Els Titanosaures-4: Paleobiologia.

Seguint amb la sèrie dels Titanosaures, aquí mostraré quatre aspectes de la paleobiologia d'aquests dinosaures Sauròpodes (locomoció, alimentació, nanisme insular i ontogènia) que, tot i implicar només uns tipus concrets de Titanosaures, poden servir donar una imatge general del seu dia a dia. Les hipòtesis al respecte d'aquestes facetes s'han obtingut tant a partir de fòssils corporals com icnofòssils.

LOCOMOCIÓ DELS TITANOSAURES

Com ja vaig explicar en l'episodi anterior, la desaparició a mitjans del Cretaci de la major part dels Sauròpodes excepte els Titanosaures va fer que aquests últims ocupessin els espais ecològics vacants, sent aquesta la causa de la convergència evolutiva de molts d'ells amb els Diplodòcids. Aquestes semblances sense parantesc també es troben en el postcrani dels Titanosaures. 

Tàxons argentins del Cretaci inferior/mitjà com l'Andesaurus van desenvolupar columnes vertebrals més flexibles com a adaptació per moure's pel terreny característic d'aquella època en l'actual Con Sud sud-americà (Argentina, Xile, Paraguai i Uruguai), que hauria estat molt muntanyós. Aquesta adaptació també la van desenvolupar els Rebaquisàurids, contemporanis tant geogràfica com cronològicament dels Titanosaures basals, però el procediment en els dos casos va ser diferent. La columna vertebral flexible s'aconsegueix amb la desaparició de l'articulació hyposphene-hypantrum (veure segon episodi) i l'evolució de la condició opistocèlica de les vèrtebres, mentre que les vèrtebres dels Rebaquisàurids són amfiplatianes (amb els dos centres vertebrals aplanats). El resultat de tot això és un major contacte entre vèrtebres individuals i una flexibilitat completa en les vèrtebres dorsals. Per una altra banda, les vèrtebres caudals anteriors de tipus procèlic també farien augmentar la flexibilitat de la base de la cua. El resultat seria la realització de moviments més abruptes i curts en aquest punt de la cua, que podrien servir per atacar als potencials depredadors.

Vèrtebra dorsal d'Andesaurus.
Foto: Mannion & Calvo (2011)/Journal of the Linnean Society-Zoology.

Al llarg de tot l'esquelet apendicular dels Titanosaures s'observen caràcters destinats a augmentar la seva força i flexibilitat, major que en tota la resta de Sauròpodes. Entre ells es troben: el caràcter massís de la cintura escapular, una sisena vèrtebra al sacre, el procés olècranon del cúbit, la forma de pilar de les falanges manuals que produeixen un aspecte semblat a la mà dels elefants (mentre que en altres Sauròpodes, la mà seria semicircular i tindria forma de ferradura) i la desviació del terç proximal del fèmur. Aquests últim caràcter donaria lloc a l'augment d'amplada del cos dels Titanosaures demostrada en les icnites.

Mà dreta del Titanosaure australià Diamantinasaurus, on es pot veure l'evolució d'aquesta estructura en els Titanosaures, amb l'augment dels metacarpians i la reducció de les falanges.
Foto: Hocknull et al.(2009)/Plos One.

ALIMENTACIÓ DELS TITANOSAURES

Les dents dels Titanosaures derivats (en les espècies que s'han identificat) no són del tot igual que les dels Diplodòcids. Tot i tenir els dos tipus forma allargada i arrodonida, les dents dels Titanosaures són més aplanades i recorden a un cisell. Tant en els Titanosaures amb dents "tipus Diplodòcid" com els que encara conserven la dentició en forma de cullera dels seus avantpassats Macronaris (més basals que els anteriors) hi ha una innovació en la forma de mossegar les plantes de les que s'alimentaven, mitjançant una tècnica anomenada "de precisió de tall" basada en retallar les fulles. 

La majoria de Titanosaures en que s'ha identificat crani i dents serien animals que s'alimentarien de plantes d'alçada considerable, però també posseirien dins del clade nombroses estratègies degut a la gran varietat de formes cranials i llargades de colls. És de destacar el Bonitasaura, el qual s'assembla bastant al Rebaquisàurid Nigersaurus (pel fet de tenir un crani curt i ample i dents localitzades a la zona anterior de la mandíbula) i també tindria un estil de vida semblant basat en un pasturatge de plantes de baixa altura. El Bonitasaura tindria una mossegada forta i enormes obertures nasals per la mida també gran de la seva fenestra antorbital.

Reconstrucció del cap d'un Bonitasaurus. El nom genèric d'aquest Titanosaure argentí prové de La Bonita (Río Negro), la localitat on es va identificar l'holotip, junt amb el sufix femení -saura.
Foto: The Dinosaur Database.

El registre de gastròlits junt amb els Titanosaures és molt reduït, pel que aquests no poden proporcionar informació sobre les pràctiques alimentàries del grup. Per la banda contrària, si que hi ha presència considerable de copròlits en associació a aquests Sauròpodes, i alguns d'ells han aportat informació rellevant sobre les seves adaptacions als canvis en el món vegetal que es van dur a terme durant l'evolució dels llangardaixos titànics. Es tracten de copròlits d'un diàmetre de 100 cm identificats a la Formació Lameta (Cretaci superior Maastrichtià, Índia central) al 1999 i que han estat associats al gènere Isisaurus per ser el més proper geogràficament. Aquests excrements fòssils presenten restes de varis tipus de plantes, entre les quals destaquen les Angiospermes que ja eren la vegetació més comuna en aquella època. Això mostra una gran capacitat d'adaptació per sobreviure en un nou ambient, a més de que les Angiospermes presents en els copròlits eren herbes, pel que l'Isisaurus també feia pasturatge de baixa altura.

