Els Titanosaures-2: Subdivisions filogenètiques.

Les relacions filogenètiques dels Titanosaures encara continuen en el seu procés de formació ja que, fins als últims vint anys del segle XX, els pocs tàxons identificats com a membres del grup tenien eren un registre fòssil molt ambigu, fet que ha portat a justificar la seva invalidesa taxonòmica, i havia quedat com un clade calaix de sastre. Per exemple, la família que agrupava als primers Titanosaures identificats (Titanosauridae) ja no és molt usada en la literatura científica a causa just de la poca representació fòssil de l'espècie tipus del clade: Titanosaurus indicus.

Vèrtebra caudal, holotip del dubtós Titanosaurus indicus.
Foto: Hugh Falconer (1868).

Les subdivisions filogenètiques de Titanosauria només són clares a la part més derivada del seu cladograma, ocupat per les espècies amb major representació fòssil datades de finals del Cretaci. La zona basal de l'arbre evolutiu encara continua sent molt plàstica degut al encara pobre registre fòssil que presenta (tant en falta de restes com en el caràcter fragmentari d'aquestes). Tot i això, ja es poden distingir certs subclades de Titanosaures, uns més dubtosos que altres, que ara repassarem de més basal a més derivat.

ANDESAURIDAE

Encara que la majoria de paleontòlegs especialitzats en Sauròpodes no els consideren un clade formal, els Andesàurids (Andesauridae) són un primer intent d'agrupar taxonòmicament a aquesta complexa base evolutiva dels Titanosaures. Aquest clade amb rang de família va ser proposat al 1993 per els dos grans paleontòlegs argentins en José Bonaparte i Rodolfo Coria en la descripció de l'Argentinosaurus huinculensis, considerat un dels Titanosaures més grans, publicada a Ameghiniana, i en un principi agrupava als gèneres patagònics Andesaurus (tipus) i Epachthosaurus a part de l'Argentinosaurus mateix, que van viure la transició entre el Cretaci inferior i el superior (Aptià-Coniacià, 125-90 M.A.), quan just els Titanosaures comencen a destacar entre la fauna dinosauriana sud-americana.

Dibuix tècnic d'un Andesaurus. A dalt: silueta de l'animal amb dibuixos dels ossos identificats, sobretot de les vèrtebres. A baix: reconstrucció de l'aspecte en vida del dinosaure en posició lateral i frontal.
Foto: Nima Sassani. 

La descripció original dels Andesàurids, igual que la de molts altres grups de Titanosaures i de Sauròpodes en general, està basada principalment en caràcters vertebrals, entre ells: dues o tres depressions de forma triangular en en la cara lateral dels arcs neurals, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals relativament altes i un grup desenvolupament de l'articulació hyposphene-hypantrum (en anglès), que connecta un procés ossi de la cara posterior (hyposphene) d'una primera vertebra amb una cavitat de la cara anterior de la cara anterior d'una segona (hypantrum) i que és present entre les cervicals posteriors i les caudals anteriors dels Arcosaures fòssils. Aquests caràcters farien més més forta i lleugera la columna vertebral dels Andesàurids. Els Andesàurids i altres Titanosaures basals incertae sedis, en el cas que tinguin restes cranials, encara presenten les dents característiques dels Macronaris basals, però amb una tendència cap a mostrar la dentició cilíndrica present en els tàxons derivats que els fa semblar als Diplodocoïdeus.

LONGKOSAURIA

Al Cretaci superior Turonià i Coniacià, els Andesàurids són reemplaçats com a herbívors gegants predominats a Amèrica del Sud per als Longkosaures (Longkosauria), dels quals el prefix del seu nom significa "líder" en mapudungun. Actualment estan compostos per cinc gèneres patagònics dels quals el tipus és el Futalongkosaurus, descrit al 2007 junt amb tot el grup a partir de restes de la Formació Portezuelo del prolífic Grup Neuquén i que també es troba entre els Titanosaures amb rècord de mida. Els Longkosaures estan descrits per caràcters com: costelles cervicals amples i gruixudes, apòfisis espinoses cervicals extremadament robustes, 2 i 3 vèrtebres sacres fusionades i un peduncle ilíac de l'isqui ben desenvolupat. Els Longkosaures són un grup d'extrems ja que també inclouen al Mendozasaurus de coll curt. Cap dels tàxons del clade presenta crani, però són germans de l'africà Malawisaurus, el qual encara tenia un cap arrodonit de tipus basal.

L'esquelet reconstruït del Futalongkosaurus és una de les peces estrella de l'exhibició de Paleontologia del Museu Reial d'Ontàrio (Toronto). Al no estar present el crani en l'holotip, s'ha utilitzat un de basat en Titanosaures més derivats o en Diplodocoïdeus.
Foto: The Fossil Forum.

LITHOSTROTIA

Els Lithostrotia ("amb pedres incrustades" en grec) són el grup utilitzat per diferenciar els Titanosaures basals dels derivats. Van ser creats al 2003 per en Jeffrey Wilson i en Paul Upchurch com un substitut de Titanosauridae a l'hora de ser considerat un nom invàlid. Un dels caràcters que sobresurten més d'aquest clade, i que a més li va donar lloc, és la presència d'osteoderms, ossificacions de la pell cobertes de queratina que, en el cas dels Titanosaures Lithostrotia es troben al llarg de l'esquena formant petits punts de protecció. El descobriment dels osteoderms per primera vegada en el tàxon clàssic argentí Saltasaurus va causar sensació ja que sempre s'havia considerat als Sauròpodes desproveïts de res que semblés una armadura. En el Saltasaurus, hi ha diversos tipus d'osteoderms que van des de nòduls amb la mida d'un còdol fins a discos prims semblants als que també presenten els cocodrils, formats amb una capa exterior d'os compacte perforada amb cavitats vasculars.

