Choyrodon barsboldi, nou Ornitòpode Hadrosauroïdeu del Cretaci inferior de Mongòlia.

Ahir, dia 3 d'agost, es va publicar a la revista PeerJ la descripció d'una nova espècie d'Ornitòpode Hadrosauroïdeu no-Hadrosàurid del Cretaci inferior Albià de Mongòlia de la mà d'un equip liderat per en Terry Gates (Universitat Estatal de Carolina del Nord) a partir de tres esquelets parcials procedents del jaciment Khuren Dukh, dins de la formació geològica que porta el mateix nom (de l'època ja esmentada anteriorment) i proper a la ciutat de Choyr (capital de la província mongola de Govisümber). El nou dinosaure s'anomena Choyrodon barsboldi i el seu nom genèric és una combinació de Choyr i del terme grec odon ("dent", degut al seu ús estès en les denominacions genèriques dels Ornitòpodes) mentre que el nom específic barsboldi és una referència al reconegut paleontòleg mongol Rinchen Barsbold, el qual ha estat involucrat en la descripció de molts dels dinosaures d'aquest país. A la Formació Khuren Dukh ja s'hi va identificar un Hadrosauroïdeu basal, l'Altirhinus, i la possibilitat de que el Choyrodon sigui un sinònim menor (aquell terme taxonòmic que es deixa d'utilitzar quan hi ha un fenomen de sinonímia) de l'Altirhinus ha estat motiu obligat d'anàlisi per part de Gates i col·laboradors.

Dibuix (A) i foto (B) de la reconstrucció del crani de l'holotip del Choyrodon. S'assenyala en negra la fossa antorbital, orifici que, com veurem més tard, ha presentat una gran importància en l'estudi d'aquest Hadrosauroïdeu mongol.
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.

Tots els tres exemplars recuperats del Choyrodon conserven el crani acompanyat d'unes quantes peces postcranials, el que s'ha pogut fer una bona idea de la seva morfologia cefàlica. En l'exemple de l'holotip, el crani està compost per les dues premaxil·les, el maxil·lar dret, l'ectopterigoide (os del paladar), el palatí dret (os de la part posterior de la cavitat nassal), un pterigoide esquerre (un altre os del paladar, situat darrere del palatí), els dos jugals, els dos lacrimals, el nassal dret, el sostre cranial gairebé complet, els dos quadratojugals (os de la galta, connectat amb el jugal), el quadrat dret, els dos dentaris, un predentari (os situat al davant del dentari, de forma anàloga de com la premaxil·la es situa respecte al maxil·lar), els dos surangulars (os de la part posterior de la mandíbula inferior) i els dos angulars (un altre os de la mandíbula inferior, que en els mamífers ha evolucionat en un os de l'orella); mentre que les seves restes postcranials consisteixen en metacarpians i costelles cervicals. Els tres individus que conformen el Choyrodon tenen una mida molt semblant, la qual cosa indica que serien tots ells d'una etapa ontogènica semblant. Aquesta etapa ontogènica ha estat resolta com subadulta a partir d'una anàlisi histològica del fèmur d'un dels paratips, en la qual s'ha observat una combinació de caràcters propis dels Ornitòpodes subadults consistent en l'absència d'un Sistema Extern Fundamental (SEF, un conjunt de línies agrupades de molt a prop que es troben al còrtex més extern d'un os i que indiquen que l'individu al qual pertany l'os ja és un adult), la organització del teixit ossi de forma laminar als còrtex mitjà i extern i dos episodis de remodelació òssia al còrtex intern. Així doncs, els tres exemplars de Choyrodon encara estarien creixent, però no els hi faltaria molt per arribar a la maduresa corporal.

Secció histològica del fèmur d'un dels paratips del Choyrodon (A) i aproximacions que indiquen varis tipus d'organització del teixit ossi depenent del còrtex (extern, mitjà i intern) en que es troben (B, C, D i E).
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.

