Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (primera part).

Tercer capítol dedicat al registre fòssil d'icnites de dinosaures de la Península Ibèrica, dedicat en aquest cas als Teròpodes. Els Teròpodes, al ser bípedes obligatoris, només han produït impressions dels peus, les quals es caracteritzen per ser: tridàctiles (de tres dits), digitígrades (que indiquen que es movien recolzant els dits, i no la planta del peu, sobre el sediment), asimètriques, ser majors en longitud que en amplada i de dits llargs i estrets amb prolongacions agudes que mostren la presència d'urpes esmolades als peus d'aquests dinosaures. A més, els rastres dels Teròpodes indiquen que serien animals de desplaçament ràpid, amb una distància de pas (distància entre una icnita i una altra en un rastre) que estaria al voltant dels 90 cm en els exemplars més petits i al voltant dels 130 cm en els més grans. Encara que aquests trets definitoris puguin servir per diferenciar les icnites dels Teròpodes de les dels Ornitòpodes, les quals s'assemblen entre si degut a que les dues són tridàctiles, una mala preservació de les impressions fossilitzades d'un Teròpode fa que puguin ser fàcilment confoses amb les d'un Ornitòpode i viceversa (de la mateixa forma que amb les icnites de Sauròpodes i de Tireòfors, veure també: Icnofòssils de dinosaures, les icnites) i que s'opti per classificar-les com "icnites de dinosaure tridàctil". Fins i tot es coneixen casos de petjades de Teròpodes que generen siluetes semblants a les dels peus dels Tireòfors i, per tant, poden portar a confusions encara més grans. Encara que la gran majoria d'icnites de Teròpodes només preserven els tres dits que tenien funcionals aquests dinosaures (II, III i IV), hi ha casos en que es conserva el dit I o hàl·lux, que els Teròpodes no el tenien tocant el substrat, que correspondrien pel pas del dinosaure per un terreny tou que permetria un major enfonsament de l'extremitat. S'han catalogat varis icnotàxons de Teròpodes depenent de la morfologia i de la mida, els quals molts cops formen morfotips o grups més grans a partir de característiques comuns (que fan plantejar si s'han de mantenir les diferents denominacions o reduir-les) i que no es poden acabar d'assignar de forma exacta a un clade de Teròpodes determinat. A la Península Ibèrica, les icnites de Teròpodes són de les més comunes i es troben en gairebé totes els jaciments icnològics de dinosaures del territori i en gairebé totes les regions on també s'han identificat fòssils corporals d'aquests dinosaures, destacant-hi la costa asturiana, la Conca Lusitànica i el Sistema Ibèric en termes geogràfics i el Juràssic superior i el Cretaci inferior en termes cronològics. En aquesta primera part es parlarà del registre icnològic de Teròpodes asturià.

Rèplica exposada al Museu de Ciències Naturals de València d'una típica icnita de Teròpode mitjà-gran (aff. Megalosauripus) procedent del Cretaci inferior de La Rioja.
Foto particular.

ASTÚRIES

Dins del ja per si excepcionalment abundant i variat registre icnològic de les Formacions Lastres, Tereñes i Vega (Juràssic superior Kimmeridgià) a la costa cantàbrica d'Astúries, les icnites de Teròpodes són les que mostren una variació més gran pel que fa a mides i formes, podent-s'hi distingir quatre morfotips. El primer morfotip, anomenat "morfotip Grallator" (anomenat així a partir de l'icnogènere més característic d'aquest conjunt, el Grallator), es caracteritza per ser de mida petita (menors a 25 cm de llargada), tenir ben definits els coixinets digitals (les estructures dèrmiques que cobreixen la part del dit que no correspon a les ungles), tenir els dits II i IV de mida semblant i el dit III més gran que els dos anteriors (caràcter que es coneix com a mesaxonia, del grec "eix mitjà", i que implica que l'eix del peu es troba al dit mitjà que en el cas dels Teròpodes es tracta del III), un taló ovalat i uns angles interdigitals baixos (és a dir, que l'espai que hi ha entre dos dits no forma un angle molt gran, que en el cas del Grallator es troba entre els 33º i els 55º). El "morfotip Grallator", a part del mateix Grallator, inclou als icnogèneres Eubrontes, Anchisauripus, Jialingpus i Kalohipus (sent aquest últim característic de la Península Ibèrica, encara que no d'Astúries), i situar les icnites asturianes d'aquest morfotip dins d'algun d'aquests icnotàxons no ha estat fàcil degut a la gran semblança que presenten entre sí. Al 2016, l'anàlisi de 25 icnites del "morfotip Grallator" procedents de la Formació Lastres va obtenir com a resultat que formarien part de l'icnogènere Grallator degut a que són molt més llargues que amples i l'absència d'impressions d'hàl·lux i/o de metatarsians i falanges i que la diferenciació entre els varis icnotàxons del "morfotip Grallator" es pot fer a partir de variacions en la longitud, en l'amplada i en la mesaxonia.

Varis exemplars de Grallator procedents de la Formació Lastres.
Foto: Castanera et al. (2016)/Spansih Journal of Paleontology.

