Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (segona part).

Segona part de l'entrada dedicada al registre fòssil de plesiosaures i ictiosaures del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquell d'Astúries, Terol i Portugal (enllaç a la primera part).
A la primera part, ja es va comentar que la primera menció de fòssils de plesiosaures al Juràssic d'Astúries (i la primera d'un rèptil marí mesozoic a Espanya) la va fer l'enginyer de mines alemany Wilhelm "Guillermo" Schultz el 1858, qui va parlar de "parts de l'esquelet i les aletes d'un plesiosaure, les vèrtebres del qual arriben a sis centímetres de diàmetre" procedents del penya-segat d'El Puntal o del de Tazones, tots dos del municipi de Villaviciosa i amb jaciments de la Formació Rodiles (Juràssic inferior Pliensbachià, 190,8-182,7 Ma). Schultz no va proporcionar cap imatge de l'exemplar esmentat i aquest es va perdre, impossibilitant en l'actualitat aclarir la seva classificació original o proporcionar-ne una de nova a causa dels grans canvis que hi ha hagut en el procediment taxonòmic dels plesiosaures i altres rèptils marins mesozoics des de llavors. De la Formació Rodiles (més concretament del jaciment de Santa Mera, a Villaviciosa) també provenen els fòssils (uns arcs neurals possiblement cervicals) que L. C. Suárez Vega va classificar com d'ictiosaure, però que actualment es consideren de plesiosaure. Bona part dels fòssils de plesiosaures com d'ictiosaures del Juràssic d'Astúries descoberts en les últimes tres dècades també es van recuperar en jaciments de la Formació Rodiles, mentre que també es van descobrir fòssils de plesiosaures a la més antiga Formació Gijón (Juràssic Inferior Hettangià-Sinemurià, 201,3-190,8 Ma) i a la més moderna Formació Tereñes (Juràssic Superior Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma; Ruiz-Omeñaca et al., 2011).  Fora de l'anomenada "Costa dels Dinosaures" (termes municipals de Gijón, Villaviciosa, Colunga i Ribadesella on es localitzen els seus jaciments de les formacions geològiques esmentades), els plesiosaures també són presents a El Toral, jaciment de la Formació La Cabaña (mitjans i finals del Cretaci Superior Cenomanià, 95-94 Ma) a la rodalia d'Oviedo (Vullo et al., 2009). Justament, aquest recorregut pel registre asturià es farà seguint aquest ordre cronològic.
Ruiz-Omeñaca et al. (2009) van descriure una vèrtebra pectoral de quasi 10 cm d'alçada de plesiosaure procedent de la cala de La Conejera, un jaciment de la Formació Gijón de Villaviciosa, el qual es tracta del primer (i per ara únic) fòssil de vertebrat de la Formación Gijón (vegeu aquí per al seu registre d'invertebrats), el fòssil de plesiosaure més antic identificat a la península Ibèrica i l'ocurrència més occidental de plesiosaures de l'Hettangià-Sinemurià d'Europa. L'arc neural de la vèrtebra està fusionada amb el centre, indicat que pertanyia a un animal adult. Es tracta d'una vèrtebra sacra a causa d'unes apòfisis transverses (destinades a l'articulació entre la vèrtebra i les costelles respectives) situades parcialment sobre el centre i sobre l'arc neural, però sent major la part corresponent a l'arc neural. L'apòfisi espinosa (element més important de l'arc neural) és molt més alta que el centre vertebral, sent la característica per la qual es va determinar que pertanyia a un plesiosaure (a més que hi és absent una articulació zygosphene-zygantrum). A més, aquesta mateixa apòfisi espinosa és robusta, esmolada i en forma de ganivet, característica dels plesiosauroïdeus. L'única característica que la vèrtebra de La Conejera comparteix amb els dos altres plesiosauroïdeus identificats a l'Hettangià-Sinemurià d'Europa (més concretament de la Gran Bretanya, Plesiosaurus dolichodeirus i Eretmosaurus rugosus) és la forma de l'apòfisi espinosa, pel que Ruiz-Omeñaca et al. (2009) no van poder classificar la vèrtebra més enllà de Plesiosauria indet.

Vèrtebra pectoral de plesiosaure del Hettangià-Sinemurià de La Conejera en vista superior, la única que es permet des de la roca on es troba incrustada.
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2009)/Geogaceta.

