Els Titanosaures-5: Registre fòssil ibèric.

Cinquè i últim capítol de la sèrie dedicada als Titanosaures, on s'exposa, a l'igual que amb altres grups de dinosaures que han passat pel blog, una síntesi del que s'ha pogut descobrir d'aquests Sauròpodes a la Península Ibèrica (només pel que fa a fòssils corporals, els ous i les icnites seran tractats de forma independent junt amb els que presenten la resta de dinosaures ibèrics).

Tot el registre fòssil pertanyent a Titanosaures que s'ha identificat prové de sediments del Cretaci superior, de la mateixa manera que les altres regions d'Europa on hi són presents (Occitània, que llavors formava l'Illa Iberoarmoricana amb la península, i el comtat romanès de Hateg). Cal recordar que el registre europeu de Titanosaures està poc estudiat en comparació amb el de la prolífera Amèrica del Sud, encara que només seria efecte d'una recol·lecció parcial de les restes i no d'una diversitat real. L'entrada donarà una visió global i afegirà nova informació sobre localitats amb Titanosaures que ja s'han tractat al blog (Pirineu català i Lo Hueco) i també introduirà les altres realitats presents que abans no han estat argumentades (Armuña i Lirainosaurus).

Reconstrucció d'un Titanosaure del Cretaci superior Maastrichtià del Pirineu català en el paleoambient costaner de l'època.
Foto: Oscar Sansidro.

LIRAINOSAURUS ASTIBIAE

Mencionat fugaçment en entrades anteriors, el Lirainosaurus astibiae va ser el primer tàxon binomial de Titanosaure en ser reconegut, fet que va passar al 1999 de les mans d'en José Luís Sanz i un equip de col·laboradors que incloïa al francès Jean Le Loeuff. La seva nomenclatura es caracteritza per les seves arrels basques, la primera part del nom genèric és "esvelt" en èuscar i el nom específic és una referència al paleontòleg de la Universitat del País Basc Humberto Astibia. Això es deu a la localitat on es va trobar l'holotip, Laño (Campanià superior-Maastrichtià inferior), situada al comtat de Treviño (territori de la província de Burgos enclavat dins d'Euskal Herria). La descripció inicial es va fer a partir d'un fragment de crani, dents, vèrtebres caudals i alguns ossos apendiculars i es va assenyalar ja des d'aquell principi que estaria relacionat amb els Saltasauridae (encara que sense ser-ne part). Una revisió de l'esquelet axial de l'holotip i noves vèrtebres procedents de Laño al 2013 va justificar la pertinença del Lirainosaurus a la zona derivada del clade Lithostrotia de Titanosaures.

Neurocrani de Lirainosaurus recuperat a Laño. Vistes d'esquerra a dreta: lateral dret, lateral esquerre, posterior i anterior. El seu estudi va demostrar que el Lirainosaurus era un Titanosaure derivat a partir de la posició dels foramina cranials i la forma del còndil occipital, a més d'il·lustrar una gran diversitat cranial en els Titanosaures de l'Illa Iberoarmoricana.
Foto: Diéz Diáz et al.(2010)/Acta Palaeontologica Polonica.

Deu anys després de la descripció original, al 2009, es va assignar material fòssil (vèrtebres dorsals i caudals, estèrnum, cintura escapular, húmer, cúbit i fèmur) procedent d'un jaciment de la Formació Sierra Perenchiza (mateixa època que Laño) situat a la localitat valenciana de Xera (Plana d'Utiel) al gènere Lirainosaurus, encara que presentant certes diferències (absència d'una prominència en el coracoides) amb l'espècie tipus astibiae. En aquest treball s'intentava provar la hipòtesi en la qual el Lirainosaurus era un Saltasàurid per la semblança de molts caràcters ossis, però, en canvi, no posseeix les sinapomorfies necessàries per ser considerat part d'aquest clade, quedant així entre els Lithostrotia igual que l'Ampelosaurus de l'altra banda dels Pirineus. Segons els autors de la descripció del material de Xera, els Lithoistrotia ja haurien habitat l'Arxipèlag Europeu des del Cretaci inferior, sense haver emigrat ja començat el Cretaci superior des d'Amèrica del Sud per via africana.

Fèmurs esquerres de Lirainosaurus procedents de Xera. El primer fèmur (de 1 a 3) es troba en les vistes posterior, medial i anterior. El segon (4 i 5) es troba en les vistes posterior i anterior.
Foto: Company et al.(2009)/Ameghiniana.

