids del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Europa Occidental es troben associats a material de lepidosaures i el menor rastre dels atoposàurids al Cretaci Superior ho relacionaven amb una major presència tant dels lepidosaures com dels mamífers, pel que aquests petits crocodilomorfs van acabar perdent la seva posició en els paleoecosistemes (Buscalioni & Sanz, 1990). En l'anàlisi filogenètica de Schwarz et al. (2017) on els atoposàurids es recuperen com uns dels eusucs més basals, eren el tàxon germà d'un clade anomenat Paralligatoridae. Els fòssils de paral·ligatòrids provenen del Cretaci Inferior de la Xina i el Cretaci Superior de la Xina, Mongòlia, el Kazakhstan, l'Uzbekistan i el Tadjikistan. També es van classificar originalment dins de Paralligatoridae fòssils del Juràssic Superior del Brasil i de l'Aptià-Albià de Montana i Texas, tot i que actualment ja no s'hi consideren. Els paral·ligatòrids es caracteritzen per una expansió ventral del còndil medial del quadrat, una separació entre aquest i el còndil lateral del mateix os per una ranura profunda i un olècranon (un procés proximal del cúbit on es fixen els músculs extensors de les extremitats anteriors; Palaeos a) ample i arrodonit (Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Theriosuchus, basant-se en fòssils del Berriasià-Barremià d'Anglaterra, caçant unes llagostes.
 Foto: Mark Witton.
Abans que la situació dels atoposàurids dins d'Eusuchia fes que l'hipotètic origen d'aquest clade pogués retrocedir fins fa uns 170 Ma, es considerava que l'eusuc més antic i basal era l'Hylaeochampsa, del Barremià d'Anglaterra (Narváez, 2015). Aquest crocodilomorf dona nom a una família d'eusucs no-crocodilis conformada per altres espècies de finals del Cretaci Inferior (Barremià-Aptià) i principis del Superior (Cenomanià-Santonià, 100,5-83,6 Ma) d'Europa: Hylaeochampsidae. Els hileocàmpsids es caracteritzen per un crani brevirostral (és a dir, amb un musell molt curt dins del que s'observa en els crocodilomorfs), un gruix important tant dels ossos cranials com dels postcranials, un procés posterior del maxil·lar sense dents, un nombre reduït de dents maxil·lars, un prefrontal igual o més gran que el lacrimal, una fenestra suborbital molt estreta, unes coanes situades a la part anterior dels pterigoides i un ectopterigoïdeu molt robust (Buscalioni et al., 2011). Entre els hileocàmpsids s'observa una gran varietat dental, pel que també hi havia una gran varietat de dietes entre aquests animals. Així doncs, el Pietraroiasuchus (Albià d'Itàlia) mostra una dentició homodonta composta per dents còniques, primes i fines pròpies dels crocodilomorfs piscívors. No obstant això, mostra un musell més curt i arrodonit del que és propi en un crocodilomorf piscívor i les dents anteriors són massa petites per a tenir una autèntica funcionalitat alimentària, pel que el mecanisme alimentari del Pietraroiasuchus estaria basat sobretot en les dents posteriors.

Foto (A) i dibuix interpretatiu (B) de l'esquelet holotípic del Pietraroiasuchus.
Foto: Buscalioni et al. (2011)/Zoological Journal of the Linnean Society.
Això també es relaciona amb la gran força muscular mandibular que indiquen característiques com una posició de l'articulació de la mandíbula inferior per sobre del nivell de la seva fila dental, pel que les mandíbules del Pietraroiasuchus servirien per aixafar i, en conseqüència, també s'alimentaria de preses dures com crustacis, a part de peixos. Els hàbits aquàtics del Pietraroiasuchus es troben confirmats per uns ossos postcranials molt robusts que recorden a la paquiostosi observada en els lepidosaures tant fòssils com actuals adaptats de forma parcial a viure en ambients costaners, quelcom que es relaciona amb el paleoambient de petites illes de l'Albià d'Itàlia (Buscalioni et al., 2011). Per la seva banda, l'Iharkutosuchus (Santonià, 86,3-83,6 Ma, d'Hongria) mostra unes dents posteriors bulboses i multicuspidades semblants a les molars dels mamífers, sent aquest caràcter multicuspidat quelcom únic entre els crocodilomorfs. A més, aquestes dents mostren un patró de desgast a base d'estriacions, el qual indica que l'Iharkutosuchus era un animal herbívor. I, per si no fos prou, la mida de les àrees per a la fixació dels músculs responsables del moviment de la boca al quadrat i al pterigoide indiquen les mandíbules es mourien a l'hora de processar els aliments d'una forma semblant a la masticació dels mamífers. La presència de grans alvèols dentals posteriors als fòssils cranials de l'Hylaeochampsa (dels quals no s'ha conservat cap dent) indiquen que l'hileocàmpsid tipus també tindria dents posteriors molariformes i, per tant, seria vegetarià (Ősi et al., 2007).