El principal fòssil de plesiosaure identificat a la Formació Rodiles (més concretament, de Santa Mera) es tracta de l'esquelet parcial d'un exemplar juvenil preservat en cinc blocs de roca i consistent en tres centres vertebrals cervicals, dos de pectorals i tres de dorsals; sis arcs neurals possiblement dorsals; setze costelles, vuit gastralia, un húmer, un fèmur incomplet, un pubis, un ili i tres ossos indeterminats. És un dels pocs fòssils de plesiosaure identificats del Pliensbachià a escala mundial, en comparació amb la gran abundància que hi ha a l'Hettangià-Sinemurià i el Toarcià. L'animal, amb una longitud estimada d'1,8 m, presenta una fusió incompleta de les costelles i dels arcs neurals respecte al centre vertebral, superfícies articulars de les vèrtebres quasi planes i un húmer i un fèmur amb epífisis poc desenvolupades, sent aquestes les característiques que van permetre a Bardet et al. (2008b) considerar aquest exemplar com un plesiosaure juvenil, tot i que no seria un nounat. Mostra sinapomorfies (o caràcters compartits entre tots els organismes que conformen un clade) dels plesiosaures com els foramina subcentralia, apòfisis espinoses altes, húmers i fèmurs amb un extrem distal expandit i un pubis en forma de plat sense l'articulació per a l'ili. I també sinapomorfies dels plesiosauroïdeus com centres vertebrals més amples que llargs i encara més que alts, l'absència d'una cresta ventral a les vèrtebres cervicals i les apòfisis espinoses en forma de ganivet. Bardet et al. (2008b) van comparar l'esquelet de Santa Mera amb altres plesiosauroïdeus del Juràssic Inferior d'Europa: Plesiosaurus dolichodeirus i Eretmosaurus rugosus del Hettangià-Sinemurià de la Gran Bretanya, ?Plesiosaurus sp. del Pliensbachià de la Gran Bretanya, Occitanosaurus tournemirensis del Toarcià de França (considerat actualment com a part del gènere Microcleidus), Seeleyosaurus guilelmiimperatoris i Hydrorion brachypterygius del Toarcià d'Alemanya i Microcleidus homalospondylus del Toarcià de la Gran Bretanya; tenint el ?Plesiosaurus sp., el Seeleyosaurus i l'Hydrorion exemplars juvenils.

A-D: fotos dels cinc blocs de roca (estant dos junts a la foto A) on es troba el plesiosaure de Santa Mera. Abreviacions de les fotos: A (ammonit), C1-3 (vèrtebres cervicals), D1-2 (vèrtebres dorsals), g (gastralia), H (húmer), I (ili), na (arc neural), P (pubis), P1-2 (vèrtebres pectorals), r (costella) i sr (costella sacra). E-I: dibuixos d'ossos individuals (E: centre vertebral cervical, F: vèrtebres cervicals amb arcs neurals reconstruïts, G: húmer dret en vista ventral, H: ili dret en vista ventral, I: pubis). L'escala de les fotos és de 10 cm i la dels dibuixos, d'1 cm.
Foto: Bardet et al. (2008b)/Journal of Vertebrate Paleontology.

El plesiosaure de Santa Mera es diferencia del ?Plesiosaurus sp. britànic perquè el primer presenta vèrtebres cervicals més altes que llargues i amples i amb una cresta ventral i costelles de la mateixa regió de la columna amb un sol cap (l'àrea d'articulació amb la vèrtebra; la qual es troba doblada a l'exemplar asturià), unes característiques que molts paleontòlegs consideren més pròpies dels pliosauroïdeus que dels plesiosauroïdeus. Tots els altres plesiosaures (excepte l'Eretmosaurus) tenen costelles bicèfales. Els centres vertebrals més amples que llargs i alts també es troben al Plesiosaurus dolichodeirus, el Seeleyosaurus i l'Hydrorion, mentre que el Microcleidus homalospondylus i l'Occitanosaurus/Microcleidus tournemirensis els tenen més llargs que alts i amples. La sutura neurocentral lateral de les vèrtebres del plesiosaure de Santa Mera (una sutura situada entre l'arc neural i el centre vertebral en els tetràpodes juvenils; White & Kazlev, 2002d) lleugerament cóncava, mentre que aquesta té una marcada i profunda forma de V al ?Plesiosaurus sp. i el Seeleyosaurus. L'húmer del plesiosaure asturià té una diàfisi la llargada de la qual és el doble de l'epífisi i una superfície anterior quasi recta, unes característiques semblants a les de la resta de plesiosauroïdeus europeus estudiats per Bardet et al. (2008b) excepte el ?Plesiosaurus sp. i l'Hydrorion, tot i que els autors apuntaven que aquestes característiques podrien ser ontogèniques i no taxonòmiques. Una cosa semblant ocorre amb l'ili, el qual no es troba retorçat, a diferència de la majoria dels altres plesiosaures excepte a l'exemplar juvenil Seeleyosaurus. I el pubis no té forma de mitja lluna (a diferència de moltes espècies de plesiosaures tant en exemplars juvenils com adults) i té escotadures a les cares anterior i lateral, unes altres característiques compartides amb el Seeleyosaurus. No obstant això, la falta de més ossos va fer que Bardet et al. (2008b) consideressin l'exemplar de Santa Mera com Plesiosauroidea indet. Els arcs neurals de plesiosaure del mateix jaciment identificats en un principi com d'ictiosaure podrien ser de la mateixa espècie de l'esquelet descrit per Bardet et al. (2008b), per no que són d'aquest exemplar perquè coincideixen en mida amb els seus centres vertebrals dorsals (Ruiz-Omeñaca et al., 2011).

Esquelet parcial de Leptonectes sp. procedent de La Conejera.
Foto: Fernández et al. (2018)/Palaeontologia Electronica.

