Els dinosaures de l'any 2018: Ingentia prima.

L'Ingentia prima és la quarta espècie de Sauropodomorf primitiu de les cinc que s'han presentat aquest 2018. Si amb el Ledumahadi vam descobrir l'adquisició de mides superiors a les 10 tones al Juràssic inferior, amb l'Ingentia trobem un fenomen semblant però varis milions d'anys abans, durant el Triàsic superior. L'Ingentia va ser presentat el 9 de juliol en un article signat per la paleontòloga Cecilia Apaldetti (Universitat Nacional de San Juan, Argentina) i un seguit de col·laboradors de la mateixa institució i del Museu Paleontològic Egidio Feruglio (Trelew, Argentina) i publicat a la revista Nature Ecology and Evolution.
L'holotip de l'Ingentia està constituït per sis vèrtebres cervicals posteriors, un fragment de l'escàpula dreta i una extremitat anterior dreta completa exceptuant les falanges procedents de la Formació Quebrada del Barro (Argentina nord-occidental, Triàsic superior Norià-Retià. El nom genèric Ingentia prové del terme llatí ingens ("grandiós"), mentre que el nom específic prima és la forma femenina del també llatí primus ("primer"), i la unió de les dues paraules mostra la peculiaritat del dinosaure de ser un Sauròpode de gran mida en els primers moments de l'evolució del seu grup. La informació aportada per l'holotip de l'Ingentia ha estat completada per la procedent de dues escàpules parcial, un ili esquerre, uns isquis articulats i el terç distal d'un fèmur dret del també Sauropodomorf Lessemsaurus recuperats de la Formació Los Colorados (Argentina nord-occidental, mitjans del Triàsic superior Norià), amb la qual s'ha donat a conèixer un gigantisme molt primerenc en els dinosaures de coll llarg que no ve donat per les característiques presents en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic i que abans eren considerat requisit indispensable per aquest augment de mida.

Reconstrucció de l'esquelet complet de l'Ingentia amb els ossos identificats pintats de vermell (corresponents a l'holotip) i groc (corresponents a un paratip) i les seves respectives fotos. Els ossos corresponents a l'holotip els trobem entre les lletres a i l: vèrtebres cervicals (amb aproximacions i dibuixos que indiquen les diverses subfosses que presenten), escàpula dreta, húmer dret, cúbit i radi drets, mà dreta i metacarpià I dret. Els ossos corresponents al paratip (no esmentats abans) els trobem de la lletra m a la s: un parell de cúbits i de radis, extrem proximal d'un peroné esquerre, tarsians III-IV drets, metatarsians I-II drets, falanges dretes i vèrtebres caudals.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.

L'Ingentia es troba diagnosticat per arcs neurals de les vèrtebres cervicals mitjanes gairebé dues vegades més altes que els seus centres vertebrals respectius, hyposphenes de les vèrtebres cervicals igual d'alts que els respectius arcs neurals, una gran quantitat d'estructures pneumàtiques a les vèrtebres cervicals posteriors (consistents en un conjunt de subfosses dins de fosses majors com la centrodiapofísica -la situada entre el centre i la diapòfisi o apòfisi transversa-) i un cúbit estès al seu extrem proximal. L'anàlisi filogenètica va recuperar a l'Ingentia agrupat amb el Lessemsaurus i l'Anteteonitrus del Juràssic inferior d'Àfrica, unió que va servir de base a l'Apaldetti i els col·laboradors per crear la família Lessemsauridae, a la qual s'hi va afegir el Ledumahadi al setembre. Per a l'equip de l'Apaldetti, els Lessemsauridae estan caracteritzats per posseir escàpules robustes amb els extrems superior i inferior estesos en la mateixa longitud, canals neurals de les vèrtebres dorsals posteriors en forma d'escletxa, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsal anteriors esteses transversalment i un primer metacarpià amb un eix transversal més del doble d'ample que el seu equivalent del segon metacarpià. Els Lessemsauridae van ser recuperats a l'anàlisi filogenètica com la divisió més basal dels Sauròpodes o com els parents més propers als Sauròpodes, obtenint uns resultats semblants als de l'anàlisi filogenètica del Ledumahadi.