Reconstrucció d'un Iharkutosuchus banyant-se en un llac del Santonià d'Hongria acompanyat d'un Foxemys (tortuga botremídida).
Foto: Pecsics Tibor.
Al Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma), els hileocàmpsids van ser substituïts al panorama de crocodilomorfs europeus per un altre grup d'eusucs no-crocodilis, els quals es tracten d'uns dels més propers al clade Crocodylia i que van viure fins al Límit K/Pg, en cas que no es trobin fòssils que corroborin al contrari (quelcom que no seria forassenyat tenint en compte que tot sembla indicar que aquesta extinció massiva no va suposar cap revés important en la biodiversitat de crocodilomorfs). Es tracten dels alodaposúquids (família Allodaposuchidae), els quan van ser diagnosticats per Narváez et al. (2015) a partir de característiques com una fossa poc profunda a la vora anteromedial de la fenestra temporal superior, un desè alvèol dental que és el més gran de la mandíbula inferior per darrere del quart, un canal cranio-quadrat (una obertura situada entre el quadrat i el procés paroccipital de l'exocciptal en cada costat dels dos ossos dels crocodilis i altres crocodilomorfs; Ristevski, 2019) obert lateralment, l'absència d'una fenestra mandibular externa, un lacrimal més gran que el prefrontal, una fenestra suborbital ampla i un foramen aëreum (un orifici del quadrat situat per sobre del còndil occipital; Ristevski, 2019) situat a la superfície dorsal del quadrat. Narváez et al. (2015) van distingir dos grups d'alodaposúquids partint de la situació geogràfica: un primer de l'actual Romania format per l'espècie tipus (Allodaposuchus precedens) i un segon de les actuals França i Espanya format per les restants espècies del gènere Allodaposuchus (A. palustris i A. hulki) i els gèneres Arenysuchus, Musturzabalsuchus, Lohuecosuchus, Massaliasuchus i Agaresuchus.

Crani d'Allodaposuchus precedens en vistes dorsal (esquerra) i ventral (dreta).
Foto: Narváez et al. (2019)/Zoological Journal of the Linnean Society.
El grup occidental es diferencia de l'oriental per la presència d'una escotadura entre la premaxil·la i el maxil·lar per a la recepció de la quarta dent de la mandíbula inferior, una distinció que estaria ajudada pel caràcter insular de les dues regions durant el Campanià-Maastrichtià: l'illa d'Hațeg i l'illa Ibero-Armoricana, respectivament (Narváez et al., 2015). De fet, era una diferència suficient per a Narváez et al. (2015) per a considerar que el gènere Allodaposuchus exclusiu de l'illa d'Hațeg i excloure'n les espècies ibero-armoricanes (catalanes, concretament) palustris i hulki, sent la postura contrària la que mantenen els paleontòlegs de l'Institut Català de Paleontologia que les van descriure. Els alodaposúquids són crocodilomorfs brevirostrins d'una mida semblant a la dels crocodilis actuals que també serien majoritàriament carnívors d'aigua dolça, tot i que les característiques esquelètiques de l'A. hulki i els sediments on es va trobar són favorables a què era un depredador semiterrestre que caminaria en una postura semierecta (Blanco et al., 2015; Narváez et al., 2015; Blanco, 2017). Aquesta última qüestió es tractarà més a fons en l'entrada corresponent de la sèrie sobre el registre fòssil de crocodilomorfs de la península Ibèrica.

