Flora juràssica i cretàcica de la Península Ibèrica (segona part).

Enllaç a la primera part.
A la primera part es va assenyalar que les falgueres Tempskya riojana identificades en sediments del Cretaci Inferior de La Rioja haurien arribat allà arrossegades per l'aigua d'un riu des de les terres llavors més elevades i amb major cobertura de l'actual província de Burgos. Al 2014 es van descriure fòssils d'aquesta falguera procedents d'Horcajuelos, un jaciment de la Formació Pinilla de los Moros (Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, edat poc posterior a la dels jaciments on es va trobar la Tempskya riojana) localitzat al poble burgalès de Salas de los Infantes, on s'ha localitzat bona part del material fòssil mesozoic procedent d'aquesta província. Els nous fòssils tenen una aparença molt semblants als de La Rioja, encara que es poden diferenciar d'aquests a través d'uns illots d'esclerènquima (el teixit vegetal format per cèl·lules mortes) a l'escorça interna dels talls de les falgueres i una capa escorça intermèdia que s'introdueix cap a l'interior de la capa interna de la planta. Això va portar als paleontòlegs a considerar la possibilitat que els Tempskya burgalesos fossin d'una espècie diferent dels de La Rioja. Mentre encara no tinguin denominació pròpia, els fòssils de Salas de los Infantes reben el nom de Tempskya aff. riojana. A part del Tempskya, a Horcajuelos s'han localitzat fòssils d'altres espècies de falgueres (Onychopsis, Regnellites, Ruffordia i Cladophlebis), les quals estarien adaptades a viure en els ambients aquàtics d'una plana d'inundació de clima tropical o subtropical humit. D'una edat una mica posterior és el jaciment de Vallazmora, en el qual s'ha localitzat pol·len que mostra un patró vegetal semblant al d'Horcajuelos, encara que també s'ha trobat pol·len de gimnospermes (Auracariacites, Classopolis i Appalanopsis) i d'angiospermes (Monosulcites, Transitoripollenites i Clavatipollenites), el qual més aviat que hauria estat transportat al jaciment des d'un altre lloc. Avançant encara més en el temps ens trobem amb el jaciment de Puentedey, datat del Cretaci Superior Cenomanià-Turonià, en el qual s'ha pogut identificar una gran quantitat de pol·len que ha permès reconstruir l'evolució florística a l'àrea burgalesa entre els dos períodes. Durant el Cenomanià superior i el moment precís del trànsit hi ha un predomini dels palinomorfs marins compostos per foraminífers i dinoflagel·lats, organismes del fitoplàncton que no es consideren plantes, mentre que durant el Turonià inferior augmenta la presència de palinomorfs terrestres que ara sí que representen plantes, en particular gimnospermes araucariàcies i queirolepidiàcies i angiospermes relacionades amb les fagals (ordre dels roures, avellaners, castanyers, faigs i bedolls) productores del tàxon de pol·len Normapolles. Les gimnospermes dominaren els ambients més costaners, mentre que les angiospermes formarien boscos oberts a l'interior (Peyrot et al., 2008; Sender et al., 2011; Puente-Arauzo et al., 2014).

A: visió de l'aflorament del jaciment d'Horcajuelos en el qual es van identificar els fòssils de Tempskya. B-C: troncs falsos de Tempskya procedents d'Horcajuelos. D-E: secció transversal d'un tronc fals de Tempskya d'Horcajuelos.
Foto: Puente-Arauzo et al. (2014)/Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana.

A-D: megafòssils de falgueres (Onychiopsis, Ruffordia, Cladophlebis i Regnellites) procedents d'Horcajuelos. E-I: pol·len procedent de Vallazmora.
Foto: Sender et al. (2011)/Geogaceta.

Mostres de pol·len procedents del Cenomanià-Turonià de Puentedey.
Foto: Peyrot et al. (2008)/Coloquios de Paleontología.