Fernández et al. (2018) van descriure sis exemplars d'ictiosaures de la Formació Rodiles descoberts en les dues últimes dues dècades. Dos provenen de la cala de La Conejera i estan classificats respectivament com Leptonectes sp. (sent l'únic fòssil d'ictiosaure de la península Ibèrica identificat clarament dins d'un tàxon genèric identificat a la resta d'Europa) i com Leptonectidae indet. (sent, per tant, un animal no gaire llunyà filogenèticament de l'altre animal). La resta de fòssils s'han classificat com a Ichthyosauria indet. i provenen de Santa Mera (una símfisi mandibular amb dents, elements d'aleta i un fragment de premaxil·la amb dents) i d'Huerres (Colunga; quatre vèrtebres articulades). L'exemplar de Leptonectes sp. es tracta d'un esquelet parcial amb ossos cranials i mandibulars, vèrtebres de totes les parts de la columna incloent-hi l'atles i l'axis i excloent-hi les pectorals i les sacres, les costelles associades, una porció parcialment articulada de l'aleta anterior (possiblement) esquerra i els dos coracoides. La textura òssia de la diàfisi de l'húmer és llisa, la mateixa característica a la seva equivalència al radi i l'ulna (i.e., cúbit) i una bona ossificació de les epífisis de l'húmer indiquen que es tracta d'un exemplar adult. També presenta dues de les principals característiques de la família Leptonectidae com és un musell allargat i dents primes, rectes o poc corbades i amb un esmalt llis. I s'ha classificat com a Leptonectes a causa d'una combinació de caràcters de l'aleta anterior com una diàfisi de l'húmer constreta. L'espècie de Leptonectes que més s'hi assembla és l'espècie tipus L. tenuirostris, del Triàsic Superior Retià-Juràssic Inferior Pliensbachià (208,5-182,7 Ma) de la Gran Bretanya, Bèlgica i Suïssa (Maisch & Reisdorf, 2006) partint de la mida dels ossos. L'exemplar de Leptonectidae indet. consisteix en un dentari esquerre parcial, l'extrem anterior del musell incloent-hi les dues premaxil·les, la part més anterior del dentari dret amb dents i dents aïllades associades al dentari esquerre. Aquests ossos tenen una textura rugosa que indica que es tracta d'un exemplar juvenil, mentre que la seva mida (amb un dentari de 22 cm, en comparació amb els 33 cm de l'exemplar de Leptonectes sp.) és consistent amb la d'un individu perinatal (és a dir, que va morir poc abans de néixer). Les seves característiques dentals són semblants a la de l'altre ictiosaure de La Conejera descrit per Fernández et al. (2018).

1 i 2: restes mandibulars i dentals de leptonèctid (Leptonectidae) procedent de La Conejera. 3: símfisi mandibular d'ictiosaure procedent de Santa Mera. 4: elements d'aleta d'ictiosaure procedent de Santa Mera. 5: vèrtebres articulades d'ictiosaure procedent d'Huerres. 6: fragment de premaxil·la amb dents procedent de Santa Mera.
Foto: Fernández et al. (2018)/Palaeontologia Electronica.

La símfisi mandibular d'Ichthyosauria indet. de Santa Mera presenta unes dents força semblants a les dels leptonèctids de La Conejera, tot i que l'absència de més característiques va fer que Fernández et al. (2018) no poguessin concretar més en la seva classificació. En els fòssils apendiculars de la mateixa classificació i procedència es poden diferenciar tres falanges, el contorn poligonal de les quals indica que no són les falanges més distals i la seva mida (3 cm de llargada anteroposterior i 2,3 cm de llargada proximodistal o "alçada") és la pròpia d'un ictiosaure juvenil. Els fòssils vertebrats d'Huerres no conserven prou les seves cares laterals per a distingir la presència i la localització dels processos ossis que serveixen per a determinar la seva situació a la columna vertebral als ictiosaures. I el segon fòssil mandibular d'ictiosaure de Santa Mera mostra unes dents amb unes estries que recorren bona part de la corona de forma apicobasal (és a dir, de dalt a baix) però sense arribar a l'àpex/punta de la dent, una diferència amb l'altre exemplar mandibular de Santa Mera i dels dos de La Conejera que parla de l'existència d'almenys dues possibles espècies d'ictiosaures al Pliensbachià d'Astúries. Fernández et al. (2018) també van citar la descoberta de quatre exemplars més d'Ichthyosauria indet. en jaciments de la Formació Rodiles per part de paleontòlegs aficionats autòctons de l'anomenada Costa dels Dinosaures (termes municipals de Gijón, Villaviciosa, Colunga i Ribadesella; on es localitzen els jaciments de les formacions Gijón, Rodiles, Tereñes i Lastres): quatre vèrtebres articulades d'El Puntal (Villaviciosa), una vèrtebra aïllada de la platja de Peñarrubia (Gijón), una vèrtebra aïllada de la platja de Serín (Gijón) i fragments de premaxil·la i dentari de Peñarrubia. Fernández et al. (2018) van hipotetitzar que les aigües costaneres de l'actual nord de la península Ibèrica podrien actuar com un ambient protegit per a la reproducció dels ictiosaures i els plesiosaures, caracteritzats per ser vivípars, tot i que per ara no hi ha cap evidència que ho confirmi.

Reconstrucció d'un Leptonectes.
Foto: Gabriel Ugueto.

