Els complicats nassos dels anquilosaures.

El caràcter complicat i ornamentat d'els anquilosaures, els dinosaures cuirassats per excel·lència, no sols es limita a les armadures que cobreixen gairebé tot el seu cos sinó també a les seves cavitats nasals, les quals consisteixen en tot un seguit de conductes que realitzen un gran de nombre de girs pels quals passa l'aire fins arribar a la coana, la cavitat que connecta el nas amb la gola. La forma i el recorregut de tot aquest seguit de conductes és diferent en els nodosàurids i els anquilosàurids, encara que aquests dos factors s'han interpretat de forma diferenciada durant la història de l'estudi d'aquestes cavitats en aquest grup peculiar de dinosaures. Així doncs, durant molts anys es va considerar que només els anquilosàurids presentaven aquesta complicació dins de les seves cavitats, i en una intensitat menor de la que es coneix actualment, dient-se que els conductes respiratoris estaven plegats en una estructura en forma de S. Per la seva banda, els nodosàurids tindrien uns conductes respiratoris bastant simples i semblants als de la resta de dinosaures consistents en uns tubs rectes que anirien de forma gairebé recta des dels narius fins a la coana. Però a partir de finals de la dècada dels 2000, l'ús de tècniques de tomografia computada i de reconstrucció tridimensional del material escanejat per part dels paleontòlegs especialitzats en anquilosaures va revelar que tant nodosàurids com anquilosàurids tindrien unes cavitats nasals encara més complicades del que es pensava. Els nodosàurids, representats pel crani del Panoplosaurus del Cretaci Superior del Canadà, mostren uns tubs respiratoris amb que realitzen un seguit de girs que es separen en dues estructures paral·leles que mostren un gir de 360º que es troben dividits per làmines d'os, havent de realitzar l'aire dos girs fins poder arribar a la coana. I els anquilosàurids, representats pel crani de l'Euoplocephalus (contemporani geogràficament i contemporània del Panoplosaurus), mostren una versió encara més complicada del patró anterior, en el qual l'aire hauria de realitzar tres girs abans d'arribar a la coana, passant anteriorment per part de l'òrgan olfactiu (Lucas, 2007; Witmer & Ridgley, 2008).

Constitució de la cavitat nasal del Panoplosaurus revelada per la tomografia computada i recorregut que faria l'aire en aquesta.
Foto: Witmer & Ridgley (2008)/The Anatomical Record.

Constitució de la cavitat nasal de l'Euoplocephalus revelada per la tomografia computada i recorregut que faria l'aire en aquesta.
Foto: Witmer & Ridgley (2008)/The Anatomical Record.

L'existència d'uns nassos tan elaborats en els anquilosaures ha fet suposar que la seva funció no seria exclusivament la de fer passar l'aire des de l'exterior fins a l'interior del cos del dinosaure. Algunes de les hipòtesis són que servirien per a produir sons, per a millorar el sentit de l'olfacte, enfortir el crani o variar la temperatura i la humitat de l'aire perquè pogués passar i sortir millor del seu sistema respiratori, sense descartar que realitzessin diferents funcions a la vegada. Per ara, la hipòtesi que ha estat més provada en els cranis dels nodosàurids i dels anquilosàurids, més concretament del Panoplosaurus i de l'Euoplocephalus, seria la que considera que els seus nassos serien un equivalent als sistemes d'aire condicionat de les cases, a través de l'estudi realitzat pels investigadors de la Universitat d'Ohio Jason Bourke, William Porter i Lawrence Witmer i publicat el desembre del 2018. Van simular el flux de temperatura entre l'aire i les cavitats nasals dels dos anquilosaures canadencs a través d'una anàlisi de mecànica de fluids computacional, un tipus d'anàlisi molt utilitzada en enginyeria automobilística i aeronàutica, aplicada a models digitals dels cranis dels dos dinosaures en els quals es va manipular la llargada dels conductes respiratoris i la mida i la forma dels teixits tous que recobririen els seus narius. Prenent 35ºC com a referència de la temperatura corporal mitjana dels dos dinosaures i 20ºC com a temperatura de l'aire inspirat, el Panoplosaurus hauria consumit 833 calories i l'Euoplocephalus n'hauria consumit 1568 per a poder escalfar el flux d'aire abans d'entrar al sistema respiratori i el  Panoplosaurus hauria recuperat un 65% de la calor perduda i l'Euoplocephalus n'hauria recuperat un 84% durant el refredament i consegüent exhalació de l'aire, uns nivells semblants als dels amniotes actuals. La major recuperació d'energia en els dos dinosaures es donava amb la longitud i amb la forma i la mida dels girs originals dels conductes respiratoris, tenint uns valors més baixos tant si es modificava una com l'altra variable. L'Euoplocephalus aconseguia una capacitat d'escalfar l'aire inspirat a la seva temperatura corporal i de recuperar l'energia perduda després d'exhalar-lo major que la del Panoplosaurus, la qual cosa podria estar relacionada amb el caràcter més complex i també la major llargada de la cavitat nasal de l'anquilosàurid respecte de la del nodosàurid (Lucas, 2007; Bourke et al., 2018).