Osteoderms de Titanosaures procedents de Lo Hueco (Conca). Al 2014 es va publicar una descripció de totes les peces d'aquest tipus trobades al jaciment, a partir de les quals es va crear una nova hipòtesi de l'armadura corporal dels Titanosaures de Lauràsia.
Foto: Vidal et al. (2014)/Plos One.

En el Rapetosaurus malgaix, els osteoderms tant dels juvenils com dels adults presenten un canal que condueix a una cambra interna. A partir d'això, na Kristina Curry Rogers va formular la hipòtesi de que aquestes estructures sintetitzarien i conservarien nutrients com calci i fòsfor, que hauria ajudat als juvenils a arribar ràpid a la maduresa i per suplir nutrients en èpoques de sequera i escassetat d'aliments, bastant comunes per un clima com el de Madagascar al Maastrichtià que hauria estat semiàrid i estacional. Això s'ha extrapolat a la resta dels Titanosaures amb osteoderms, pel que no haurien estat servits com a mecanisme de defensa, tenint en compte també que en no són molts i es trobem molt dispersos pel llom d'aquests Sauròpodes. Abans he utilitzat "Titanosaures amb osteoderms" i no Lithostrotia perquè, tot les ossificacions estan en l'origen del nom, no són una autopomorfia del clade, ja que alguns Lithostrotia no els presenten i també hi són en Titanosaures més basals, a més que semblen haver aparegut independentment en les vàries espècies.  Això ha fet que alguns investigadors no considerin una nomenclatura vàlida. En la descripció original del 2003, es senyala com a autopomorfia de Lithostrotia el caràcter procèlic de bona part de les vèrtebres caudals.

NEMEGTOSAURIDAE

Els Nemegtosàurids (Nemegtosauridae) són un dels subclades de Titanosaures, amb rang de família, amb més recolzament dels últims anys, ja que els seus membres han estat identificats amb un crani parcial o fins i tot complet, fet que els situa en una posició privilegiada dins de tot Titanosauria que permet una caracterització detallada. Utilitzat en un principi per a agrupar els dos gèneres mongols de Titanosauria Nemegtosaurus i Quaesitosaurus, actualment també inclou al Bonitasaura argentí i al Tapuiasaurus brasiler, i s'estenen cronològicament des de l'Aptià fins al Maastrichtià. Van ser classificats en principi com una forma molt derivada de Diplodocoïdeus Dicraeosàurids fins que al 2002 van ser col·locats per primera vegada dins dels Titanosaures de mans d'en Jeffrey Wilson.

Dibuix del crani del Nemegtosaurus on els diferents ossos estan assenyalats amb colors diferents i s'hi mostren les autopomorfies cranials dels Nemegtosàurids.
Foto: Palaeos. Life Through Deep Time.

Molts dels seus caràcters de diagnòstic es troben justament en el crani, que ha servit per fer reconstruccions de Titanosaures d'altres tipus. El crani en si ja és lleuger i allargat, les dents tenen forma cilíndrica i estan concentrades a la part anterior de les mandíbules, el dentari té gairebé la mateixa allargada que el crani sencer, la fenestra pre-antorbital és absent, els narius retractes (situats a la part superior del cap) i no connectats amb el maxil·lar, els ossos frontals estan fusionats, l'os quadrat està inclinat anterior. Pel que fa a caràcters postcranials, destaquen els centres relativament allargats de les vèrtebres cervicals mitjanes. Tots aquests trets són els que fan semblar els Nemegtosàurids una forma estranya de Diplodocoïdeus, els quals haurien aparegut realment com una adaptació convergent als hàbits alimentaris d'aquests últims després de la seva desaparició total a mig Cretaci. A més, en el crani del Nemegtosaurus mongoliensis, la premaxil·la i el maxil·lar presenten foramina al llarg de les seves superfícies òssies, per els quals passarien nervis i vasos sanguinis que donarien lloc a una pell molt sensible que hauria servit per seleccionar les fulles més tendres.

SALTASAURIDAE

Els Saltasàurids (Saltasauridae), creats també com un substitut de Titanosauridae per en Paul Sereno al 1998, estan considerats els "Titanosaures corona", la zona més derivada de tot el clade i també dels Sauròpodes. De fet, també són el que apareixen més tard, durant el Campanià (80 M.A.). La majoria dels Saltasàurids s'han identificat, com és típic, a la Patagònia argentina, encara que són el clade derivat de Titanosaures més dispers amb tàxons a Madagascar (Rapetosaurus), l'Índia (Isisaurus) i Amèrica del Nord (Alamosaurus). Es caracteritzen pel caràcter convex de la majoria de les vèrtebres caudals, els arcs neurals i les apòfisis espinoses caudals tenen estructura esponjosa amb espais buits distribuïts uniformement, el marge anterior del coracoides té forma rectangular, la cresta deltopectoral de l'húmer està reduïda, el metacarpià I és més llarg que el seu equivalent IV i els dígits II i III de la mà manquen de falanges.

Dibuix d'una parella d'Isisaurus colberti, possible Saltasàurid indi que va ser descrit per primera vegada com una espècie de Titanosaurus (T. colberti) al 1997.
Foto: Dmitry Bogdanov.