Dos copròlits de Titanosaure procedents de la localitat índia de Pisdura, dins de la Formació Lameta.
Foto: Khosla et al.(2014)/Palaeogeograhy, Palaeoclimatology, Palaeoecology.

NANISME INSULAR EN ELS TITANOSAURES

El cas del Magyarosaurus, tàxon romanès del Maastrichtià, és un dels més curiosos dins dels Titanosaures per ser un exemple paradigmàtic de nanisme insular (en l'arxipèlag europeu del Cretaci, més concretament en l'anomenada Illa de Hateg) dins dels dinosaures no aviaris. El fet pel qual apareix el nanisme insular en espècies que es troben igualment en terres continentals i amb una mida considerable és la menor disponibilitat de recursos, que porta (segons les tesis darwinistes) a una major competència pels recursos entre els exemplars grans. D'aquesta manera, els individus més petits de l'espècie són els que triunfen dins d'aquest nou hàbitat per no tenir tantes necessitats. També apareix més aviat la maduresa sexual com una forma de superar als exemplars grans en la lluita per la supervivència en una situació en que es troben separats d'altres poblacions.

Dos Magyarosaurus (adult i juvenil) en la reconstrucció de l'Illa de Hateg feta per al documental britànic Planeta Dinosaure (2011).
Foto: BBC.

En els Sauròpodes en general, el diàmetre de l'húmer i el fèmur creixen en proporció a l'augment de mida de tot el cos. Del Magyarosaurus s'han trobat restes tant d'adults com de juvenils, i el que sorprèn és que, a diferència del que s'espera normalment en els Sauròpodes, l'amplada i la llargada dels ossos llargs del tàxon romanès no difereixen molt al arribar a l'edat adulta. La conclusió extreta és que el Magyarosaurus és un dinosaure pedomòrfic que conserva caràcters juvenils a l'edat adulta. Al comtat romanès de Hateg s'ha identificat un altre Titanosaure que, encara sent relativament petit, és més gran que el Magyarosaurus, el Paludititan. Això indica que possiblement hi va haver vàries migracions de Titanosaures cap a l'actual Transsilvània en els moments en que el nivell del mar era menor, sent el Paludititan la migració més posterior que no es va adequar del tot a l'equilibri de mida de l'illa, també present en altres dinosaures no Sauròpodes de Hateg.

Vèrtebrs dorsal de Paludititan. El seu nom genèric significa "rèptil del pantà".
Foto: Csiki-Sava et al.(2015)/Zookeys.

ONTOGÈNIA DELS TITANOSAURES

Els primers ous que es van identificar de dinosaures mesozoics en general, durant el segle XIX a Occitània, estan associats als Titanosaures (oogènere Megaloolithus) i més concretament als gèneres Hypselosaurus i Ampelosaurus. Encara que els més destacats en el seu tipus van ser els ous que es van recol·lectar al jaciment argentí d'Auca Mahuevo a mitjans dels anys 1990 (ooespècie M. patagonicus) per ser els primers que tenien embrions al seu interior, que a la vegada conservaven la seva pell fossilitzada.

Reconstrucció del primer ou de Titanosaure, descobert el 1859 a la localitat provençal de Fox-Amphoux (Fòs Amfós en occità), a l'exposició itinerant L'Eclosió del passat.
Foto particular.

Els petits dinosaures recollits dins dels ous semblen pertànyer a un Titanosaure Nenegtosàurid encara no identificat, a més de que han servit de molt per reconstruir l'ontogènia d'aquests Sauròpodes. Els embrions de Titanosaure d'Auca Mahuevo tenien cranis i òrbites oculars molt grans i colls molt curts comparats amb els seus equivalents adults. A mesura que creixen, als Nemegtosàurids se'ls allargava el rostre i els narius es traslladaven cap a la posició a cavall entre les dues òrbites que es veu en els adults. Pel que fa al postcrani dels embrions, s'observa una característica ontogènica que diferencia els rèptils Diàpsids com els dinosaures dels mamífers, ja que en els primers l'ossificació del cartílag es fa des del centre del futur os fins als extrems i no hi ha límit per al creixement fins que l'individu no comença a créixer.

Cranis d'embrions d'Auca Mahuevo, amb els respectius dibuixos a la dreta.
Foto: Chiappe et al.(2001)/Science.

Tots els ous que s'han associat als Titanosaures tindrien al seu interior a un nadó amb un 1 m de longitud i un pes de 5 kg, una proporció molt mínima tenint en compte les dimensions a les que podrien arribar com a adults (30-35 m i 75-80 t en l'Argentinosaurus) i que suposa un increment de mida no comparable amb cap Amniota (rèptil). I la única solució era créixer ràpid, en quatre dècades segons els estudis dels anells de creixement d'ossos d'exemplars adults, cosa que era possible degut a que tenien estructura òssia típica d'animals endoterms. Els càlculs fets en endoterms i aplicats als Sauròpodes en general i els Titanosaures en particular indiquen que augmentarien en pes entre els 500 kg i les 2 t en un any, el mateix que les balenes. El creixement aniria baixant de velocitat en la segona dècada de vida del dinosaure, al mateix temps que un elefant i altres grans herbívors actuals.

Esquema que mostra els canvis ontogènics en els Titanosaures Nemegtosàurids basant-se en els embrions d'Auca Mahuevo i els cranis adults trobats a Brasil, Argentina, Madagascar i Mongòlia.
Foto: García et al.(2014)/Ameghiniana.