Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: peixos.

Bona part del registre fòssil de peixos, una denominació que es continua utilitzant habitualment entre els cercles paleontològics per a parlar dels vertebrats no-tetràpodes encara que l'agrupació d'organismes a la qual faci referència sigui parafilètica (per tant, no vàlida formalment), del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està constituït per grups actualment extingits tant de peixos ossis (Semionotiformes i Pycnodontiformes) com de peixos cartilaginosos (Hybodontiformes) i per grups de peixos ossis que actualment tenen pocs representants (Amiiformes), encara que també no són estranyes les restes de peixos cartilaginosos actuals (Neoselachii).
Al Cretaci Inferior de La Rioja, el tàxon de peix del qual s'han trobat més fòssils és el Lepidotes, un semionotiforme, ordre de peixos ossis relacionat amb els actuals holostis dels rius i llacs d'Amèrica del Nord i Central, al qual també pertanyen bona part dels fòssils de peixos ossis dels jaciments ibèrics del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior. El Lepidotes presenta un cos fusiforme de fins a 2 m de longitud i es caracteritza per tenir grans i gruixudes escates quadrades o romboïdals de ganoïna, un teixit vitri format per cristalls del mineral fosfat apatita que també conforma les escates dels holostis actuals, i unes dents trituradores de forma esfèrica agrupats en plaques que indiquen que era malacòfag (la qual cosa significa que s'alimentaria de mol·luscs). De fet, moltes lumaquel·les de mol·luscs estan formats per fragments de les seves closques que haurien estat triturats per Lepidotes o altres peixos del seu tipus. El Lepidotes seria preferentment un peix d'aigua dolça però també toleraria les aigües salades costaneres. També podia ser presa d'alguns dinosaures teròpodes com el Baryonyx, de probables hàbits alimentaris piscívors. A La Rioja s'han trobat escates i dents de Lepidotes, a més d'alguns centres vertebrals. Uns altres peixos ossis identificats al Cretaci Inferior de La Rioja són els picnodontiformes, caracteritzats per presentar bateries de dents trituradores a les seves mandíbules, un cos alt i de perfil subcircular que es troba comprimit lateralment i per no sobrepassar dels 30 cm de longitud. A l'igual que el Lepidotes, els picnodontiformes de La Rioja estarien adaptats al consum de mol·luscs i viurien a l'aigua dolça encara que podrien aventurar-se en aigües amb un mínim de salinitat. Les restes de picnodontiformes trobades a La Rioja consisteixen majoritàriament en bateries dentals, formades per una filera dental de dents grosses i allargades i dues o tres fileres laterals de dents més petites i arrodonides. Pel que fa als peixos cartilaginosos, a La Rioja s'hi han pogut identificar dos hibodontiformes: l'Hybodus parvidens i l'Egertonodus basanus. L'Hybodus presenta dents petites (6 x 4 mm) amb una cúspide central més gran flanquejada per dues o tres de laterals i més petites. També mostra dents més esmolades i unes altres de més planes, la qual cosa és l'indici d'una dieta variada, i una espina òssia que funcionaria com a protecció de l'aleta dorsal. L'Egertonodus mostra dents poc més grans (10 x 6 mm) amb cinc cúspides, amb una de més gran al centre.  Tant l'Hybodus com l'Egertonodus s'han identificat en jaciments pertanyents a antics ambients d'aigua dolça com d'aigua salada. De la veïna província de Sòria prové un tàxon de semionotiforme autòcton de la península Ibèrica: el Camerichthys lunae, originari del jaciment de San Andrés de San Pedro (Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià). La classificació del Camerichthys es va fer aplicant un criteri actualitzat de Semionotiformes en el qual el gènere Lepidotes acaba restringit temporalment al Juràssic Inferior, fent que tots els fòssils del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior ibèrics, dels quals després es mostraran exemples procedents d'altres àrees, classificats com a Lepidotes necessitin una revisió de la seva taxonomia (Viera & Torres, 2013; Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza, 2014).

A: holotip del Camerichthys lunae en el seu aspecte original. B: holotip del Camerichthys lunae després d'haver-li aplicat una capa de clorur d'amoni per a facilitar la seva investigació.
Foto: Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza (2014)/Journal of Systematic Paleontology.