Ruiz-Omeñaca et al. (2007) van descriure 40 dents de rèptils marins procedents de diferents jaciments de la Formació Tereñes de Colunga i Ribadesella, les quals van classificar en tres categories de les quals una pertany a plesiosaures plesiosauroïdeus. Aquestes dents són esveltes, estan comprimides lateromedialment i present un gran nombre de crestes fines que recorren tota la corona apicobasalment. Altres plesiosauroïdeus del Kimmeridgià dels quals es coneixen dents són el Cryptoclidus, el Kimmerosaurus i el Muraenosaurus. Les dents del Kimmerosaurus no presenten cap orientació i les del Cryptoclidus només estan ornamentades de la cara lingual. Per tant, Ruiz-Omeñaca et al. (2007) les van assignar a Plesiosauria indet. I a El Toral s'han trobat algunes dents incompletes, llargues i relativament allargades. La seva corona és lleugerament corbada i mostra una carena a la seva cara mesial que es torna més esmolada a mesura que s'acosta a l'àpex. La cara labial és llisa mentre que la lingual té crestes fines i irregulars. Vullo et al. (2009) van classificar aquestes dents com Elasmosauridae indet. a través de comparar-les amb restes equivalents del Cenomanià del Canadà i del Maastrichtià dels Països Baixos.

Dues dents de plesiosaure de la Formació Tereñes en vistes, respectivament, mesial i lingual.
Foto: Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas (2010)/Museo del Jurásico de Asturias.

Fragment de dent d'elasmosàurid procedent d'El Toral.
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

A la primera entrada sobre els plesiosaures i els ictiosaures del Juràssic i el Cretaci ibèrics vaig comentar que a Terol s'han trobat fòssils de plesiosaures del Barremià i l'Albià-Cenomanià. No obstant això, el nostre recorregut per la prolífica província aragonesa comença per un fòssil del Juràssic indeterminat que es considera com d'un rèptil marí sense especificar però que en la identificació taxonòmica del qual hi van entrar en joc els plesiosaures i els ictiosaures (a més dels crocodilomorfs, tot i que la presència més gran d'aquests últims rèptils al Juràssic i el Cretaci de la Península ha fet que el cas d'aquest fòssil es tracti aquí). Pérez-García & Gascó (2010) van estudiar un fòssil ossi discoïdal emmagatzemat al Museu Nacional de Ciències Naturals (Madrid) des de finals del segle XIX i del qual només se sabia que provenia de la localitat turolenca d'Albarracín/Albarrassí, la qual es trobava envoltada d'afloraments juràssics pertanyents a paleoambients marítims costaners. El fòssil discoïdal fa 11,5 cm de longitud, tant la seva superfície anterior com la posterior són pràcticament planes i a les dues també hi ha depressions circulars concèntriques que correspondrien probablement a línies de creixement. La primera identificació que van fer Pérez-García & Gascó (2010) va ser un centre vertebral de tauró, la qual van descartar sense dificultats a causa que els centres vertebrals de tauró són amficèlics i presenten una depressió a la seva part central perquè hi passi el notocordi (fil cartilaginós que travessa la part dorsal del cos d'un animal cordat -nom que fa justament referència a aquesta característica- des del cap fins a la cua i que als vertebrats es complementa amb les vèrtebres que els donen el nom; White & Kazlev, 2002e). La morfologia totalment platicèlica del fòssil i l'absència de superfícies per al contacte amb l'arc neural, les costelles o els xebrons també van descartar que fos el centre vertebral d'un tetràpode. Finalment, van adoptar per un disc intervertebral, ja que es coneixen certs casos associats directament als rèptils marins mesozoics on es va fossilitzar aquest element que, com en molts altres tetràpodes, seria cartilaginós quan l'animal era viu, a la vegada que tampoc es descarta que ja estiguessin originàriament ossificats perquè es coneixen altres casos d'ossificació d'elements cartilaginosos en ictiosaures, mosasaures, crocodilomorfs marins mesozoics i, en menor mesura, plesiosaures de forma anàloga als cetacis actuals. I és aquí on van entrar els plesiosaures, els ictiosaures i els crocodilomorfs, al ser els únics rèptils marins del Juràssic i en ser el disc intervertebral d'una mida prou gran per a entrar en el rang de dimensions en el qual entraven aquests animals. Però, com s'ha avançat abans, no hi havia més informació com per a aclarir-ho més.

Disc intervertebral de rèptil marí indeterminat procedent del Juràssic d'Albarracín.
Foto: Pérez-García & Gascó (2010)/Geogaceta.

Al Barremià de Terol, els fòssils de plesiosaures ja es coneixen des dels anys 90, quan Canudo et al. (1996d) van mencionar (però no descriure) la presència de dents d'aquests rèptils al jaciment de Vallipón (Castellote; Formació Mirambel), sent també la primera referència de plesiosaures en tot el Cretaci Inferior d'Espanya. Ruiz-Omeñaca (2006) també va classificar com a fòssils de plesiosaures dues restes que en un principi es va considerar de dinosaure sauròpode titanosauriform: una vèrtebra aïllada del jaciment de Cerrada Roya-Mina (Galve, Formació Camarillas) i un centre vertebral aïllat del jaciment de Masada del Chato 2 (Las Parras de Castellote, Formació Mirambel). Del segon fòssil, Ruiz-Omeñaca (2006) indica que el canvi d'assignació taxonòmica es deu a l'existència d'uns foràmens estranys en una vèrtebra de dinosaure (poden fer referència a foramina nutricia). Però es va haver d'esperar fins al 2015 perquè hi hagués la primera descripció sistemàtica de fòssils de plesiosaures del Barremià de Terol (Parrilla-Bel & Canudo, 2015). Es tracten de dues dents i nou vèrtebres (quatre cervicals, una pectoral, una dorsal, una sacra i dues caudals) procedents de set jaciments de la Formació Blesa als municipis de Josa i Obón (La Fontanilla 2, La Fontanilla 3, Camino Cabra, La Cantalera 4, Cabra Paridera, Los Quiñones i Blesa). La majoria de les peces vertebrals pertanyen a adults, tot i que dues de les vèrtebres cervicals es van considerar de juvenils en diferents estadis de desenvolupament en presentar, respectivament, una sutura neurocentral ben marcada i l'absència de l'arc neural. La presència dels foramina subcentralia a les vèrtebres i les dents feblement corbades, comprimides labiolingualment i decorades apicobasalment per crestes fines (sent més comunes a la cara lingual) van ser les característiques que van permetre la classificació dels fòssils de la Formació Blesa dins dels plesiosaures. A partir d'aquí, les característiques de cada exemplar (sobretot els vertebrals) són molt variables entre si. Bona part de les vèrtebres són més altes que llargues o es troben en una posició subigual, havent-hi algunes força més altes que llargues (característica associada per alguns paleontòlegs amb els pliosauroïdeus) mentre que hi ha una altra on la llargada i l'alçada es troben quasi en la mateixa posició de forma semblant als criptoclídids i els leptocleídids. Les superfícies articulars de les vèrtebres varien entre ovalades, entre ovalades i trapezoïdals i en forma de binocular.