El Choyrodon es diagnostica a partir de caràcters propis d'aquest tàxon com un lacrimal de forma lobulada i un predentari amb una sèrie de foramina emparellats al llarg de la cara oral de l'os (la que mira cap a la boca) i de la combinació única de caràcters ja presents de diferents formes en altres Hadrosauroïdeus com una fenestra antorbital (un orifici de gran mida situat davant de l'òrbita ocular), una fenestra nasal de gran mida i un extrem distal/inferior del dentari dirigit ventralment (cap avall). El patró de caràcters ossis del Choyrodon confirma un fenomen que ja s'ha observat en altres tàxons d'Hadrosauroïdeus i d'Ornitòpodes Iguanodonts no-Hadrosauroïdeus que consisteix que l'evolució en aquests dinosaures de trets més derivats que donarien lloc als Hadrosàurids del Cretaci superior no es va fer pas a pas i de forma estable en totes les espècies si no que es va produir en forma d'"evolució en mosaic" (és a dir, que l'adquisició de nous caràcters es produeix en una sèrie d'etapes inconnexes i el ritme per aquesta adquisició no és igual per a totes les formes implicades, fent que algunes tinguessin encara un aspecte molt primitiu mentre que altres ja fossin molt més "modernes"). Així doncs, el Choyrodon comparteix amb Ornitòpodes més basals una fossa antorbital oberta (sense coberta òssia) i amb altres de més derivats un dentari orientat cap avall i una gran fenestra nasal. Un d'aquests Ornitòpodes amb qui el Choyrodon comparteix la gran fenestra nasal és el seu contemporani Altirhinus, el que va fer disparar les alarmes de Gates i col·laboradors.

Crani de l'holotip de l'Altirhinus (A) i aproximació de la regió en la qual es situaria la fossa antorbital en aquest dinosaure si la posseís com el Choyrodon (B).
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.

A l'anàlisi filogenètica del Choyrodon es va remarcar un dels caràcters que el diferencien de l'Altirhinus (la fossa antorbital, que en l'últim dinosaure es troba tancada) per poder provar la hipòtesi de sinonimia taxonòmica entre els dos Hadrosauroïdeus de Khuren Dukh, ja que alguns paleontòlegs han assenyalat que les espècies d'Ornitòpodes es poden diferenciar si durant en algun moment de la seva ontogènia es tancava o no la fossa antorbital. Per tant, aquest factor es va incloure a la matriu filogenètica suposant que un Choyrodon adult conservaria encara l'obertura de la fossa antorbital, a més de que s'ha de tenir en compte que es coneix l'etapa ontogènica dels fòssils d'Altirhinus. L'anàlisi filogenètica va donar com a resultat que el Choyrodon forma un politomi amb altres Hadrosauroïdeus basals que a la vegada està relacionat amb un grup format pels Hadrosàurids i els Hadrosauroïdeus no-Hadrosàurids més derivats, sent unes de les sorpreses d'aquest resultat que el Choyrodon es trobava en una posició més derivada que l'Altirhinus (la qual contradiu la premisa de que els tàxons que semblen formes juvenils o subadultes d'altres són tàxons més basals que el seu suposat adult) i que, per contra, es situava com el tàxon germà de l'Hadrosauroïdeu del Cretaci superior Cenomanià d'Amèrica del Nord Eolambia, amb el qual comparteix caràcters com dents maxil·lars lanceolades (en forma de llança) i iguals en mida a les seves equivalents del dentari. Finalment, i encara que no s'acaba de descartar la possibilitat de la sinonímia, no hi ha actualment suficient evidència que pugui fer viable aquesta hipòtesi, ja que, juntament amb els resultats de la filogènia i a la falta d'informació ontogènica sobre l'Altirhinus, algunes diferències òssies entre el Choyrodon i l'Altirhinus no es poden explicar dins d'un context ontogènic degut a que no es corresponen al patró d'aquest tipus que s'observa en altres classes d'Ornitòpodes i, fins i tot, fan el camí contrari del que s'esperaria en una variació ontogènica (perquè és el Choyrodon qui té els caràcters ossis més desenvolupats tot i ser el suposat subadult, degut a que en altres casos els adults són d'ossos més "exagerats" que els juvenils i els subadults). Per la seva banda, la propera relació descoberta per l'anàlisi filogenètica entre el Choyrodon i l'Eolambia és consistent amb un fenomen observat en tot un seguit de vertebrats del trànsit entre el Cretaci inferior i el Cretaci superior (període conegut informalment com "Cretaci mitjà") que consisteix en lligams evolutius estrets entre espècies asiàtiques i nord-americanes que, a la vegada, es correspondria amb la unió geogràfica entre l'Àsia de l'Est i l'Oest nord-americà en el continent Asiamèrica.

Dibuix del crani (A) i reconstrucció del cap d'un exemplar viu (B) d'Eolambia, el qual no presenta una fenestra antorbital oberta.
Foto: McDonald et al. (2012)/Plos One (A) i Lukas Panzarin (B).