Els Titanosaures-3: Historia evolutiva.

Com ja es va indicar al primer capítol d'aquesta sèrie, els Titanosaures haurien aparegut més o menys a la mateixa època que la resta del clade Titanosauriformes de Sauròpodes, a principis del Juràssic superior, encara que no comencen a destacar començat el Cretaci. Tot i que ho pugui semblar, tota la diversitat que ja presenten els Titanosaures al Cretaci inferior/mitjà no va sortir de cop llavors. En conseqüència, els origens pre-cretàcics dels rèptils titans queden bastant obscurs en l'actualitat.

Als anys 1990, quan els estudis en els Titanosaures van començar a prosperar, es van proposar als tàxons Janeschia i Tendaguria com els primers representants del clade en fòssils corporals, sent tots dos del Juràssic superior Titonià dels Llits Tendaguru (Tanzània). Actualment, els dos gèneres abans esmentats són considerats Macronaris incertae sedis degut a que presenten combinacions de caràcters primitius i derivats en els seus ossos. Un candidat més recent amb la mateixa procedència és l'Australodocus, considerat des del 2015 (la revisió d'Emanuel Tschopp i col·laboradors) com un Diplodòcid.  Una altra proposta per el Titanosaure més antic seria la del Titanosaurus/Iuticosaurus valdensis, del Cretaci inferior Barremià del Regne Unit, però actualment es considera un Titanosauriform indeterminat.

Recreació d'una excavació arqueològica al Museu d'Història Natural de Berlín amb un húmer, cúbit i radi de Janenschia.
Foto: FunkMonk/Wikimedia Commons.

També s'hi troba en aquesta situació una vèrtebra caudal mitjana incompleta del Juràssic superior Kimmeridgià de Castanheira (Portugal), interpretada en un principi com un metatarsià V, que és de tipus procèlic, tot i que en els últims anys s'ha considerat un caràcter ambigu per a la classificació d'un fòssil com el d'un Titanosaure tenint en compte que es troba en espècies més basals de Sauròpodes. Per aquest moment, no hi ha restes òssies de Titanosaures anteriors al Límit J-K (Juràssic-Cretaci), i això es pot deure tant a que eren animals rars en els ecosistemes juràssics com que també vivien en ambients diferents que els Sauròpodes més comuns de l'època (Braquiosàurids i Diplodocoïdeus), identificats en sediments costaners. Cal dir, però, que hi ha proves d'un feble origen juràssic dels Titanosaures entre les icnites. A Ardley (comtat anglès d'Oxfordshire), hi ha un rastre del Juràssic mitjà Batonià on hi ha a la vegada icnites àmplies i estretes, relacionades respectivament amb els Titanosaures i altres Sauròpodes. Una de les proves que suporten la pertinença derivada de les icnites àmplies és la manca d'impressions d'urpes, tenint en compte la desaparició de les falanges en els Titanosaures.

Esquerra: comparació entre les icnites amples (dalt) i les estretes (baix) en el rastre d'Ardley. Dreta: Dibuix d'una part del rastre.
Foto: Julia Day et al.(2002)/Science.

El primer pic en la diversitat dels Titanosaures la trobem al Cretaci inferior/mitjà Aptià-Albià, quan ja es poden observar tàxons pertanyents a radiacions derivades com els Nemegtosàurids, com és el cas del Tapuiasaurus brasiler (Conca Sanfranciscana, 120 M.A.). Això dóna més peu a un origen antic d'aquests Sauròpodes i augmenta la quantitat de llinatges fantasma uns 30 milions d'anys enrere del pensat per a la diversificació dels Titanosaures corona i pot explicar la presència, cap a finals del Cretaci, dels Nemegtosàurids a varis continents. Una de les altres conseqüències del descobriment del Tapuiasaurus és la presència, ja llavors, del tipus cranial convergent amb els Diplodocoïdeus que més tard es troba en el Rapetosaurus i el Nemegtosaurus. A la vegada que hauria coexistit amb els últims representants dels Titanosauriforms basals de dents en forma de cullera, en l'època en que l'èxit evolutiu de les Angiospermes portava a la desaparició dels tàxons de Sauròpodes que eren tan comuns durant el Juràssic i el Cretaci més inicial. En conseqüència, la consolidació dels Titanosaures després de l'extinció de la resta dels colls llargs en el límit Cenomanià-Turonià (99 M.A.) seria degut més a una radiació oportunista per ocupar els nínxols ecològics buits que no pas a una competició real entre els diversos tipus de Sauròpodes.

Crani holotip del Tapuiasaurus en les dues vistes laterals. El seu nom genèric fa referència als Tapuia, denominació genèrica aplicada als amerindis que viuen l'interior de l'Amazones brasiler. L'específic, macedoi, homenatja al descobridor del fòssil Ubirajara Alves Macedo.
Foto: Wilson et al. (2016)/Journal of the Linnean Society-Zoology.

Una de les principals controvèrsies en l'evolució posterior dels Titanosaures és la suposada existència d'un Hiat Sauròpode (del qual ja vaig parlar en els primers anys del blog) a Amèrica del Nord i Europa, en el qual no hi ha presència de cap tipus de Sauròpode al registre fòssil fins al Campanià, quan hi tornen a ser en forma de Titanosaures derivats que haurien emigrat des del Gondwana. Actualment, aquesta hipòtesi sembla bastant descabellada perquè, encara que el seu nombre hagi decaigut molt, els Titanosaures continuaven existint a la Lauràsia occidental entre el Cenomanià i el Coniacià (99-89 M.A.). Una de les hipòtesis derivades d'aquesta evidència (presència escassa però no absència de Titanosaures) és atribuir-ho a la transgressió marina, que hauria provocat que els ambients costaners predominessin sobre els d'interior (que, com s'ha vist en els primers paràgrafs de l'entrada, els últims eren els que hi estaven adaptats els Titanosaures), sent la causa de l'escassetat dels llangardaixos titànics una situació de coll d'ampolla (en que es redueix dràsticament la població d'una espècie) que no pas grans extincions regionals. Així doncs, és improbable un repoblament vingut des del sud perquè no hi havia forats per omplir.

Això no treu que la majoria del registre fòssil dels Titanosaures es localitzi a les masses terrestres que formaven part de Gondwana, sobretot Amèrica del Sud. En el cas que no sigui degut a una relació desigual entre el que s'ha identificat en els diferents continents, hi ha una hipòtesi bastant plausible per explicar aquest fenomen que derivaria de la pervivència d'una important flora de Gimnospermes a l'Hemisferi Sud. Però també s'ha de destacar que copròlits i denticions d'alguns Titanosaures (dels quals ja parlarem en el capítol sobre paleobiologia) indiquen que es van adaptar al processament de les Angiospermes. D'aquesta manera, els Titanosaures van acabar extingint-se al Límit K/T com els Sauròpodes més diversos i els més estesos geogràficament.

Titanosaure alimentant-se d'un arbre.
Foto: De Agostini Picture Library.