El representant dels prolífics jaciments mesozoics de la província de Terol que presenta un major registre de la seva paleoflora és Estercuel, situat dins de la Formació Utrillas (Cretaci Inferior Albià-Cretaci Superior Cenomanià), en el qual s'han localitzat fòssils de falgueres (Onychiopsis i Cladophlebis), gimnospermes (Desmiophyllum, Podozamites i Pagiophyllum) i d'angiospermes (Myricompia, Nelumbo i Aquatifolia), a més d'una gran quantitat d'espècies de pol·len de gimnospermes i d'angiospermes. La flora d'Estercuel presenta una combinació d'espècies del nord d'Europa i de l'Àrtic i d'altres pròpies dels continents meridionals. L'ambient d'Estercuel durant l'Albià-Cenomanià estaria constituït per aiguamolls i rius influenciat pels moviments mareomotrius. Les angiospermes d'Estercuel estan representades tant per espècies terrestres com marines tant en el registre de megafòssils com en el de pol·len. També s'han identificat bastants fòssils vegetals als jaciments de la Formació Camarillas (Baremià) situats a prop del poble de Galve, identificant-se en els mateixos jaciments on s'han trobat abundants fòssils de dinosaures i podent ser les plantes el mateix aliment de molts d'aquests dinosaures. La flora del Barremià estava dominada per  les queirolepidàcies Pseudofrenelopsis i Classopolis, les quals donen a entendre que els jaciments on s'han identificat representen ambients costaners. La descoberta d'espores de les falgueres Cicatricosisporites i Plicatella confirma que els jaciments de Galve són de principis i mitjans del Barremià, a la vegada que es troba pol·len de les angiospermes Crassipollis i Retimonocolpites  (Sender et al., 2012; Villanueva-Amadoz et al., 2014).

Megafòssils de gimnospermes procedents d'Estercuel. La foto A és un fòssil de Desmiophyllum, les fotos B i E en són de Podozamites i les fotos D i F en són de Pagiophyllum.
Foto: Sender et al. (2012)/Geodiversitas.

Megafòssils de Pseudofrenelopsis procedents de Galve. A la foto d, les fletxes indiquen la presència de fulles.
Foto: Villanueva-Amadoz et al. (2014)/Historical Biology.

Les restes de plantes no són gaire comunes en els jaciments del Juràssic Superior de Portugal, a diferència del que passa amb els dinosaures, però sí que ho són en jaciments del Cretaci Inferior del mateix país, mentre que la situació amb els dinosaures passa a ser més o menys la contrària. I no sols això si no que al Cretaci Inferior de Portugal s'han descobert alguns fòssils d'angiospermes que consisteixen alguns dels representants més antics de certs llinatges actuals. Al 2004 es va descriure el Mayoa portugallica, un dels primers membres de la família d'angiospermes Araceae procedent d'un jaciment de la Formació Almargem (Barremià superior-Aptià inferior) localitzat a prop del municipi de Torres Vedras, a l'oest de Portugal. La presència d'una aràcia a Europa pot ajudar a explicar la presència actual d'aquestes plantes en llocs tant allunyats com Amèrica Central i del Sud i el Sud-Est Asiàtic, ensenyant que les aràcies tenien en un principi una distribució més amplia que faria de pont entre les regions que es troben actualment, havent-se extingit més tard d'Europa. Un any més tard, al 2005, es va descriure el Teixeiraea lusitanica, representat per una flor de sexe masculí (per tant, no presenta carpel) amb estams de diferents mides, una espècie relacionada amb les ranunculals, l'odre de la rosella. Al 2014 es va descriure el Kajanthus lusitanicus, procedent del jaciment de Chicalhão (situat a prop del poble de Juncal i pertanyent a la Formació Figueira da Foz, Aptià-Albià) i que es tracta del membre més antic conegut de la família lardizabalàcia de ranunculals. El seu descobriment va confirmar que aquestes angiospermes s'haurien originat a Lauràsia, on en l'Actualitat només sobreviuen a l'est d'Àsia, i que després haurien emigrat a Amèrica del Sud, on també es troben actualment. Al 2017 es va donar a conèixer el gènere Saportanthus, compost per tres espècies (S. brachystemon, S. dolichostemon i S. parvus) els fòssils dels quals es van recol·lectar en diferents jaciments de les Formacions Almargem i Figuiera da Foz i que es troba classificat com un membre basals de l'ordre les laurals, en el qual es troba l'actual llorer, sent l'evidència més antiga del grup a Europa. El Saportanthus formaria part d'un llinatge de laurals actualment extingit, la qual cosa indica un fenomen d'extinció de representants basals del clade que hauria anat acompanyat de la diversificació dels subllinatges actuals. L'angiosperma cretàcica portuguesa presentada més recentment, al 2018, és el Paisia pantoporata, procedent del jaciment de Catefica (a prop de Torres Vedras i que forma part de la Formació Almargem). Representaria una planta herbàcia amb una producció de pol·len reduïda i un potencial de dispersió del pol·len també baix i que potser hauria estat pol·linitzada per insectes. La posició filogenètica del Paisia el faria proper als ranunculals. També es tracta de l'angiosperma amb pol·len pantoporat (és a dir, amb obertures arrodonides al llarg de tota la superfície del gra de pol·len) més antiga que es coneix, una tipologia de plantes que a l'Albià ja es troba molt diversificada i amb una distribució gairebé cosmopolita. També de la Formació Figueira da Foz procedeixen un parell de plantes conegudes per les seves llavors (Buarcospermum i Lobospermum) que formen part d'un grup de vegetals totalment desconegut fins a la seva descoberta l'any 2009 i que estarien relacionades amb les bennettitals a la vegada que presenten una morfologia més o menys semblants a la de les angiospermes, la qual cosa podria indicar un parentesc entre els grups de plantes (Friis et al., 2004; Balthazar et al., 2005; Friis et al., 2009; Mendes et al., 2014; Friis et al., 2017; Friis et al., 2018).