OSTEODERMS D'ARMUÑA

Armuña (mencionat ja abans aquí) és un jaciment de la província de Segòvia del Campanià-Maastrichtià (70 M.A.) que va ser descobert a la dècada del 1980 i que en el seu moment va proporcionar evidències clau per entendre el llavors desconegut Cretaci superior ibèric i la seva fauna de vertebrats terrestres, entre ells Titanosaures. El primer llistat del registre fòssil d'Armuña va ser als 80 i no se'n va tornar a fer un altre al cap de tres dècades després, al 2015. Aquest lapsus de temps és suficientment llarg per deixar de ser vàlids els primers reculls de material extret. En la relació de les noves restes feta al 2015 es va nombrar el descobriment d'una dent i varis ossos apendiculars i axials de Titanosaures, entre ells vèrtebres caudals.

Esquerra: Reconstrucció d'un Titanosaure tipus. Dreta: vèrtebra caudal identificada a Armuña, el propietari de la qual tindria l'aspecte mostrat en la il·lustració del costat.
Foto: Muntatge de El Cuaderno de Godzillín. Il·lustració de Daniel Vidal i Carlos de Miguel Chaves. Fòssil de Pérez-García et al.(2015)/Cretaceous Research.

Però el que més sobresurt del registre fòssil de Titanosaures d'Armuña és que posseeix els primers osteoderms identificats fora d'Argentina i els únics junt amb els recol·lectats a l'altra banda de l'Atlàntic i associats al Saltasaurus. Això va fer que els osteoderms argentins fossin els únics amb els quals es van comparar els de Castella i Lleó. Actualment ja s'han recuperat més d'aquests disquets de dermis ossificada a Europa i la Península, el que va portar al 2014 a la nova descripció de la mà d'en Francisco Ortega i en José Luís Sanz. El resultat és que els osteoderms d'Armuña formen part de l'únic tipus present al Vell Continent, molt diferent del que presenten els Titanosaures sud-americans. Els osteoderms europeus reben el nom de bulb and root ("bulb i arrel") en anglès i reben aquest nom perquè tenen dues parts diferenciades: una d'arrodonida i amb ornamentació regular (el bulb) i una d'allargada amb ornamentació irregular (l'arrel).

Els dos osteoderms, en un estat fragmentari, descoberts durant el 80 a Armuña.
Foto: Dinosaur Renaissance.

TITANOSAURES DE LO HUECO

Lo Hueco és un altre jaciment de la transició Campanià-Maastrichtià (Formació Sierra Villalba) amb presència de Titanosaures, en aquest cas bastant abundant, situat a prop de la localitat de Fuentes (Conca, Castella-La Manxa). El seu descobriment és bastant recent, situant-se al 2007 quan es volia construir la línia d'alta velocitat que connecta Madrid i València (personalment recordo que la primera vegada que vaig sentir a parlar de Lo Hueco va ser en una revista dominical al 2008 en que el jaciment era anomenat L'Atapuerca dels dinosaures). Lo Hueco és una localitat del tipus Konzentrat-Lagerstätte, que permet la conservació dels fòssils animals amb un grau de conservació alt, sent en el cas dels Titanosaures la presència d'esquelets parcials articulats o amb pocs elements dispersos. Entre aquests elements es troben neurocranis. Els esquelets desenterrats han rebut dues identitats. La primera és l'Ampelosaurus sp., identificat a partir d'un neurocrani al 2013 que comparteix caràcters amb l'Ampelosaurus atacis occità el caràcter pla de la part superior del crani. La segona es va identificar al 2016 i es tracta del Lohuecotitan, el segon Titanosaure endèmic de la Península.

Excavació d'un esquelet d'Ampelosaurus sp. a Lo Hueco el 2007.
Foto: Mario Modesto.

Lo Hueco també presenta el registre més complet al subcontinent europeu en osteoderms de Titanosaures del tipus bulb and root, els quals han estat protagonistes de dos estudis (al 2014 i a aquest any 2017) de part del Grup de Biologia Evolutiva de la UNED. L'article del 2014 va servir per resoldre uns quants dubtes sobre la forma en que variava la forma i la mida dels osteoderms en el cos dels Titanosaures. Això es deu perquè a Lo Hueco s'han trobat osteoderms amb bulbs i arrels de mida semblant i forma arrodonida i alhora d'altres molt allargats amb arrels que superen 5 cops als bulbs. A la vegada, els osteoderms curts tenen bulbs plans mentre que els llargs tenen bulbs convexos en forma d'espina. Les conseqüències de dos extrems tan diferents es poden traduir en tot tipus d'hipòtesis, des de diferències entre vàries espècies (variabilitat interespecífica) fins a canvis ontogènics, passant per un altre tipus de variabilitat intraespecífica com és el dimorfisme sexual. Tot i això, un esquelet de Titanosaure anomenat afectuosament Chapi estava associat amb dos osteoderms i cadascun d'ells representava un dels dos extrems. La conclusió és que tant les dues morfologies antagòniques com l'espectre que hi ha entre aquests estarien presents en un mateix individu.