Als jaciments del Juràssic Superior de la costa asturiana també s'han trobat fòssils de Lepidotes en forma d'escates i d'exemplars gairebé complets i de hibodontiformes dels gèneres Hybodus, Planohybodus i Asteracanthus en forma de dents i d'espines dorsals. De fet, tot el registre asturià d'Asteracanthus està constituït d'espines dorsals, les quals es caracteritzen per presentar una forta ornamentació a la seva part anterior formada per tubercles, els quals també presenten la seva ornamentació pròpia a base d'estries radials. L'Asteracanthus, encara que no s'han pogut trobar les seves dents a Astúries, presenta una dentició aplanada i rugosa que estaria adaptada a una dieta basada en mol·luscs i altres invertebrats aquàtics amb closca. Per contra, el Planohybodus, a l'igual que l'Hybodus, presenta dents amb cúspides que estarien adaptats al consum de vertebrats o d'invertebrats sense closca. Les dents del Planohybodus es diferencien de les de l'Hybodus per mostrar una cúspide principal molt més ampla en la seva base i amb una secció transversal més aplanada, la qual cosa es relaciona amb una depredació més eficaç per part del Planohybodus. Així doncs, l'Hybodus s'alimentaria de petits peixos ossis mentre que el Planohybodus podria menjar peixos ossis més grans i potser també rèptils marins. Alguns dels fòssils d'hibodontiformes del Juràssic Superior d'Astúries provenen de la Formació Tereñes, corresponent a un ambient aquàtic amb poca salinitat, la qual cosa es correspon amb la hipòtesi que considera que els hibodontiformes van començar a colonitzar ambients d'aigües poc salades, per no dir dolces, a partir del Juràssic Mitjà, quan hi va haver la primera pressió en aigües marines obertes per part dels neoselacis, els taurons i rajades que encara hi ha actualment. Del Juràssic Superior d'Astúries provenen també uns quants, encara que fragmentaris, fòssils d'amiformes, un grup d'holostis actualment representats només per una espècie d'aigua dolça de l'Amèrica del Nord oriental: Amia calva. Alguns dels fòssils d'amiformes d'Astúries han estat classificats com a Amiiformes indeterminats, mentre que altres han estat inclosos en el clade més exclusiu i derivat amb rang de famílies Amiidae, encara que amb una atribució taxonòmica també indeterminada. A Astúries també s'han identificat fòssils de peixos als jaciments de la Formació La Cabaña, situats a prop d'Oviedo i datat del Cretaci Superior Cenomanià. Pel que fa als peixos cartilaginosos, hi ha una placa dental de 22 mm catalogat dins del gènere Edaphodon (una forma cretàcica de quimera) i dents i vèrtebres d'orectolobiformes (l'ordre de l'actual tauró catifa), lamniformes (l'odre de l'actual tauró blanc), carcariniformes (l'odre de l'actual tintorera) i batoïdeus (rajades). Pel que fa als peixos ossis, hi ha dents i mandíbules de picnodontiformes, escates de semionotiformes, dents d'abuliformes (l'ordre del macabí del Carib), dents d'ionoscopiformes (un ordre extingit que va viure durant el Juràssic i el Cretaci i que es troba emparentat amb els amiformes), dents d'amiformes, dents d'ictiodectiformes (un ordre de peixos marins carnívors que tenen com a principal representant al Xiphactinus del Cretaci Superior dels Estats Units, també conegut com el "peix buldog") i dents de paquicormiformes (un ordre de peixos marins mesozoics que tenen com a representant principal al Leedsichthys del Juràssic Mitjà d'Anglaterra) (Vullo et al., 2009; Bermúdez-Rochas et al., 2010; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 21010; García-Ramos et al., 2011; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).

Fòssils de peixos de la Formació La Cabaña. Els exemplars A i B corresponen a fòssils de peixos cartilaginosos, mentre que tota la resta són fòssils de peixos ossis.
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology & Palaeocology.