Reconstrucció de la cavitat nasal de l'Euoplocephalus en la qual es marca la temperatura de cadascuna de les seves parts a través d'un codi cromàtic.
Foto: Bourke et al. (2018)/PLoS ONE.

Les diferències entre la capacitat termoreguladora de l'Euoplocephalus i la del Panoplosaurus es podrien explicar com a part de les característiques taxonòmiques dels seus clades respectius (relacionades amb el crani més ample i curt dels anquilosàurids en comparació amb el dels nodosàurids), de l'alimentació més generalista i la preferència per hàbitats oberts dels anquilosàurids (fent que necessitessin més quantitat de calor per a poder ajudar a la fermentació estomacal dels aliments i suportar la calor externa de la que necessitarien els nodosàurids, d'alimentació més selectiva i preferència per àrees tancades, veure també: Què menjaven i com processaven el menjar els dinosaures cuirassats? (segona part)) i la major massa corporal de l'Euoplocephalus (el qual, sent gairebé una tona més gran que el Panoplosaurus, absorbiria més energia i els seus canals respiratoris més llargs i elaborats serien una resposta a aquesta situació). Una prova favorable a l'última hipòtesi és que el Kunbarrasaurus, un anquilosaure basal que no es troba classificat en cap dels dos subllinatges i que també és bastant més petit que els dos dinosaures canadencs, presenta una cavitat nasal molt més simple que la del Panoplosaurus i l'Euoplocephalus). Independent de les diferències entre les dues espècies, sembla ser que tant el Panoplosaurus com l'Euoplocephalus tenien unes cavitats nasals capaces de realitzar una funció termoreguladora semblant a la dels ossos turbinals dels mamífers sense que aquests dinosaures en tinguin. En el seu lloc, l'efecte produït pels ossos turbinals estaria provocat per l'extensió dels conductes respiratoris, la qual cosa també pot estar relacionada amb el fet que els anquilosaures tindrien una respiració més lenta que la dels mamífers a causa que aquesta també és la condició dels rèptils i de les aus actuals. La gran quantitat de calor que hi hauria a les cavitats nasals del Panoplosaurus i l'Euoplocephalus, i potser altres anquilosaures, podria fer que els seus cervells, relativament petits, acabessin patint d'excés de calor. Per a poder combatre aquest efecte tant indesitjat, els dos anquilosaures canadencs disposaven d'un gran nombre de vasos sanguinis que es dirigirien cap al cervell, semblants als que presenten els rèptils actuals a la mateixa regió del cap, els quals no deixarien passar la calor de la cavitat nasal i, en conseqüència, la sang que aniria a parar al cervell estaria bastant fresca. Malgrat que van descobrir el potencial del nas dels anquilosaures per a regular la temperatura de l'aire, en Bourke, en Porter i en Witmer no descarten que el nas d'aquests dinosaures podria exercir altres funcions com la creació i/o transmissió de sons, suposant fins i tot que la termoregulació no seria la funció principal de les cavitats nasals dels dinosaures cuirassats (Bourke et al., 2018).

Reconstrucció de la cavitat nasal del Panoplosaurus en la qual es marca la temperatura de cadascuna de les seves parts a través d'un codi cromàtic.
Foto: Bourke et al. (2018)/PLoS ONE.