El segon morfotip d'icnites de Teròpodes present al Juràssic superior asturià es coneix com el "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" (anomenat així pels dos icnogèneres clàssics d'aquest morfotip, el Kayentapus del Juràssic inferior d'Estats Units i el Magnoavipes del Cretaci "mitjà" dels Estarts Units) i es caracteritza per ser de mida més gran que les icnites del "morfotip Grallator" (entre 30 i 50 cm de llargada), per tenir angles interdigitals molt grans (al voltant dels 90-100º) i també per posseir dits molt prims. A diferència del que passa amb les icnites del "morfotip Grallator", les petjades fossilitzades asturianes del "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" presenten bastantes diferències amb formes d'altres regions i no s'han pogut assignar a cap icnotàxon en concret. El segon morfotip presenta bastantes similituds amb el tercer morfotip que ara presento, que rep el nom de "morfotip aviari" perquè també s'assembla a les petjades de les actuals aus i que podrien haver estar produït per representants primitius del clade Avialae, sent la única referència a icnites d'aus al Juràssic superior ibèric. El "morfotip aviari" va ser descrit per primer cop a Astúries el 2002 a partir de cinc mostres procedents dels penya-segats de la Formació Lastres a Villaviciosa. El "morfotip aviari" s'assembla al "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" per la presència de dits molt llargs i estrets i uns angles interdigitals molt oberts (encara que, amb un màxim d'obertura de 145º, en el primer conjunt els angles són encara més grans que en el segon conjunt); i es diferencia per ser de menor mida (de 9-11 cm de longitud), ser més amples (11-14 cm) que llargues i tenir impressions de l'hàl·lux en que aquest es troba orientat cap endarrere i en una posició totalment oposada a la del dit III (mentre que, en la majoria d'icnites de Teròpodes que el mostren, l'hàl·lux es troba a la zona mitjana de la impressió i es dirigeix cap endavant). L'estatura estimada de l'hipotètic productor de les icnites del "morfotip aviari" de Villaviciosa és de 40-50 cm, la qual cosa pot indicar a la vegada que fos una au de mida relativament gran o un Teròpode no-aviari en el qual la posició de l'hàl·lux es va modificar.

Representació gràfica de les cinc icnites del "morfotip aviari" procedents de la Formació Lastres a Villaviciosa.
Foto: Piñuela et al. (2002)/Congreso internacional sobre dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España.

El quart morfotip d'icnites de Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries, que correspondria a les impressions de peus dels representats més grans del grup degut a que la seva longitud supera els 50 cm, realment es tracten de dos morfotips degut a diferències morfològiques. Així doncs, es distingeix entre el "morfotip A" i el "morfotip B". El "morfotip A" d'icnites de grans Teròpodes es troba caracteritzat per impressions més amples que llargues, de poca mesaxonia (és a dir, que la longitud del dit III no és exageradament gran respecte a la dels dits II i IV), de marques de dígits amples i d'urpes curtes i d'angles interdigitals petits (36º-40º). En un principi, les icnites del "morfotip A" procedents d'Astúries s'enquadraven dins de l'icnogènere Hispanosauropus creat al 1984 juntament amb el possible icnogènere de Sauròpode Gigantosauropus. Al 2015 es va rectificar la invalidesa de l'Hispanosauropus degut a la molt mala preservació de l'holotip, la probabilitat de que aquest s'hagi perdut o hagi desaparegut i la falta d'una rèplica en alguna institució de recerca, considerant-se un sinònim menor del Megalosauripus, l'icnogènere clàssic aplicat a les impressions pedals dels grans Teròpodes. El juliol d'aquest 2018 s'han revisat algunes icnites de grans Teròpodes procedents del Juràssic superior d'Astúries que pertanyen tant al "morfotip A" com al "morfotip B". Les del primer tipus, encara que no s'han pogut incloure en cap icnotàxon degut a que no presenten una bona presentació, es van relacionar amb el Megalosauripus. Per la seva banda, les icnites de grans Teròpodes del "morfotip B" són més llargues que amples, presenten una mesaxonia considerable i mostres impressions dels dits i de les urpes estretes i curtes (encara que, dins de les noves mostres descrites enguany, també hi ha algunes petjades amb dits llargs i amples), la qual cosa correspon amb dinosaures que tindrien hàbits més cursorials que els productors del "morfotip A" (per tant, que estarien més adaptats a un estil de vida que impliqués la cursa) i que, a més, recorden a les icnites de Teròpodes més petits com el "morfotip Grallator". A diferència dels exemplars del "morfotip A", els del "morfotip B" no s'han pogut relacionar amb cap icnotàxon conegut, encara que algunes formes de Megalosauripus s'hi assemblen. La presència de dos tipus d'icnites de grans Teròpodes en una mateixa regió i època mostra un fenomen també observat en els afloraments d'icnites de Teròpodes de la Formació Villar del Arzobispo entre les províncies de Terol i València, immediatament posteriors als asturians, i que entra en acord amb el registre fòssil de Teròpodes, tan ossi com icnològic, del Juràssic superior i els primers milions d'anys del Cretaci inferior d'Europa i Amèrica del Nord; el qual consisteix en que cada morfotip icnològic de grans Teròpodes representaria cadascun als dos clades de Teròpodes que dominaven els ecosistemes durant aquesta època a l'oest del Lauràsia. D'aquesta manera, el "morfotip A" correspondria als Megalosàurids i el "morfotip B" als Al·losàurids degut a que els primers són més robustos que els últims. Aquesta hipòtesi, presentada al 2014 per la descripció de l'icnogènere Iberosauripus originari de la Formació Villar del Arzbispo (del qual ja es parlarà en una altra entrada), va ser criticada pels autors de la descripció de les noves icnites gegants asturianes retraient que la seva aplicació no és viable en aquest moment ja que no es coneix cap peu conegut de gran Teròpode del Juràssic apart de l'Al·losaure, que els Al·losàurids i els Megalosàurids no eren els únics grans depredadors del Juràssic superior europeu (ja que també existien els Metriacantosàurids i els Ceratosaures) i que, encara que els fòssils d'alguns Megalosàurids semblen indicar que eren animals robusts, també hi ha algunes espècies d'aquesta família que eren més gràcils. Malgrat les dificultats d'assignació icnotaxonòmica i de relació amb determinats tipus de dinosaures que s'han observat, les icnites de grans Teròpodes d'Astúries ja són especials per si mateixes perquè són les majors del seu tipus a Europa i estan entre les més grans del món, representant en alguns casos a dinosaures tan grans com el Tiranosaure.