Vèrtebres cervicals (A-D), pectoral (E), dorsal (F), sacra (G) i caudals (H-I) de plesiosaure procedents dels jaciments de la Formació Blesa a Josa i Obón.
Foto: Parrilla-Bel & Canudo (2015)/Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen.

Totes les vèrtebres cervicals tenen una sola faceta d'articulació amb les costelles per cara lateral, una característica compartida amb tots els plesiosaures del Cretaci independentment que siguin plesiosauroïdeus o pliosauroïdeus (pel que seria més aviat convergència evolutiva). Les vèrtebres caudals són més amples que llargues (característica compartida amb els leptocleídids del Cretaci Inferior Leptocleidus i Brancasaurus) i les facetes per a les costelles es troben a l'alçada mitjana del centre vertebral, tal com s'observa en alguns elasmosàurids basals del Cretaci Inferior. Les dents no presenten carenes, de la mateixa forma que el Leptocleidus superstes del Barremià d'Anglaterra, a la vegada que són molt petites en comparació amb altres dents de plesiosaures del registre mundial, una última característica que pot estar tan associada a la filogènia (ja que el Brancasaurus del Berriasià d'Alemanya i el Leptocleidus capensis del Valanginià de Sud-àfrica tenen unes dents premaxil·lars molt petites a la part davantera de l'os) com no (ja que en plesiosaures de tots els subclades les dents maxil·lars es van fent més petites a mesura que es va cap al seu extrem caudal/posterior). Veient el gran desconcert que provocaven tanta varietat de caràcters ossis i de possibles explicacions a aquests i l'absència de caràcters que realment donessin una identificació taxonòmica, Parrilla-Bel & Canudo (2015) només van poder classificar els fòssils de la Formació Blesa com Plesiosauria indet. Quesada et al. (2018) van revisar els fòssils de Parrilla-Bel & Canudo (2015) a través de comparar-los amb aquells que ells estaven descrivint del jaciment CMP-3 del Barremià de la no llunyana Morella. Van considerar que dues de les vèrtebres cervicals podrien de leptocleídid a causa que compartien amb la vèrtebra de CMP-3 identificada com a tal una quilla ventromedial de forma arrodonida i unes facetes d'articulació amb les costelles subcirculars. La vèrtebra pectoral (sense una quilla ventral), la dorsal (sense facetes per a les costelles i amb foramina subcentralia) i la sacra (amb facetes per a costelles subcirculars i que ocupen bona part de la superfície lateral del centre vertebral) per a costelles no presentaven a ulls de Quesada et al. (2018) característiques que les poguessin atorgar una classificació més derivada que Plesiosauria indet. Aquesta classificació la van mantenir per a les vèrtebres caudals, però observen que algunes de les seves característiques (unes superfícies d'articulació amb les vèrtebres contigües amb un contorn octagonal, crestes longitudinals venterolaterals, superfícies articulars per als xebrons a la superfície ventral i foramina subcentralia). I les dents presentaven per a Quesada et al. (2018) característiques massa típiques de tots els plesiosaures per a passar de Plesiosauria indet. en la classificació.

Dents de plesiosaure dels jaciments de la Formació Blesa a Josa i Obón en vista lingual.
Foto: Parrilla-Bel & Canudo (2015)/Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen.

Royo-Torres & Cobos (2008) van descriure l'únic fòssil de la península Ibèrica considerat actualment com de pliosauroïdeu (més concretament, de pliosàurid), una vèrtebra cervical de l'Albià superior-Cenomanià inferior (al voltant dels 100 Ma) del municipi de Jabaloyas (Capa de Margues de Xera). Fa 4,8 cm de longitud anteroposterior i 6,6 cm de longitud dorsoventral/alçada des de la seva cara anterior, 6,4 cm de longitud dorsoventral/alçada des de la seva cara posterior i 6,6 cm de longitud lateromedial/amplada des la cara anterior i 6 cm de longitud lateromedial/amplada des de la cara posterior. Es va identificar com una vèrtebra cervical a causa d'unes facetes per a les costelles situades en una posició lateroventral. L'arc neural i les facetes per a les costelles estan fusionats al centre, pel que l'animal al qual pertanyia l'os era adult. El centre vertebral correspon al 72% de l'alçada de l'os, característica que descarta que l'os pertanyés a bona part dels clades de plesiosauroïdeus (excepte els policotílids, Polycotylidae, els quals són els plesiosauroïdeus amb el coll més curt i els caps més grans). La cara anterior del centre vertebral és cóncava i la posterior és plana i en aquesta última hi és absent un vorell ossi ben marcat, característiques que descarten que l'animal sigui un policotílid i reforcen que, en canvi, és un pliosauroïdeu. L'absència de foràmens al centre i una quilla ventral acompanyada a costat i costat per foramina subcentralia van fer que Royo-Torres & Cobos (2008) classifiquessin la vèrtebra dins dels pliosàurids.