Reconstrucció d'un Allodaposuchus atacant a una cria de dinosaure sauròpode titanosaure en un ambient lacustre del Campanià-Maastrichtià de Catalunya.
Foto: Aina i Agnès Amblàs.
En la tercera i última entrega d'aquesta última sèrie ja tocarà tractar dels últims arribats en aquesta impressionant línia evolutiva, els crocodilis. I per tal de mostrar com, encara que el pla corporal de depredador semi-aquàtic hagi estat el majoritari en els seus quasi 100 milions d'anys d'evolució, també han tingut (sobretot durant el Cenozoic i fins a èpoques molt recents) la seva variabilitat de mides, formes i hàbitats, sent una reproducció a petita escala del que ja havia succeït en tot l'arbre evolutiu de Crocodylomorpha.
Fonts:
"Dyrosauridae" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Dyrosauridae
"Goniopholididae" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Goniopholididae
"Crocodile marin" a Muséum d'histoire naturelle du Havrehttp://www.museum-lehavre.fr/fr/objet/crocodile-marin
"Olecranon"  a Palaeoshttp://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O
"Retroarticular process" a Palaeoshttp://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryQR.html#R
"Septum" a Palaeoshttp://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S
Blanco, A. (2017). Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. http://hdl.handle.net/10803/401778
Blanco, A., Fortuny, J., Vicente. A., Luján, À. H., García-Marçà, J. A., Sellés, A. G. (2015). "A new species of Allodaposuchus (Eusuchia, Crocodylia) from the Maastrichtian (Late Cretaceous) of Spain: phylogenetic and paleobiological implications." PeerJ, vol. 3: article e1171 https://doi.org/10.7717/peerj.1171
Buscalioni, A. D., Piras, P., Vullo, R., Signore, M. & Barbera, C. (2011). "Early eusuchia crocodylomorpha from the vertebrate-rich Plattenkalk of Pietraroia (Lower Albian, southern Apennines, Italy)." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 163: p. 199-227 https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2011.00718.x
Buscalioni, A. D. & Sanz, J. L. (1990). "La família Atoposauridae: una aproximación a la historia de los cocodrilos enanos." Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, vol. 1: p. 77-89. http://tmgb.museucienciesjournals.cat/volum-01-1990-tmgb/la-familia-atoposauridae-una-aproximacion-a-la-historia-de-los-cocodrilos-enanos/
Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). Biology and evolution of Crocodylians. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3
Hastings, A.K., Bloch, J. & Jaramillo, C.A. (2011). "A new longirostrine dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of north-eastern Colombia: biogeographic and behavioural implications for new-world dyrosauridae". Palaeontology, vol. 54 (5): p. 1095-1116. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01092.x
Jouve, S., Iarochène, M., Bouya, B. & Amaghzaz, M. (2005). "A new dyrosaurid crocodyliform from the Palaeocene of Morocco and a phylogenetic analysis of Dyrosauridae." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 50 (3): p. 581–594. https://www.app.pan.pl/article/item/app50-581.html
Jouve, S. & Jalil, N.-E. (2020). "Paleocene resurrection of a crocodylomorph taxon: Biotic crises, climatic and sea level fluctuations." Cretaceous Research, vol. 85: p. 1-18. https://doi.org/10.1016/j.gr.2020.03.010
Martin, J. E., Delfino, M. & Smith, T. (2016). "Osteology and Affinities of Dollo's Goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36 (6): article e1222534. https://doi.org/10.1080/02724634.2016.1222534
Mateus, O., Puértolas-Pascual, E. & Callapez, P. M. (2019). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 186 (2): p. 501-528. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064
Naish, D. (2012). "In pursuit of Early Cretaceous crocodyliforms in southern England: ode to Goniopholididae." Tetrapod Zoology (versió de Scientific American), https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/ode-to-wealden-goniopholididae/
Narváez, I. (2015). Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. http://hdl.handle.net/10486/668014
Narváez, I., Brochu, C. A., De Celis, A., Codrea, V., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2019). "New diagnosis for Allodaposuchus precedens, the type species of the European Upper Cretaceous clade Allodaposuchidae." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 189 (2): p. 618-634. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz029
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega F (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." PLoS ONE, vol. 10 (11):  article e0140679. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679
Ősi, A, Clark, J. M. & Weishampel, D. B. (2007). "First report on a new basal eusuchian crocodyliform with multicusped teeth from the Upper Cretaceous (Santonian) of Hungary." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 243 (2): p. 169-177. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2007/0243-0169
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Schwarz, D., Raddatz, M. & Wings, O. (2017). "Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus". PLoS ONE, vol. 12 (2): article e0160617. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160617
Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3
Sweetman, S. C., Pedreira-Segade, U. & Vidovic, S. U. (2015). "A new bernissartiid crocodyliform from the Lower Cretaceous Wessex Formation (Wealden Group, Barremian) of the Isle of Wight, southern England." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 60 (2): p. 257–268. http://dx.doi.org/10.4202/app.00038.2013
Tennant, J. P., Mannion, P. D. & Upchurch, P. (2016). "Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 177: p. 854-936. https://doi.org/10.1111/zoj.12400
Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." Scientific Reports, vol. 9 (1): article 514. https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1
Witton, M. (2014a). "Episode 1: Diminutive, adaptable atoposaurids." Mark Witton.com Bloghttp://markwitton-com.blogspot.com/2014/02/episode-1-diminutive-adaptable.html
Witton, M. (2014b). "Episode 2: The Wealden River Masters, goniopholidid Crocodyliformes." Mark Witton.com Bloghttp://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-2-wealden-river-masters.html
Witton, M. (2014c). "Episode 3: Bernissartids, the button-toothed Crocodyliformes." Mark Witton.com Bloghttp://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-3-bernissartids-button-toothed.html

Cap comentari:

Publica un comentari a l'entrada