Pol·len de Mayoa portugallica.
Foto: Fris et al. (2004)/PNAS.

L'holotip del Kajanthus lusitanicus vist des de diferents vistes.
Foto. Mendes et al. (2014)/Grana.

Flors de Saportanthus dolichostemon.
Foto: Friis et al. (2017)/International Journal of Plant Sciences.

Flors de Paisia pantoporata.
Foto: Friis et al. (2018)/Grana.

Llavors de Buarcospermum i detalls de la seva morfologia.
Foto: Friis et al. (2009)/American Journal of Botany.

Llavors de Lobospermum i detalls de la seva morfologia.
Foto: Friis et al. (2009)/American Journal of Botany.

No podem acabar aquest recorregut per la diversitat botànica de l'època dels dinosaures a la Península Ibèrica sense parlar dels dos principals jaciments del Cretaci de la província de Conca: Las Hoyas (Formació La Huérguina, Barremià) i Lo Hueco (Formació Villalba de la Sierra, Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià), sent Las Hoyas el segon Konservat-Lagerstätten que apareix aquí després que es mencionessin els jaciments del Montsec a la primera part. La majoria de les plantes de Las Hoyas són coníferes (Frenelopsis) i falgueres (Weichselia, Onychiopsis, Cladophlebis i Ruffordia), encara que la presència de les angiospermes també hi és destacada amb fòssils del Montsechia vidali, també present al Montsec, i de l'Iterophylum lobatum. A Las Hoyas s'hi poden distingir tres hàbitats en relació amb els tipus de plantes identificats al jaciment: un ambient aquàtic ocupat per caròfits i pel Montsechia, unes planes d'inundació en les quals el Frenelopsis seria l'element principal i unes "sabanes" de caràcter interior en les quals les plantes majoritàries serien les falgueres. Algunes de les plantes de Las Hoyas representen clades o fins i tot espècies que en aquella època tindrien una distribució cosmopolita. Així doncs, el caròfit Atopochara es troba tant a Las Hoyas com en un gran nombre de jaciments euroasiàtics que s'estenen fins a la Xina i les angiospermes de Las Hoyas tenen una morfologia semblant i també tindrien uns hàbits equivalents a les dels jaciments de la Formació Yixian de la província xinesa de Liaoning. L'existència dels mateixos tàxons o molt semblants a tants quilòmetres de distància s'explicaria per l'existència d'un cinturó climàtic subtropical que recorreria tota la costa septentrional del Mar de Tetis des de la Península Ibèrica fins a l'actual Xina. D'aquesta manera, l'Atopochara, que es va estendre per tot el que ara és Àsia durant el Valnginià-Hauterivià, hauria arribat a l'Europa Occidental durant el Barremià i colonitzar el nord de Gondwana i Amèrica del Nord durant l'Aptià. A Lo Hueco, les mostres de pol·len tenen un component majoritari d'angiospermes, la qual cosa no és estranya si parlem dels últims milions d'anys del Cretaci, estant les gimnospermes en un nivell subordinat. Les fagals estarien entre les angiospermes de Lo Hueco al trobar-se pol·len Normapolles, encara que també és interessant la presència de pol·len de tifàcies, la família de la bova, sent l'única presència d'aquestes plantes al registre fòssil del Cretaci Superior d'Europa. A Lo Hueco també es conserven fulles de gimnospermes (Brachyphyllum i Pagiophyllum) i d'angiospermes (Limnobiophyllum), algunes de les darreres estant associades amb possibles flors. En conjunt, els fòssils vegetals de Lo Hueco indiquen que el seu ambient durant el Campanià-Maastrichtià estaria constituït per aiguamolls costaners de clima tropical (Ortega et al., 2015; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).