L'estudi del 2017 va tenir com objectiu les funcions biològiques que tenien els osteoderms en els Titanosaures de Lo Hueco. Mitjançant la tomografia computada, els paleontòlegs de la UNED van observar que alguns dels disquets d'os tenien una xarxa de vasos sanguinis i una baixa densitat òssia associada a la vascularització. Es va confirmar que els osteoderms eren una reserva mineral, com s'ha comprovat en Titanosaures d'altres regions, i que la baixa densitat òssia es deu a la desmineralització (falta de minerals). La única hipòtesi que s'ha pogut aplicar a aquesta evidència, observant la gran comunitat de Titanosaures de Lo Hueco i els osteoderms dels cocodrils, és que la desmineralització s'hauria produït perquè els disquets eren una font de calci per a la formació de la closca dels ous (oogènesi).

Dreta: tomografies dels osteoderms en que s'assenyalen els vasos sanguinis. Esquerra a dalt: situació dels osteoderms respecte dels ossos. Esquerra a baix: situació dels osteoderms en el cos del Titanosaure.
Foto: El Cuaderno de Godzillín.

TITANOSAURES DEL PIRINEU CATALÀ

Els Titanosaures catalans (Alt Urgell, Noguera, Pallars Jussà i Berguedà) i de la Franja de Ponent (Ribagorça) que són objectiu d'estudi de l'ICP i de la Universitat de Saragossa també corresponen cronològicament al Campanià i al Maastrichtià. No han rebut encara cap classificació precisa dins d'aquest clade de Sauròpodes, però són els que presenten més diversitat pel que fa a tipus de fòssils identificats (ossos postcranials, icnites i ous). L'estudi tant de les icnites com dels ossos demostra que els Titanosaures pirinencs tindrien una mida mitjana de 15 m, arribant a un màxim de vint metres. Són coneguts per estar representats en sediments del Maastrichtià superior, convertint-los en els Sauròpodes més moderns d'Europa.

El fèmur de Talarn conservat i exposat al Museu de Ciències Naturals de Barcelona.
Foto particular.

També representen els primers Titanosaures dels que es va tenir notícia a la Península (encara que en un primer moment no es sospitava d'això) i els primers dinosaures trobats al Principat. El 1916 es va extreure un os apendicular de dinosaure durant la construcció d'una presa a Talarn (Pallars Jussà), que al 2010 es va confirmar la seva identitat com llangardaix titànic. La primera excavació específicament científica feta a Catalunya, començada al jaciment d'Orcau (Pallars Jussà) al 1954 de la mà del paleontòleg alemany Walter Kühne, també va tindre com a resultat restes de Titanosaure, encara que els fruits no van arribar fins al 2014. Va ser llavors que es va extreure un coll compost de 7-8 vèrtebres cervicals en connexió anatòmica i una longitud de 5 m, que va ser notícia al seu moment per la seva excepcionalitat. Actualment estan actualment preparant-se i estudiant-se al Museu de la Conca Dellà (Isona).

Preparació del coll de Titanosaure d'Orcau al Museu de la Conca Dellà.
Foto: ACN/Nació Digital.

Al divers registre dels Titanosaures pirinencs s'hi ha d'afegir un nou tipus d'icnofòssil, les impressions de pell fossilitzada. El passat any 2016 es va publicar la descripció de dos exemplars d'aquest tipus de fòssils procedents de Vallcebre (Berguedà), a prop del gran rastre d'icnites de Fumanya. Es tracten de les úniques empremtes de pell de dinosaure del Cretaci superior (només conegudes en aquesta època als EUA i la Xina) peninsular (altres exemples existeixen a Astúries i Portugal, però anteriors). La més gran fa 20 cm d'amplada i presenta una forma de roseta amb un bony central de forma poligonal rodejat per altres cinc-sis bonys més petits. Tant per la mida com per la proximitat a les icnites, s'ha considerat que aquesta impressió pertany a un Titanosaure. La més petita fa 5 cm d'amplada, però haurien estat produïdes pel mateix dinosaure.

L'impressió de pell de Vallcebre.
Foto: ICP.