Exemplars d'icnites de grans Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries pertanyents al "morfotip A".
Foto: Rauhut et al. (2018)/PeerJ.

Exemplars d'icnites de grans Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries pertanyents al "morfotip B". Les línies negres que es veuen a les fotos inferiors tant en aquesta foto com a l'anterior serveix per delimitar el contorn de les petjades i clarificar la seva morfologia.
Foto: Rauhut et al. (2018)/PeerJ.

El registre icnològic de Teròpodes asturià no sols ens permet descobrir la gran diversitat morfològica de les impressions (i, en conseqüència, la també gran varietat de formes taxonòmiques que les van produir), si no també que ha donat pistes sobre com es movien els dinosaures que les van crear i que els hi passava a aquests mateixos animals. En primer lloc, tres icnites aïllades de Teròpode amb reminiscències a l'icnogènere Megalosauripus procedents de la Formació Lastres van ser inclosos en un treball publicat el 2006 sobre la deformació que presentaven degut a la forma en que el dinosaure productor va inserir els seus peus en el substrat. Aquestes petjades es caracteritzaven per tenir deformat tot el seu contorn extern, la qual cosa s'hauria produït perquè el dinosaure productor hauria empès el peu cap al substrat des de la seva part externa i inferior. A més, el dit IV es troba molt més marcat que el dit II, el que implica que la base de la icnita (el punt en que el peu va arribar a penetrar dins del substrat) es trobava inclinada cap a l'interior del sediment quan es va produir el fenomen. En aquell mateix estudi es va fer realitzat la mateixa anàlisi amb icnites de Teròpode del Triàsic superior de Groenlàndia i del Juràssic inferior d'Itàlia, les quals mostraven formes diferents de deformació de les impressions, la qual cosa indica que aquests dinosaures van adoptar per diverses estratègies de locomoció depenent de l'espècie i de l'època. En segon lloc, al 2008 es va descriure un rastre de Teròpode també semblant al Megalosauripus i procedent de la Formació Lastres que consistia en quatre icnites de les quals dues correspondrien al peu dret del dinosaure, una altra al peu esquerre i la restant no estava el suficientment ben preservada per indicar de quin peu es tractava. L'interest d'aquest rastre és que mentre la icnita esquerra presentava la morfologia i la disposició dels dits típica d'una icnita de Teròpode, a les icnites dretes el dit IV estava exageradament dirigit cap a l'exterior, fent que tant l'angle interdigital entre el dit II i IV i entre el dit III i el IV també fossin més grans del normal. El fet que totes les icnites pertanyessin al mateix productor i que la petjada corresponent al peu esquerre no presentés aquesta anomalia va fer sospitar que es tractava d'una patologia, encara que no es podia determinar si era una fractura o una malformació. La distància de pas entre les vàries icnites del rastre no varia respecte a altres exemples corresponents a productors "sans", la qual cosa indica que el dinosaure anés coix quan va deixar les petjades i, en conseqüència, que la patologia devia haver aparegut molt abans de que es produïssin aquestes impressions pedals.

Icnita de Teròpode aff. Megalosauripus procedent de la Formació Lastres amb indicis de deformació externa i inferior provocats per la forma en que va ser inserit el peu del dinosaure al substrat. Les fletxes indiquen la direcció en que es va produir la deformació de la petjada.
Foto: Milàn et al. (2006)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Icnites de Teròpode aff. Megalosauripus procedents del rastre de la Formació Lastres amb evidències de patologia. Les petjades A i C són les corresponents al peu dret i amb mostres de patologia, mentre qur la B és la corresponent al peu esquerre i "sana".
Foto: Avanzini et al. (2008)/Oryctos.