Encara que s'hi han pogut recuperar alguns fòssils de peixos cartilaginosos i de peixos ossis sarcopterigis de l'ordre dels celacantiformes (on es troba l'actual celacant), la bona part dels fòssils de peixos de l'espectacular jaciment del Cretaci Inferior de Conca són peixos ossis actinopterigis. Entre aquests hi ha actinopterigis no-teleostis com ara picnodontiformes, semionotiformes, amiformes i macrosemiformes (ordre actualment extingit), els quals ocuparien les parts més altes de la xarxa tròfica del llac de Las Hoyas, i actinopterigis teleostis (els quals es diferencien dels altres per tenir una premaxil·la mòbil) com ara formes basals d'ostariofisis (el clade que inclou a les piranyes i als peixos gat), els quals tindrien un paper més secundari dins de la xarxa tròfica. Alguns dels peixos de Las Hoyas es caracteritzen per ser els últims representants de llinatges comuns durant el Juràssic que van passar per una reducció de la seva diversitat a mesura que avança el Cretaci Inferior. Uns dels amiformes de Las Hoyas són el Caturus, el Vidalamia i l'Amiopsis, els quals es troben representant allí per exemplars adults i juvenils, són alguns dels peixos més grans de la localitat i també s'han trobat als jaciment del Barremià del Montsec, dels quals es parlarà després. La situació dels peixos a Lo Hueco també a Conca però del Campanià-Maastrichtià, no és tan bona, ja que, mentre els fòssils de Las Hoyas són esquelets complets, els de Lo Hueco només són escates, vèrtebres i dents. La majoria d'aquestes restes pertanyen a lepisosteiformes, holostis caracteritzats pels seus cossos i caps allargats que encara viuen a Amèrica del Nord i Central. Més concretament, algunes escates de Lo Hueco semblen pertànyer al gènere Atractosteus, que és un dels tàxons de lepisosteiformes que encara existeixen. També hi ha dents de picnodontiformes, amiformes i abuliformes a Lo Hueco. A la província veïna de Guadalajara, més concretament al jaciment d'Algora (Cenomanià), també s'han trobat escates de peix que, a causa de presentar una doble capa en el seu gruix, s'ha relacionat amb el Stromerichthys, un peix considerat com un amiforme o com  lepisosteiforme. Altres escates de peix d'Algora mostren una ornamentació a base de crestes paral·leles, la qual s'assembla a la d'alguns semionotiformes i alguns lepisosteiformes (Torices et al., 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013 Ortega et al., 2015; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).

Esquelets de lepisosteiformes indeterminats de Las Hoyas.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Musaeum of Natural History and Science Bulletin.

Esquelet d'Amiopsis procedent de Las Hoyas.
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/Mesozoic Fishes 5.

A-B: escata de lepisosteiforme amb estructura microscòpica d'aquesta al costat. C: vèrtebra de lepisosteiforme. D: dent de lepisosteiforme. Tots els fòssils són de Lo Hueco.
Foto: Ortega et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Fòssils d'Algora. Les lletres C i D corresponen a escates de peix, mentre que l'A és un fragment de fusta, la B és una closca de bivalve i l'E i la F són fragments de closca de tortuga.
Foto: Torices et al. (2012)/Cretaceous Research.

Al Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià de l'enclavament burgalès del Comtat de Treviño, rodejat de la província basca d'Àlaba, s'hi troben els jaciments de Laño, corresponen a un ambient terrestre amb rius, i d'Albaina, corresponent a un ambient marí. A Laño s'hi han recol·lectat escales, vèrtebres i dents de lepisosteiformes que van ser considerat en un principi com material d'Atractosteus però que actualment es troben classificats com de lepisosteiforme indeterminat. També hi ha dents subcriculars que s'han assignats a teleostis de les famílies Phyllodontidae i Palaeolabridae, les quals estan extingides i que es troben dins dels elopiformes (matxets i sàbals en l'Actualitat) i dels amiformes. A Albaina s'han trobat dents i espines caudals de diferents neosalics classificats dins dels lamniformes, els orectolobiformes, els carcariniformes, els batoïdeus. De fet, Albaina és el jaciment del Campanià-Maastrichtià ibèric més productiu pel que fa a fòssils de peixos cartilaginosos. Alguns dels batoïdeus identificats a Albaina han donat lloc a la creació d'espècies autòctones del jaciment, com ara Rhinobatos echavei, Rhinobatos ibericus, Ataktobatis variabilis i Vascobatis albaitensis. Pel que fa als peixos ossis, s'han identificat sobretot dents aïllades i fragments de mandíbula, encara que també hi ha alguns centres vertebrals. Alguns dels clades de peixos ossis catalogats a Albaina són els picnodontiformes, els elopiformes i els aulopiformes (ordre dels peixos coneguts com "llangardaixos sense escates"). A Albaina s'observa una combinació entre teleostis (elopiformes i aulopiformes) i no-teleostis (picnodontiformes) que també es dóna en altres jaciments del Cretaci Superior, la qual resultarà amb l'extinció de bona part dels no-teleostis i el domini dels teleostis dels hàbitats aquàtics a partir del Cenozoic (Pereda-Suberbiola et al., 2015).

