Els dinosaures de l'any 2017: Ostromia crassipes.

El nou tàxon de dinosaure presentat al 2017 del qual parlaré aquí, l'Ostromia crassipes, suposa el primer cas en que un exemplar del mític gènere alemany d'au basal Archaeopteryx deixa de ser considerat com una part d'aquest a partir del coneixement que és te actualment sobre els Teròpodes Celurosaures Paraves del Juràssic superior. L'Archaeopteryx, representat fins ara per dotze esquelets procedents dels jaciments calcaris del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià (150 M.A.) de Baviera, es va mantenir durant més de 100 anys com el pilar de la base evolutiva de les aus per ser l'únic representant del clade Paraves (que inclou aus, Dromeosàurids i Troodòntids) en el seu període de temps. Un panorama que ha canviat en els últims anys amb el descobriment durant els últims 15 anys de Teròpodes Paraves a la Formació Tiaojishan (est de la Xina, Juràssic superior Oxfordià, 160 M.A.), entre els quals hi ha l'Anchiornis, que serà clau en aquesta història. Els Paraves basals de Tiaojishan han fet trontollar l'estatus que ha tingut l'Archaeopteryx, amenaçant fins i tot el seu caràcter aviari (veure: Archaeopteryx. Realment el primer ocell?).

Esquelet holotip de l'Ostromia en exposició, encara catalogat com un Archaeopteryx lithographica.
Foto: Darren Naish.

L'esquelet que ha sofert aquesta revisió és un que va ser descrit per primer cop 6 anys abans que l'Archaeopteryx, encara que es va considerar una nova espècie del gènere de Pterosaure Pterodactylus i se li va posar el nom de P.crassipes. Aquest espècimen prové del jaciment Jachenhausen dins de la Formació Painten de calcàries laminades d'on també són la resta d'Archaeopteryx i rep el nom d'Exemplar de Haarlem per estar conservat al Museu Teylers d'aquesta ciutat holandesa. La identificació com un Teròpode en general i com un Archaeopteryx en particular la va fer el nord-americà John Ostrom al 1970 (al qual està dedicat el nom genèric Ostromia, mentre que s'ha conservat crassipes com a nom específic). La nova catalogació l'han portat a terme en Christian Forth (Universitat de Friburg, Suïssa) i en Oliver Rauhut (Museu Bavarès de Paleontologia i Geologia, Munic) i el seu article va ser presentat el 2 de desembre a la revista BMC Evolutionary Biology.

Reconstrucció d'un Ostromia.
Foto: Joschua Knüppe.

L'Exemplar de Haarlem es troba bastant incomplet, pel que una comparació directa amb altres Archaeopteryx ha estat difícil, però moltes de les parts conservades si que mostren diferències significatives. Les primeres d'aquestes es troben en les proporcions en la llargada entre varis ossos de les extremitats, les quals es troben fora del rang que presenten els varis esquelets que segurament pertanyen a l'au primitiva. Aquestes disparitats de proporcions es troben en la llargada entre la primera falange del dit manual I i el metacarpià I, entre la primera falange del dit manual I i el metacarpià III, entre la falange de l'ungla del dit manual III i el metacarpià III, entre el metacarpià III i el metacarpià I, la falange de l'ungla del dit manual I i el metacarpià I i entre el conjunt tíbia-tars i el metatars. Un test estadístic va refutar la hipòtesi de que les proporcions anteriorment anomenades de l'Exemplar de Haarlem són les mateixes que les dels exemplars d'Archaeopteryx identificats amb seguretat. Altres trets singulars de l'Exemplar de Haarlem i diferents dels de l'Archaeopteryx es troben en els seus ossos. La primera falange del dit manual I, la tercera falange del dit manual III i el metacarpià III mostren un solc longitudinal i regular en les seves impressions tant del motlle com del contramotlle. Cap altre exemplar d'Archaeopteryx mostra aquestes estructures d'una forma tan regular i, en els casos en que si que apareixen solcs a les mans, aquests mostren una forma i una disposició molt irregulars, indicant que es van formar per algun trencament en aquesta part del fòssil. Per la seva banda, els solcs de la mà de l'Exemplar de Haarlem semblen ser estructures funcionals que tindria el dinosaure en vida. Apart de les mans, el pubis de l'Exemplar de Haarlem presenta un eix púbic fortament flexionat i convex anteriorment (mentre que l'eix púbic dels Archaeopteryx és recte o lleugerament corbat) i la bota púbica és de contorn triangular i té un marge distal recte (mentre que en els Archaeopteryx la bota púbica és convexa en la seva part distal).

Comparació entre la mà de l'Ostromia (a, b) i la de l'Anchiornis (c, d) mostrant els sols longitudinals i regulars que presenten els dos tàxons.
Foto: Forth & Rauhut (2017)/BMC Evolutionary Biology.