Vèrtebra de pliosaure de l'Albià-Cenomanià de Jabaloyas en vistes posterior (A), lateral esquerra (B), dorsal (C), anterior (D), lateral dreta (E) i ventral (F).
Foto: Royo-Torres & Cobos (2008)/Museo del Jurásico de Asturias.

Smith et al. (2012) van descriure l'única espècie de plesiosaure autòctona de la península Ibèrica, el Lusonectes sauvagei, a partir d'un crani parcial amb la mandíbula inferior articulada procedent del jaciment d'Alhadas, situat al municipi de Figuiera da Foz (districte de Coïmbra) i a la Formació São Gião (Juràssic Inferior Toarcià, 182,7-174,1 Ma). El Lusonectes també es tracta de l'espècie de plesiosaure apareguda més a l'oest d'Europa. El seu nom significa "nadador portuguès de Sauvage" en una combinació de grec i llatí, ja que es trobava entre els primers fòssils de plesiosaure que el paleontòleg francès Henri Émile Sauvage va descriure el bienni 1897-1898. El Lusonectes presenta una sola autopomorfia o característica plenament única: un procés cultriforme (un procés ossi allargat de l'extrem anterior de l'os paraesfenoide, situat a la base de la caixa craniana; White & Kazlev, 2002a) ample i de forma triangular que és igual de llarg que els espais interpterigoïdeus posteriors (espais buits situats entre els pterigoides i el procés cultriforme del paraesfenoide; White & Kazlev, 2002c). El Lusonectes també es diferencia d'altres plesiosaures per la següent combinació de caràcters: un jugal que contacta amb l'òrbita ocular, una sutura entre el paraesfenoide i el basiesfenoide (os que cobreix part del paraesfenoide; White & Kazlev, 2002b) exposada entre els espais interpterigoïdeus posteriors, un parabasiesfenoide (nom donat a la combinació entre els dos ossos; White & Kazlev, 2002c) amb una superfície ventral plana al davant i una mica convexa al darrere, l'absència d'un espai interpterigoïdeu anterior i estriacions a la superfície ventral dels pterigoides. Les dents no tenen cap mena d'ornamentació, però això també es pot deure a l'abrasió soferta pel fòssil. Amb 12,7 cm de llargada, l'holotip del Lusonectes és un crani petit fins i tot per a ser un plesiosauroïdeu, una classificació que Smith et al. (2012) van aconseguir fer partint de la combinació d'aquest crani petit amb una regió preorbital curta i dents delicades.

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de l'holotip del Lusonectes en vistes lateral dreta (A), lateral esquerra (B), dorsal (C) i ventral (D). Als dibuixos hi ha indicacions dels ossos més representatius d'aquest crani.
Foto: Smith et al. (2012)/Acta Palaeontologica Polonica.

La forma allargada i ampla del jugal, la qual és descrita per Smith et al. (2012) com "en forma de diamant", del Lusonectes el situa dins dels plesiosàurids (Plesiosauridae), la família de plesiosauroïdeus on es troba el tàxon tipus Plesiosaurus i altres plesiosaures de coll llarg del Juràssic com el Microcleidus (incloent-hi l'Occitanosaurus), l'Hydrorion i el Seeleyosaurus. Amb relació al jugal, el Lusonectes s'assembla més al Plesiosaurus a causa que també presenta el jugal en forma de diamant, tot i que el tancament de l'espai interpterigoïdeu anterior també s'observa al Microcleidus i l'Hydrorion i amb aquest últim i el Seeleyosaurus comparteix la forma de la superfície ventral del parabasiesfenoide. L'Hydrorion i els exemplars de Microcleidus identificats en un principi com Occitanosaurus també tenen un procés cultriforme triangular, però aquest és molt més petit que el del Lusonectes. I el Plesiosaurus mostra un procés cultriforme allargat, però és més estret que el del Lusonectes. L'anàlisi filogenètica de Smith et al. (2012) va confirmar la posició del Lusonectes en una família Plesiosauridae formada pel Plesiosaurus, el Microcleidus (incloent-hi l'Occitanosaurus), l'Hydrorion i el Seeleyosaurus. Altres fòssils de plesiosaures del Juràssic i el Cretaci de Portugal que no s'han pogut descriure amb tant detall i que a causa del seu caràcter incomplet no tenen una identificació gaire precisa són una vèrtebra de la Formació Lourinha (Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià, 157,3-145 Ma; amb jaciments al districte de Lisboa), una dent del Cretaci "Mitjà" de São Pedro do Estoril (municipi de Cascais, districte de Lisboa) i una vèrtebra aïllada del Cenomanià d'Alcântara (municipi de Lisboa) assignada provisionalment al Cimoliasaurus, un elasmosàurid del Cretaci Superior dels Estats Units (Castanhinha & Mateus, 2007).