La cavitat nasal també s'ha estudiat en anquilosaures més antics i primitius que l'Euoplocephalus i el Panoplosaurus, com és el cas del Pawpawsaurus del Cretaci Inferior de Texas, a més del Kunbarrasaurus abans esmentat. Uns escàners amb tomografia computada realitzats per l'Ariana Paulina-Carabajal (Consell Nacional d'Investigacions Científiques i Tècniques d'Argentina, San Carlos de Bariloche), en Young-Nam Lee (Universitat Nacional de Seül, Corea del Sud) i en Louis Jacobs (Universitat Metòdica del Sud, Dallas, Texas) i publicades l'any 2016 van revelar un seguit de làmines sense ossificació completa (semblants a les làmines d'os que separen els conductes respiratoris del Panoplosaurus i l'Euoplocephalus però que més aviat estarien formades parcialment o total de cartílag) que servirien per a traçar el recorregut de l'aire fins a la coana del Pawpawsaurus. Hi hauria un primer gir de l'aire a la part anterior de la cavitat nasal com a conseqüència de la presència d'un tub allargat des d'endavant cap endarrere. L'aire pujaria per la cavitat nasal i faria un altre gir, i després es ficaria des de l'òrgan olfactiu, on faria un tercer gir abans d'anar definitivament a la coana. Amb l'única diferència de l'entrada de l'aire a l'òrgan olfactiu, el pas de l'aire per la cavitat nasal del Pawpawsaurus és més semblant al del Panoplosaurus que al de l'Euoplocephalus, encara que en el nodosàurid del Cretaci Superior del Canadà els girs són més llargs que en el seu parent del Cretaci Inferior de Texas i aquests són més horitzontals en el primer dinosaure que en el darrere, els quals tenen un caràcter vertical. El moviment de l'aire per la cavitat nasal és un dels factors que es considera necessari per a justificar la capacitat dels nassos dels anquilosaures per a produir sons. Així doncs, el moviment de l'aire més complex de l'Euoplocephalus en relació amb el del Panoplosaurus i el Pawpawsaurus mostra que els anquilosàurids tindrien una capacitat de producció de sons major que els nodosàurids. La Paulina-Carabajal, en Lee i en Jacobs també es van estudiar les capacitats olfactives del Pawpawsaurus, l'Euoplocephalus i el Panoplosaurus. En els tres anquilosaures, l'òrgan olfactiu es troba dividit en dues meitats per un angle de 75º i les dues tenen una forma oval. A més, les proporcions olfactives (calculades a través de la divisió entre el diàmetre més gran de l'òrgan olfactiu i el diàmetre més gran d'un hemisferi cerebral i la multiplicació d'aquesta per 100 i que són més eficients com més s'apropen al 100) dels tres dinosaures són molt semblants (46,2, 44,0 i 52,0, respectivament), uns valors semblants als d'alguns teròpodes no-aviaris i als dels cocodrils actuals, sent només superats en els dinosaures no-aviaris pels teròpodes carcarodontosàurids i tiranosàurids. Per tant, sembla ser que els complicats nassos dels anquilosaures tindrien una bona funció termoreguladora, olfactiva i potser també sonora (Paulina-Carabajal et al., 2016).

Reconstrucció en escàners tridimensionals de la cavitat nasal del Pawpawsaurus. L'abreviació olf fa referència als òrgans olfactius i les línies de l'última foto fan referència al moviment de l'aire a través dels conductes respiratoris.
Foto: Paulina-Carabajal et al. (2016)/PLos ONE. 

Fonts:

Bourke, J. M., Porter, W R. & Witmer, L. M. (2018). "Convoluted nasal passages function as efficient heat exchangers in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora)." PLos ONE, Vol. 13 (12): article e0207381. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207381
Lucas, S. G. (2007). Dinosaurios: un libro de texto. Ediciones Omega. ISBN: 84-282-1426-3

Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.-N. & Jacobs, L. L. (2016). "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur Pawpawsaurus campbelli from the Early Cretaceous of North America." PLos ONE, Vol. 11 (3): article e0150845. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0150845

Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2008). "The Paranasal Air Sinuses of Predatory and Armored Dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and Their Contribution to Cephalic Structure." The Anatomical Record, Vol. 291: p. 1362-1388. https://doi.org/10.1002/ar.20794