Dents de les rajades autòctones d'Albaina.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Al País Valencià, s'han trobat peixos en sediments del Juràssic i del Cretaci en dos horitzons. El primer són els jaciments del Juràssic Superior i el trànsit Juràssic-Cretaci de les Formacions Higueruelas i Villar del Arzobispo a les comarques de la Foia de Bunyol per una part i d'Els Serrans i La Plana d'Utiel per l'altra, en els quals s'han trobat escames de semionotiformes classificades dins del gènere Lepidotes. El segon són els jaciments del Cretaci Inferior Aptià de la Formació Argiles de Morella a la comarca d'Els Ports, on s'han localitzat dents i espines d'hibodontiformes, escames de semionotiformes (possiblement Lepidotes), picnodontiformes del gènere Coelodus i ictiodectiformes del gènere Pachytrissops. A Catalunya, s'han de destacar els jaciments de la Serra del Montsec a l'hora de parlar de peixos mesozoics. Entre els peixos cartilaginosos, al Montsec hi ha fòssils dels gèneres Hybodus i Lonchidion que representarien exemplars adaptats a l'aigua dolça. Al Montsec també hi ha un esquelet de sarcopterigi relacionat amb els actuals celacants que ha estat classificat sota la denominació "Holophagus" leridae. L'esquelet mesura 40 cm i posseeix dues aletes dorsals i una aleta caudal amb tres lòbuls i representaria a un animal adaptat a viure plenament a l'aigua dolça. Pel que fa als actinopterigis, hi ha fòssils de Lepidotes, de Rubiesichthys, un peix de l'ordre dels gonorinquiformes que s'alimentaria del plàncton dels llacs o dels insectes que caurien a l'aigua i dels amiformes Caturus (el qual es troba representat al Montsec per una espècie autòctona, C. tarraconensis, la qual arribaria fins als 180 cm de longitud), Amiopsis (representat al Montsec per l'espècie A. woodwardi, la qual arribaria als 20 cm de longitud) i Vidalamia (present al Montsec a través de l'espècie V. catalaunica, la qual es caracteritza per presentar una aleta dorsal més gran que la resta d'amiformes de la regió i que arribaria a mesurar 50 cm de longitud), els quals presenten un musell molt gran i unes dents llargues i esmolades amb les quals s'alimentarien d'altres peixos. Els elopiformes també s'han identificat al Montsec en la forma de l'Ichthyemidion vidali, el qual es tractaria del representant més antic de la família d'elopiformes de la qual forma part: Elopidae. A la Formació Tremp, al Campanià-Maastrichtià català, s'han trobat restes bastant abundants de peixos cartilaginosos que han permès el reconeixement d'una espècie de tauró (Hemiscyllium sp.) i quatre espècies de rajades (Coupatezia trempina, Igdabatis indicus, Paratrygonorrhina amblysoda i Rhombodus ibericus). Els peixos ossis de la Formació Tremp consisteixen en lepisosteiformes, picnodontiformes, elopiformes i osteoglossiformes (ordre dels actuals arowanes d'Amèrica del Sud), encara que les restes són massa escasses i fragmentàries com per a poder-hi identificar tàxons genèrics i/o específics (Poyato-Ariza, 1995; Marmi et al., 2008; Gasulla et al., 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).