Comparació entre l'àrea ventral de la caixa craniana (amb els pterigoides i el parabasiesfenoide; 1) i el jugal i els seus ossos veïns (2) del Plesiosaurus (A), el Seeleyosaurus (B), l'Occitanosaurus (=Microcleidus; C), l'Hydrorion (D), el Microcleidus (E) i el Lusonectes (F).
Foto: Smith et al. (2012)/Acta Palaeontologica Polonica.

Els fòssils d'ictiosaures del Juràssic Inferior i Mitjà (Sinemurià-Aalenià, 199,3-170,3 Ma; a més d'algun d'edat indeterminada) del centre-oest de Portugal (districtes de Coïmbra, Aveiro, Santarém i Leiria) de Portugal recol·lectats a finals del segle XIX i principis i mitjans del XX es van classificar dins de les espècies més representatives de cada període a escala europea (Ichthyosaurus intermedius per al Sinemurià i un fòssil d'edat indeterminada que podria ser de llavors; Stenopterygius uniter i I. intermedius per al Pliensbachià i un fòssil d'edat indeterminada que podria ser de llavors; S. sp. per al Toarcià; S. uniter, S. sp. i I sp. per a l'Aalenià i un fòssil d'edat indeterminada que podria ser de llavors i I. sp. i S. uniter per a, respectivament dos fòssils dels quals no es va poder suposar l'edat; Sousa, 2018). A causa dels grans canvis que hi ha hagut en la taxonomia i en la forma d'entendre les relacions filogenètiques dels ictiosaures, tots aquests fòssils van quedar classificats com a I. sp. i S. sp. a Bardet et al. (2008a). La taxonomia dels fòssils en qüestió va ser tornada a revisar per part de Sousa (2018), qui va realitzar anàlisis filogenètiques per a aclarir-ne alguna cosa més. I la qüestió va ser que l'estat altament fragmentari d'aquests fòssils va fer que les seves posicions filogenètiques variessin molt, quedant, per tant, com Ichthyosauria indet. De fet, l'únic fòssil del qual Sousa (2018) va poder obtenir una classificació clara va ser una aleta anterior dreta quasi completa procedent del jaciment sinemurià (Formació Coïmbra) de Praia de Nossa Senhora da Victória (São Pedro de Moel, municipi de Marinha Grande, districte de Leiria) i classificada originàriament com I. intermedius i actualment com I. larkini (identificada originàriament de l'Hettangià d'Anglaterra).

Aleta d'Ichthyosaurus larkini procedent de Praia de Nossa Senhora da Victória. S'hi indiquen els diferents ossos que la conformen.
Foto: Sousa (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Entre les característiques òssies que van permetre aquesta classificació es troba una cresta dorsal de l'húmer en forma de plat, el contacte de l'húmer amb el carpià intermedi (l'equivalent en els rèptils del carpià semilunar dels mamífers), un radi i una ulna de la mateixa mida, un intermedi més petit que el carpià ulnar (anomenat així per ser aquell que connecta amb l'ulna), una gran quantitat de falanges per cada dit, unes falanges proximals de forma poligonal i molt ajuntats i unes falanges distals arrodonides. Tot i que la seva pertinença a l'I. larkini no és tan segura, les anàlisis filogenètiques de Sousa (2018) també van recuperar en aquesta espècie uns fragments de les dues mandíbules amb dents procedent igualment del Sinemurià de Praia de Nossa Senhora da Victória i també classificats en un principi com I. intermedius i uns fòssils de la mateixa naturalesa classificats en un principi com S. uniter procedents dels nivells pliensbachians (Formació Vale das Fontes) de Praia de Nossa Senhora da Victória, tractant-se del fragment de musell més complet del registre fòssil d'ictiosaures de Portugal. Com en la majoria d'ictiosaures, la mandíbula inferior és més petita que la superior, però tenen la mateixa amplada. Conserva les dents de les dues mandíbules, les quals són arrodonides, amb una corona cònica i decorades amb crestes i ranures prominents. Els fòssils mandibulars sinemurians també conserven dents, les quals tenen unes característiques semblants a les de l'exemplar pliensbachià. Aquests possibles fòssils d'I. larkini són posteriors als fòssils tipus d'aquesta espècie procedents d'Anglaterra, el que mostra un cert dubte pel que fa a aquesta assignació taxonòmica tot i que no és estrany que l'espècie en qüestió pogués existir durant quasi 20 milions d'anys (poc menys d'aquells en què s'han trobat fòssils de Leptonectes tenuirostris).

Fragment mandibular d'Ichthyosaurus larkini procedent de Praia de Nossa Senhora da Victória en diferents vistes indicades en anglès a sobre de la foto corresponent.
Foto: Sousa (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Reconstrucció d'un grup d'Ichthyosaurus larkini apropant-se a un banc de peix per a menjar.
Foto: Julio Lacerda.