Fòssils vegetals de Las Hoyas. A-B: caròfits (Clavatoraxis). C-D: falgueres (Sphenopteris i Cladophlebis). E: gimnosperma (Frenelopsis). F-H: angiospermes (Montsechia i Iterophylum).
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Fòssils de diverses plantes en diferents formats procedents de Lo Hueco. La foto H representa una possible flor.
Foto: Ortega et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Fonts:

Balthazar, M. von K., Pedersen, K. R. & Friis, E. M. (2005). "Teixeiraea lusitanica, a new fossil flower from the Early Cretaceous of Portugal with affinities to Ranunculales." Plant Systematics and Evolution, Vol. 255 (1-2): p. 55-75. https://doi.org/10.1007/s00606-005-0347-z
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem. Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem

Friis, E. M., Crane, P. R. & Pedersen, K. R. (2017). "Saportanthus, an Extinct Genus of Laurales from the Early Cretaceous of Portugal." International Journal of Plant Sciences, Vol. 178 (8): p. 650-672. https://doi.org/10.1086/693108

Friis, E. M., Mendes, M. M. & Pedersen, K. R. (2018). "Paisia, an Early Cretaceous eudicot angiosperm flower with pantoporate pollen from Portugal." Grana, Vol. 57 (1-2): p. 1-15. https://doi.org/10.1080/00173134.2017.1310292

Friis, E. M., Pedersen, K. R. & Crane, P. R. (2009). "Early Cretaceous mesofossils from Portugal and eastern North America related to the Bennettitales–Erdtmanithecales–Gnetales group." American Journal of Botany, Vol. 96 (1): p. 252-283 https://doi.org/10.3732/ajb.0800113

Friis, E. M., Pedersen, K. R. & Crane, P. R. (2004). "Araceae from the Early Cretaceous of Portugal: Evidence on the emergence of monocotyledons." PNAS, Vol. 101 (47): p. 16565-16570. https://doi.org/10.1073/pnas.0407174101

Mendes, M. M., Grimm, G. W., Pais, J. & Friis, E. M. (2014). "Kajanthus lusitanicus gen. et sp. nov. from Portugal: floral evidence for Early Cretaceous Lardizabalaceae (Ranunculales, basal eudicot)." Grana, Vol. 53 (4): p.  283-301. https://doi.org/10.1080/00173134.2014.932431
Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657

Peyrot, D., Barrón, E., Comas-Rengifo, M. J., Barroso-Barcenilla, F. & Feist-Burkhardt, S. (2008). "Palinología del tránsito Cenomaniense/Turoniense en la sección de Puentedey (Burgos, España)." Coloquios de Paleontología, Vol. 58: p. 101-161. https://eprints.ucm.es/10793/

Puente-Arauzo, E., Sender, L. M., Villanueva-Amadoz, U., Diez, J. B. & Fernández-Baldor, F. T. (2014). "Nuevos registros del género Tempskya Corda, 1845 (Pteridophyta) en depósitos del Hauteriviense Superior-Barremiense Inferior del norte de España." Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, Vol. 66: p. 123-134. http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1405-33222014000100010

Sender, L. M., Villanueva-Amadoz, U., Diez, J. B., Fernández-Baldor, F. T., Sánchez-Pellicer, R., Cascales-Miñana, B., Bercovici, A., Huerta, P. & Ferrer, J. (2011). "Nuevos registros paleobotánicos del Cretácico inferior de la cuenca de Cameros occidental (provincia de Burgos)." Geogaceta, Vol. 50 (2): p. 181-184. http://rabida.uhu.es/dspace/bitstream/handle/10272/7442/Nuevos-registros.pdf?sequence=2

Sender, L. M., Villanueva-Amadoz, U., Diez, J. B., Sánchez-Pellicer, R., Bercovici, A., Pons, D. & Ferrer, J. (2012). "A new uppermost Albian flora from Teruel province, northeastern Spain." Geodiversitas, Vol. 34 (2): p. 373-397. http://dx.doi.org/10.5252/g2012n2a7
Villanueva-Amadoz, U., Sender, L. M., Royo-Torres, R., Verdú, F. J., Pons, D., Alcalá, L. & Diez, J. B. (2014). "Palaeobotanical remains associated with dinosaur fossils from the Camarillas Formation (Barremian) of Galve (Teruel, Spain)." Historical Biology, Vol. 27 (3-4): p. 374-388. https://doi.org/10.1080/08912963.2014.931385