Esquelet d'Ichthyemidion vidali exposat al Museu de Ciències Naturals de Barcelona.
Foto particular.

Esquelets de Caturus tarraconensis i Amiopsis woodwardi procedents del Montsec.
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/Mesozoic Fishes 5.

Dents de Coupatezia trempina.
Foto: Kriwet et al. (2007)/Palaeontology.

Els fòssils de peixos tant ossis com cartilaginosos no són rars als jaciments juràssics i cretàcics de Portugal, encara que, com en bona part de les localitats espanyoles que hem vist abans, consisteixen més en dents i restes fragmentàries que no pas en esquelets complets o parcials (tenint en compte que els peixos cartilaginosos no conserven molt de l'esquelet a l'estar justament el seu esquelet compost bàsicament per cartílag). A la Mina de Guimarota, situada a la Conca Lusitànica i datada del Juràssic Superior Kimmeridgià, s'han localitzat dents, escates i espines d'Hybodus (les quals formen part d'una espècie pròpia del país, H. lusitanicus) i d'Asteracanthus, ossos cranials aïllats de Lepidotes, un crani fragmentari articular d'amiforme i centres vertebrals de teleostis. Altres jaciments de la mateixa època i regió i amb unes característiques semblants a les de la Mina de Guimarota són Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. Les dades més recents (2018) sobre el conjunt d'aquestes tres localitats han desvetllat les següents restes fòssils de peixos: 3 dents amb una organització simètrica de les cúspides i una morfologia massiva que els fan semblar dents d'H. lusitanicus, 4 dents molariformes (semblants al molar dels humans) que han estat relacionades amb els picnodontiformes, 10 dents de forma hemisfèrica que recorden a les dents del Lepidotes, 6 dents còniques que recorden a les del Caturus, 7 centres vertebrals i una dent de la faringe pertanyents a actinopterigis indeterminats i 329 escates d'un actinopterigi no-teleosti indeterminat. També al Juràssic Superior de Portugal hi ha el jaciment d'Andrés, del qual es va recuperar un esquelet gairebé complet d'un semionotiforme semblant al Lepidotes que presenta un cos fusiforme amb una alçada màxima situada entre el darrere del crani i l'aleta dorsal i un crani curt que representa un terç del seu cos. A partir d'aquí ens hem de traslladar temporalment al Barremià, a la Formació Papo-Seco al sud de Portugal, en la qual s'han identificat dents de Lepidotes, d'Hybodus i de picnodontiformes. I d'aquí anem més cap endavant en el temps fins arribar al jaciment del Cenomanià de Nazaré, a la costa centre-oest del país. Allí s'hi han recol·lectat dents de Coelodus que tenen una morfologia de la corona dental variada que va des de la forma arrodonida a l'allargada, un esquelet parcial d'un teleosti indeterminat que fa 32 cm de llargada i dents de l'aulopiforme Enchodus amb dues vores esmolades que fan suposar que es tractarien de dents del paladar. També del Cenomanià de Portugal, més concretament de la localitat de Caranguejeira (propera a Lisboa), prové l'esquelet holotípic del Salminops ibericus, que en un principi es va interpretar com el membre més antic dels caraciformes (l'ordre de les piranyes) però que actualment es considera un teleosti amb relacions filogenètiques desconegudes (incertae sedis) (Malafaia et al., 2010; Callapez et al., 2014; Mayrinck et al., 2015; Figueiredo et al., 2016; Guillaume, 2018).

Fòssils de peixos recuperats a Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Escames de l'exemplar de semionotiforme d'Andrés.
Foto: Malafaia et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Fòssils de peixos de Nazaré, amb aproximacions de parts de l'esquelet de teleosti indeterminat trobat en aquest jaciment.
Foto: Callapez et al. (2014)/Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie.

Esquelet holotip de Salminops ibericus.
Foto: Mayrinck et al. (2015)/Cretaceous Research.

