Els dinosaures de l'any 2017: Zuul crurivastator.

Si tenim que dedicar el 2017 a un clade de dinosaures en particular, aquest serien els Anquilosaures. No per tenir el major nombre de nous tàxons descrits aquest any, ja que no és el cas ni enguany ni en anys anteriors, si no per l'estat de conservació excepcional dels holotips dels dos nous gèneres que s'han presentat. Així és, el Borealopelta no ha estat sol durant aquest any, si no que hi ha hagut un altre Anquilosaure, en aquest cas Anquilosàurid i no Nodosàurid, amb un esquelet espectacular, el més complet identificat fins ara en la família Ankylosauridae a Amèrica del Nord. Estem parlant del Zuul crurivastator, presentat pels paleontòlegs de la Universitat de Toronto Victoria Arbour i David Evans el 10 de maig a la revista Royal Society Open Science.

Reconstrucció del crani del Zuul.
Foto: Royal Ontario Museum.

El nom genèric Zuul és una referència cinematogràfica a un monstre homònim de la pel·lícula del 1984 Caçafantasmes al qual s'hi assembla físicament perquè els dos presenten un seguit de banyes al cap, i el nom específic crurivastator és una combinació de les paraules llatines crus ("canya") i vastator ("destructor") amb el significat de "canya destructora", en relació al fet que l'holotip conserva la maça caudal típica dels Anquilosàurids. Aquest mateix holotip és un esquelet parcial situat sota un bloc rocós de 15 tones que inclou un crani gairebé complet, les dues mandíbules inferiors i un postcrani parcialment articulat. El caràcter massís de la matriu rocosa de l'exemplar tipus del Zuul farà que la seva preparació total tardi molts anys en completar-se, però en l'època en que l'Arbour i l'Evans van publicar els seus resultats ja s'havien restaurat totalment les peces cranials i parcialment la cua amb la maça caudal inclosa. Altres elements del postcrani de l'holotip del Zuul serien vàries vèrtebres precaudals, costelles dorsals i elements pèlvics. Com l'holotip del Borealopelta, el del Zuul es troba momificat (encara que no amb la precisió tridimensional del Nodosàurid canadenc) i preserva osteoderms i impressions de pell in situ al dentari esquerre, al llarg del tors i a la cua. Els osteoderms de la cua, a més, presenten una pel·lícula de color negre que representaria la seva coberta de queratina original, caràcter que serà objecte d'estudi de treballs futurs. Aquest fòssil va ser descobert accidentalment al 2014 i està dividit en dos blocs: un contenent el crani i el tors i l'altre, la cua.

El Zuul prové d'un jaciment proper a la ciutat de Havre (Montana) situat geològicament dins de la Formació Judith River (Cretaci superior Campanià), més concretament al Membre Coal Ridge (76-75 M.A.). Aquesta és una dada important perquè el registre fòssil de dinosaures a la Formació Judith River sempre ha consistit en exemplars molt incomplets i, per tant, molt difícils d'identificar a nivel taxonòmic, una situació contrària a la d'altres horitzons geològics veïns i més o menys contemporanis com la Formació Dinosaur Park (Alberta), on les restes de dinosaures són més completes i la diversitat d'espècies més gran. I els Anquilosaures, tant Nodosàurids com Anquilosàurids, són els dinosaures menys comuns a la Formació Judith River. Per tant, el caràcter excepcional del Zuul fa que tingui implicacions molt importants a l'hora d'entendre tant la fauna de dinosaures de Judith River com l'evolució dels Anquilosàurids de l'Amèrica del Nord occidental durant el Cretaci superior.

Foto de la cua de l'holotip del Zuul. Les fotos adjacents representen un seguit de petits osteoderms a la porció anterior de la cua (a), les apòfisis espinoses d'unes vèrtebres caudals (b), un osteoderm esquerre (c), un fragment d'epidermis preservat en un osteoderm (e i d), escates arrenglades (f) i la maça caudal (g).
Foto: Arbour & Evans (2017)/Royal Society Open Science.