El primer dinosaure el qual en Forth i en Rauhut han trobat que comparteix amb l'Exemplar de Haarlem els solcs longitudinals i regulars de les mans, la forta flexió de l'eix púbic i el contorn triangular de la bota púbica és l'Anchiornis. L'anàlisi filogenètica confirma que el nostre protagonista no és un Archaeopteryx i que, a més, forma un clade a la base de Paraves no sols amb l'Anchiornis, si no amb altres Paraves primitius del Juràssic superior xinès com el Pedopenna, el Xiaotingia i l'Eosinopteryx. (l'estreta relació filogenètica entre l'Anchiornis i els altres petits Teròpodes de la Formació Tiaojishan ja s'havia trobat en anàlisis filogenètiques anteriors). A partir d'aquí, en Forth i en Rauhut han creat el nou clade Anchiornithidae, que es recuperen com una branca molt basal dels Avialae que inclou a l'Archaeopteryx i que avança fins arribar a les aus modernes. Alguns dels caràcters de diagnòstic dels Anchiornithidae són dents de la part anterior del dentari més petites i nombroses que les de la part mitjana d'aquest os, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals en forma de ventall i plomes pennàcees de gran mida al metatars i al peu. D'aquesta manera, es crea el tàxon binomial Ostromia crassipes, que es diferencia de la resta dels Anchiornithidae per proporcions de llargada dels ossos de les extremitats. Això fa que, junt amb la separació geogràfica i cronològica, es reforci el caràcter de l'Ostromia com a espècie separada.

Comparació entre el pubis de l'Ostromia (a), el de l'Archaeopteryx (b, d) i el de l'Anchiornis (e, f).
Foto: Forth & Rauhut (2017)/BMC Evolutionary Biology.

La descoberta de l'Ostromia té implicacions importants en el coneixement de la fauna de Teròpodes de la zona de Solnhofen (que rep per al Juràssic superior el nom d'arxipèlag de Solnhofen al estar  en aquesta època dividida la regió en vàries illes envoltades d'esculls corall) i en l'evolució i dispersió geogràfica dels primers Teròpodes Celurosaures derivats. En primer lloc, l'holotip de l'Ostromia prové d'una àrea diferent de l'antic arxipèlag que els Archaeopteryx. Mentre que els últims s'han identificat a la zona occidental de l'arxipèlag de Solnhofen, el primer prové del seu equivalent oriental. La diferència entre una i altra és que l'oriental presenta un caràcter més terrestre que l'occidental, que es pot evidenciar per la presència de més Teròpodes als seus jaciments (Compsognathus, Juravenator i Sciurumimus) apart de l'Ostromia, mentre que l'occidental és més marina i l'Archaeopteryx és l'únic Teròpode identificat. A més, els animals de l'àrea oriental de l'arxipèlag de Solnhofen semblen estar directament relacionats amb els de Bohèmia (una massa terrestre més gran al Juràssic superior) i els seus equivalents occidentals semblen tenir origens més remots i menys clars. En conseqüència, en Forth i en Rauhut consideren que l'Archaeopteryx hi podria haver arribat gràcies a alguna forma de vol, encara que fos limitada respecte a la de les aus actuals.

Mapa geològic de l'antic arxipèlag de Solnhofen on es marquen els jaciments on han aparegut restes d'Archaeopteryx, d'Ostromia i d'altres Teròpodes amb una estrella determinada per a cada tipus d'animal.
Foto: Forth & Rauhut (2017)/BMC Evolutionary Biology.

Pel que fa a la dispersió geogràfica dels Maniraptors (Teròpodes Celurosaures derivats que inclouen els Paraves, els Oviraptorosaures i els Alvarezsauroïdeus) durant el seu origen temporal en el Juràssic superior, tres anàlisis de S-DIVA (Anàlisi estadístic de Dispersió i Vicariança, que relaciona desenvolupament filogenètic i distribució geogràfica) demostren que aquest clade va tindre la explosió de formes taxonòmiques a l'Àsia oriental, que és justament on aquests dinosaures són més comuns durant el Mesozoic. A partir d'aquí es construeix la hipòtesi de que la radiació dels Maniraptors hauria estat a finals del Juràssic mitjà (Bathonià-Cal·lovià, 168-161 M.A.) degut a que ja començat el Juràssic superior ja tenim un clade secundari ben format com són els Anchiornithidae, un fenomen en que l'aïllament de l'Àsia oriental fins al Cal·lovià hi va tenir molt a veure. Començat ja el Juràssic superior i tenint ja l'Àsia oriental connectada a la resta del Lauràsia, tenint la primera dispersió dels Maniraptors cap a Europa i Amèrica del Nord, seguida per una altra migració cap al Gondwana ja començat el Cretaci. Dins de la gran extensió cap a Europa, l'Ostromia i l'Archaeopteryx formarien part de fenomens de dispersió diferents. Aquesta proposta encara necessita una confirmació per part del registre fòssil degut a que els possibles fòssils de Maniraptors trobats en sediments del Juràssic superior fora de la Xina (apart de l'Ostromia i l'Archaeopteryx) continuen sent molt fragmentaris i bastant ambigus. Entre el Cal·lovia i el Titonià hi van haver un  seguit d'illes en aigües poc profundes que separaven la Xina d'Europa, situació que no faria difícil la migració est-oest dels Maniraptors ja que la mida petita de bona part dels seus membres basals hauria ajudat que es transportessin pel mar amb masses de vegetació flotant o, centrant-se ja en els Paraves, fins i tot amb alguna forma primitiva de vol tal com mostra l'Archaeopteryx, que hauria aparegut més d'una en els primers membres d'aquesta branca més derivada de Maniraptors.

Arbre filogenètic dels Maniraptors on es marca la distribució geogràfica de cada llinatge, seguint l'anàlisi de S-DIVA feta en l'article de descripció de l'Ostromia.
Foto: Forth & Rauhut (2017)/BMC Evolutionary Biology.