Fonts:

Bardet, N., Fernández, M., García-Ramos, J. C., Pereda-Suberbiola, X., Piñuela, L., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Vincent, P. (2008b). "A juvenile plesiosaur from the Pliensbachian (Lower Jurassic) of Asturias, Spain." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28 (1): p. 258-263. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2008)28[258:AJPFTP]2.0.CO;2
Bardet, N., Pereda-Suberbiola, X., & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008a). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." Dins de: Pérez Torrado, F. J. & Cabrera Santana, M. C. (eds.), VII Congreso Geológico de España, Las Palmas de Gran Canaria, 14-18 de julio de 2008. Geo-Temas, vol. 10: p. 1245-1248.
Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Soria, A. R. (1996d). "Estratigrafía y Paleoceología de los vertebrados del Barremiense superior (Cretácico inferior) de Vallipón (Castellote, Teruel)." Mas de las Matas, vol. 15: p. 9-34. https://www.researchgate.net/publication/259485908_Estratigrafia_y_Paleoecologia_de_los_vertebrados_del_Barremiense_Superior_Cretacico_Inferior_de_Vallipon_Castellote_Teruel
Castanhinha, R. & Mateus, O. (2007). "A review on the marine reptiles of Portugal: ichthyosaurs, plesiosaurs and mosasaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, p. 57A-57A. https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/castanhinha_mateus_2007_marine_reptiles_of_portugal_plesiosaurs_ichthyosaurs_and_mosasaurs_svp.pdf

Fernández, M., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2018). "First report of Leptonectes (Ichthyosauria: Leptonectidae) from the Lower Jurassic (Pliensbachian) of Asturias, northern Spain." Palaeontologia Electronica, article 21.2.29A: p. 1-15. https://doi.org/10.26879/802
Maisch, M. W. & Reisdorf, A. G. (2006). "Evidence for the longest stratigraphic range of a post-Triassic Ichthyosaur: a Leptonectes tenuirostris from the Pliensbachian (Lower Jurassic) of Switzerland." Geobios, vol. 2006: p. 491-505. https://doi.org/10.1016/j.geobios.2005.04.005
Parrilla-Bel, J. & Canudo, J. I. (2015). "On the presence of plesiosaurs in the Blesa Formation (Barremian) in Teruel (Spain)." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen, vol. 278 (2): p. 213-227. https://doi.org/10.1127/njgpa/2015/0526

Pérez-García, A. & Gascó, F. (2010). "Preservación excepcional de un disco intervertebral atribuido a un reptil marino, descubierto en la Sierra de Albarracín (Cordillera Ibérica, España) en el siglo XIX." Geogaceta, vol. 48: p. 75-78. http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/geo48/art19.pdf
Quesada, J. M., Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2018). "Plesiosauria remains from the Barremian of Morella (Castellón, Spain) and first identification of Leptocleididae in the Iberian record." Cretaceous Research, vol. 94: p. 8-24. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.10.010
Royo-Torres, R. & Cobos, A. (2008). "Vértebra cervical de Pliosauridae indet. (Albiense-Cenomaniense) de Jabaloyas (Teruel)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.), XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Colunga, 15-18 de octubre de 2008. Libro de resúmenes, p. 187-188. Museo del Jurásico de Asturias.
Ruiz-Omeñaca, J. I. (2006). "Restos directos de dinosaurios (Saurischia, Ornithischia) en el Barremiense (Cretácico inferior) de la Cordillera Ibérica en Aragón (Teruel, España)." Tesi doctoral a càrrec de la Universitat de Saragossa. https://dialnet.unirioja.es/servlet/tesis?codigo=206192

Ruiz-Omeñaca, J. I., Bardet, N., Piñuela, L., García-Ramos, J. C. & Pereda-Suberbiola, X. (2009). "El fósil de plesiosaurio (Sauropterygia) más antiguo de la Península Ibérica: una vértebra procedente del Hettangiense-Sinemuriense de Asturias." Geogaceta, vol. 46: p. 79-82. https://www.researchgate.net/publication/281155502_El_fosil_de_plesiosaurio_Sauropterygia_mas_antiguo_de_la_Peninsula_iberica_una_vertebra_del_Hettangiense-Sinemuriense_de_Asturias

Ruiz-Omeñaca, J. I., Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)". Dins de: García-Ramos, J. C. & Aramburu, C. (eds.), V Congreso del Jurásico de España. Guía de campo (excursión B). Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga), p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias. http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf

Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes., p. 339-342. Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias

Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L., García-Ramos, J. C., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2007). "Dientes de reptiles marinos (Plesiosauroidea y Thalattosuchia) del Jurásico Superior de Portugal." Dins de: Braga, J. C., Checa, A. & Company, M. (eds.), XXIII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Caravaca de la Cruz, 3-6 de octubre de 2007. Libro de resúmenes., p. 204-205. Instituto Geológico y Minero de España i Universidad de Granada. https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias
Smith, A. S., Araújo, R. & Mateus, O. (2012). "A new plesiosauroid from the Toarcian (Lower Jurassic) of Alhadas, Portugal." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57 (2): p. 257-266. https://doi.org/10.4202/app.2011.0023
Sousa, J. (2018). "A review of Ichthyosauria from Portugal." Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. https://run.unl.pt/handle/10362/49038
Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004
White, T. & Kazlev, M. A. (2002a). "Cultriform process" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCr.html
White, T. & Kazlev, M. A. (2002b). "Basisphenoid" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCr.html
White, T. & Kazlev, M. A. (2002c). "Interpterygoid vacuity" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryHI.html#I
White, T. & Kazlev, M. A. (2002d). "Neurocentral suture" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryN.html#N
White, T. & Kazlev, M. A. (2002e). "Notochord" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryN.html#N