A la província de Terol, i també en algunes parts de la província veïna de Saragossa, s'han trobat fòssils de diferents peixos, sobretot cartilaginosos en jaciments del Juràssic Superior, del Cretaci Inferior i de principis del Cretaci Superior tant en alguns on les restes de dinosaures són abundants com en altres que representen un ambient totalment marí en el qual els dinosaures són inexistents. Als jaciments del municipi turolenc de Galve s'han trobat dents de taurons tant hibodontiformes (Lonchidion, Acrodus, Polyacrodus, Lissodus i Egertonodus) com lamniformes (Cretolamna i Protolamna). El Lonchidion de Galve, localitzat en jaciments de la Formació Camarillas (Barremià) i que representaria animals d'aigua dolça, ha donat lloc a la creació d'una espècie pròpia de la localitat: L. microselachos. El L. microselachos es troba caracteritzat per dents d'entre 1,2 i 3,1 mm que tenen una cúspide central a la corona i una constricció entre la corona i l'arrel. També a Galve hi ha dents en forma de fletxa que recorden a les dels amiformes. Al jaciment de La Cantalera, de l'Hauterivià-Barremià i localitzat al poble de Josa (Terol), l'únic material fòssil de peixos que s'hi ha identificat consisteix en unes vèrtebres de mida reduïda que s'han considerat pertanyents a actinopterigis no-teleostis indeterminat. Una altra localitat de Terol que ha proporcionat fòssils interessants de peixos del Barremià és Alcaine, en el qual s'han identificat dents d'Onchopristis (pertanyent a un ordre de peixos cartilaginosos, els esclerorinquiformes, relacionat de prop amb els actuals peixos serra), caracteritzades per ser cruciformes, i d'aulopiformes semblants a l'Enchodus que presenten una forma semblant a la dels ullals dels mamífers i una ornamentació basada en estries que van des de l'àpex (dalt) fins a la base (baix) de la corona dental. Passant ara la frontera amb Saragossa, arribant en aquest cas al poble de Moneva, però retrocedint cap al Juràssic Superior Oxfordià-Kimmeridgià (Formació Sot de Chera), es localitza un jaciment en el qual s'han descobert fòssils de diversos taurons (Synechodus, Phorcynis, Pseudorhina i Protospinax), rajades de la família dels rinobàtids (Belemnobatis i Spaathobatis) i també alguns peixos ossis (Gyrodus, Ionoscopus i Caturus). L'absència d'hibodontiformes entre els peixos cartilaginosos de Moneva indica que es tractarien d'un ambient marí obert, tenint en compte que llavors els hibodontiformes començarien a colonitzar l'aigua dolça. Finalment, en diferents jaciments del Barremià i de l'Albià i el Cenomanià de Terol i Saragossa s'han pogut recuperar una quantitat considerable de fòssils de neoselacis que en molts casos representen espècies (Cantioscyllium brachyplicatum, Ptychotrygon pustulata i Ptychotrygon striata) i gèneres i espècies (Platypterix venustulus i Iberotrygon plagiolophus) autòctones de la regió. La majoria de les espècies són de petita mida i formarien part del bentos (fons marí) de les àrees costaners. I, com ja és habitual a l'hora de parlar de neoselacis fòssils, les seves restes són rares en jaciments corresponents a aigües dolces mentre que són abundants als jaciments corresponents a ambients marins. L'aigua dolça es dóna més als jaciments del Barremià que als de l'Albià i el Cenomanià, la qual cosa es relaciona amb un episodi de transgressió marina que hi va haver al trànsit entre els dos períodes (Kriwet & Kussius, 2001; Kriwet, 2003; Sánchez-Hernández et al., 2007; Kriwet et al., 2009; Canudo et al., 2010; Klug & Kriwet, 2013).

Dents de Lonchidion microselachos procedents de la Formació Camarillas de Galve.
Foto: Sánchez-Hernández et al. (2007)/Palaeogeography, Palaeoclimatology & Palaeocology.

Dents d'Onchopristis procedents d'Alcaine.
Foto: Kriwet & Kussius (2001)/Revista Española de Paleontología.

Dents d'aulopiformes procedents d'Alcaine.
Foto: Kriwet (2003)/Lethaia.

Dents de Synechodus procedents de Moneva.
Foto: Klug & Kriwet (2013)/Paläontologische Zeitschrift.