El Zuul es diferencia de la resta dels Anquilosàurids per presentar caputegulae (en singular caputegulum, ornamentacions de la superfície dorsal del crani d'aquests dinosaures) frontonasals i frontoparietals punxeguts i imbricats, solcs longitudinals a la superfície lateral de la banya escamosal, osteoderms caudals situats al voltant de la maça caudal fortament còncaus i una maça caudal en si plana en les vistes dorsal i ventral. I també es pot diferenciar de vàries espècies d'Anquilosàurids en particular per posseir caputegulae prefrontals, frontoparientals i supraorbitals de forma triangular; banyes escamosals esteses posteriorment; caputegulae postoculars petits i escassos i osteoderms caudals laterals relativament llargs i fortament punxeguts. En l'anàlisi filogenètica, el Zuul es va recuperar en el clade Ankylosaurini, amb rang de tribu i creat per la Victoria Arbour i en Philip Currie al 2016, que correspon als Anquilosàurids més derivats. Dins dels Ankylosaurini, el Zuul forma un politomi (una sèrie de branques taxonòmiques simultànies temporalment) amb altres tàxons del Campanià del nord-oest d'Amèrica del Nord com el Scolosaurus, el Dyoplosaurus i l'Anodontosaurus, a més de l'Ankylosaurus del Maastrichtià. El clade Ankylosaurini l'acaba de conformar un altre politomi amb l'Euoplocephalus i el Ziapelta que és el grup germà del que inclou al Zuul. Aquesta estreta relació de parentesc entre el Zuul i tota aquesta sèrie de saures cuirassats nord-americans està demostrada per caràcters com caputegulae frontonasals plans i hexagonals i narius orientades cap endavant i els costats. A la vegada, el tàxon de la Formació Judith River no sembla, seguint els caràcters cranials, tenir relació directa amb cap Anquilosàurid de Mongòlia, que, per contra, tenen caputegulae frontonasals de forma piramidal. S'ha de destacar que el Zuul és l'únic Anquilosàurid nord-americà que conserva osteoderms caudals laterals, els quals no són estranys en els seus equivalents asiàtics. Això sí, aquestes estructures també són diferents en el Zuul i els Anquilosàurids mongols, tenint les del primer una vora còncava mentre que les dels segons tenen una vora recta o convexa.

Comparació entre el crani del Zuul (dalt i mig de la segona columna) amb el d'altres Anquilosàurids: Euoplocephalus (dalt i mig de la primera columna), Scolosaurus (dalt i mig de la tercera columna), Anodontosaurus (baix de la primera columna), Ziapelta (baix de la segona columna) i Dyoplosaurus (baix de la tercera columna).
Foto: Arbour & Evans (2017)/Royal Society Open Science.

El descobriment del Zuul és una nova peça dins d'una cadena d'Anquilosàurids nord-americans descrits recentment que han fet augmentar la biodiversitat d'aquest clade de dinosaures, la qual entra en sintonia amb l'alt grau de diversitat tant taxonòmica com morfològica que s'observa amb els altres dos grups de grans dinosaures herbívors del Cretaci superior nord-americà, els Hadrosàurids i els Ceratòpsids. La presència d'una varietat cada vegada major d'Anquilosàurids (Zuul, Scolosaurus, Dyoplosaurus...) al Campanià de Montana i Alberta (Formacions Judith River, Dinosaur Park, Two Medicine i Oldman) porta a conseqüència el factor que cada horitzó geològic representa un ecosistema diferent (la Formació Two Medicine seria semi-àrida i estacional mentre que l'Oldman seria més humida), el que indicaria que una estreta relació filogenètica entre aquests dinosaures no faria que cada espècie preferís un hàbitat diferent. Seguint en la mateixa línia, l'Arbour i l'Evans han investigar la possibilitat d'aplicar en els Anquilosàurids la hipòtesi del provincialisme faunístic de Laramídia que també s'ha fet amb els Tiranosàurids, els Ceratòpsids i els Hadrosàurids, però hi ha el problema de que encara no s'han trobat saures cuirassats com els d'Alberta i Montana al sud-oest dels Estats Units ni tampoc tàxons semblants al Ziapelta (originari de Nou Mèxic) en els jaciments septentrionals. Una segona proposta que si sembla que es pot aplicar amb més facilitat al nostre protagonista i els seus parents més propers és que el Zuul, el Scolosaurus i el Dyoplosaurus representarien cadascun diferents estadis evolutius d'un procés d'anagènesi (formació de noves espècies de forma lineal), hipòtesi que s'haurà de posar a provar, sentencien l'Arbour i l'Evans, amb més restes fòssils que incloguin cranis, impressions de pell i maces caudals.

Reconstrucció d'una parella de Zuul al costat d'un toll i durant una tempesta. A l'esquerra de la il·lustració s'hi pot apreciar un petit Teròpode emplomallat.
Foto: Mark Witton.