Dents de Ptychotrygon striata (A-P) i Iberotrygon plagiolophus (Q-X).
Foto: Kriwet et al. (2009)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fonts:
Bermúdez-Rochas, D. D., Piñuela, L., García-Ramos, J. C. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "Condrictios del Jurásico Superior de Asturias (España)." Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. &  García-Ramos, J. C. (eds.), Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España (Colunga). http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Comunicaciones_VCongresoJurasico_2010.pdf
Bermúdez-Rochas, D. D. & Poyato-Ariza, F. (2014). "A new semionotiform actinopterygian fish from the Mesozoic of Spain and its phylogenetic implications." Journal of Systematic Palaeontology, Vol. 13: p. 265-285. https://doi.org/10.1080/14772019.2014.881928
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
Callapez, P. M., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Ortega, F., Pérez-García, A., Segura, M. & Torices, A. (2014). "Fossil assemblages and palaeoenvironments in the Cenomanian vertebrate site of Nazaré (West Central Portugal)." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Vol. 273 (2): p. 179-195. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422
Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 205-224. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8
Figueiredo, S., Bachtsevanidou Strantzali, I., Rosina, P. & Gomes, M. (2016). "New Data about the Paleo Environment of the Papo-Seco Formation (Lower Cretaceous) of Southern Portugal." Journal of Environmental Science and Engineering, Vol. 5: p. 463-470. https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004

García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de Asturias. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8
Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior)." Nemus, Vol. 2: p. 15-27. http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3
Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236
Klug, S. & Kriwet, J. (2013). "An offshore fish assemblage (Elasmobranchii, Actinopterygii) from the Late Jurassic of NE Spain." Paläontologische Zeitschrift, Vol. 87 (2): p. 235-257. https://doi.org/10.1007/s12542-012-0156-y
Kriwet, J. (2003). "Lancefish teeth (Neoteleostei, Alepisauroidei) from the Early Cretaceous of Alcaine, NE Spain." Lethaia, Vol. 36 (4): p. 323-331. https://doi.org/10.1080/00241160310006484
Kriwet, J. & Kussius, K. (2001). "Paleobiology and paleobiogeography of Sclerorhynchid sawfishes (Chondrichthyes, Batomorphii)." Revista Española de Paleontología, Vol. extraordinari: p. 35-46. ISSN: 0213-6937.
Kriwet, J., Nunn, E. V. & Klug, S. (2009). "Neoselachians (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Lower and lower Upper Cretaceous of north-eastern Spain." Zoological Journal of the Linnean Society, Vol. 155: p. 316-347. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00439.x
Malafaia, E., Ortega, F., Escaso, F., Dantas, P., Pimentel, N., Gasulla, J. M., Ribeiro, B., Barriga, F., Sanz, J. L. (2010). "Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 193-204. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7

Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Martín-Abad, M. & Poyato-Ariza, F. (2013). "Amiiforms from the Iberian Peninsula: historic review and research prospects." Dins d'Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M. V. H. (eds.), Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution, Proceedings of the international meeting (Saltillo, 2010), p. 73-86. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-159-8 https://pfeil-verlag.de/wp-content/uploads/2015/05/4_59d03.pdf
Mayrinck, D., Brito, P. M. & Otero, O. (2015). "Anatomical review of †Salminops ibericus, a Teleostei incertae sedis from the Cenomanian of Portugal, anciently assigned to Characiformes and possibly related to crossognathiform fishes." Cretaceous Research, Vol. 56: p. 66-75. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.03.002
Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657
Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.; Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Poyato-Ariza, F. (1995). "Ichthyemidion, a new genus for the elopiform fish "Anaethalion" vidali, from the Early Cretaceous of Spain: phylogenetic comments." Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Serie II A Sciences de la Terre et des Planetes, Vol. 3202: 133-139. http://bionames.org/references/9b80f911afc95a61612ac8864027ff1d
Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)." Dins de García-Ramos, J-C. & Aramburu, C. (coords.), Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga), p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias.  http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf
Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 249: p. 180-215. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009
Torices, A, Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Pérez-García, A. & Segura, M. (2012). "Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain." Cretaceous Research, Vol. 37: p. 231-239. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004
Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5
Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004