Reconstrucció d'un Ingentia.
Foto: Jorge González.

Tant de l'holotip de l'Ingentia com dels nous exemplars de Lessemsaurus s'han realitzat anàlisis histològiques que mostren una combinació de característiques pròpies dels Sauropodomorfs no-Sauròpodes (línies de creixement ben definides al llarg de l'os cortical -part densa del teixit ossi- que revelen un patró de creixement cíclic) i dels Sauròpodes (zones gruixudes d'os laminar que indiquen taxes altes de formació de teixit ossi a les fases actives del creixement de l'animal). La grossor de la mostra del fèmur de Lessemsaurus és d'entre 7200 i 13600 μm, el que suggereix que la taxa de creixement d'aquest dinosaure era de 20-37 μm al dia (valors superiors fins i tot superiors als dels Sauròpodes de major mida, els quals es troben respectivament en 4343 μm i 12 μm). Aquestes dades i la mida excepcionalment gran d'alguns dels ossos de Lessemsaurus (comparables a la que s'observa en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic inferior, els quals tindrien un pes d'entre 8 i 10 tones), indiquen que un Lessemsaurus adult podria pesar 7 tones (anteriorment s'havia determinat que un Lessemsaurus podria arribar a les 2 tones, encara que els exemplars d'on es van prendre aquesta estimació tenien característiques que denotaven que no eren adults com arcs neurals sense fusionar amb els respectius centres vertebrals i l'absència de la capa exterior al teixit ossi d'un fèmur). Així doncs, trobem Sauropodomorfs de més de 5 tones de pes uns 15 milions d'anys abans de l'aparició dels primers Sauròpodes gegants i que segueixen un patró de creixement diferents per arribar a aquestes dimensions.

Seccions histològiques d'un Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic (a, amb línies de creixement i plecs), d'un Sauròpode (c, amb os laminar) i d'un Lessemsauridae (b, amb una combinació dels dos anteriors). La d és una gràfica simplificada sobre el creixement de cada tipus de dinosaure en relació amb la composició interior dels seus ossos, sent el creixement del Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic lent i amb daltibaixos (creixement cíclic de l'os), el del Sauròpode molt ràpid i ininterromput i el del Lessrmsauridae ràpid però amb certs daltibaixos.
Foto: Apaldetti (2018)/Nature Ecology and Evolution.

El patró histològic no és l'únic factor que diferencia els Lessemsauridae dels Sauròpodes basals tot i tenir mides semblants. Mentre que els últims dinosaures mostren un coll allargat i sacs respiratoris que ocupaven tot l'espai de les vèrtebres cervicals i dorsals que permetrien la pèrdua efectiva de calor, en els primers els sacs respiratoris només envairien les apòfisis espinoses i, a més, no posseïen un coll gaire llarg degut a que les vèrtebres cervicals són relativament curtes. De la mateixa manera, i tal com es va confirmar més tard en la descripció del Ledumahadi, les extremitats anteriors de l'Ingentia i del Lessemsaurus estarien relativament flexionades (a diferència de les extremitats totalment erectes dels Sauròpodes), el que mostra que aquest altre caràcter típic dels Sauròpodes que abans es considerava indispensable pel gigantisme seria més aviat una adaptació per al graviportalisme (la reducció de la capacitat locomotora de l'animal per només poder-se moure lentament per terra, que és més una conseqüència de la gran mida més que no pas la seva causa). No obstant això, l'Ingentia i la resta dels Lessemsauridae també posseeixen característiques més pròpies dels Sauròpodes com un fèmur 0,7 vegades més gran que la tíbia (tret ossi relacionat amb una gambada de les extremitats posteriors lenta però potent originada com a conseqüència de l'increment de massa) i les apòfisis espinoses altes (que suggereixen l'existència d'una musculatura epaxial -la situada a la meitat superior de les vèrtebres- desenvolupada que enfortirien l'esquelet axial en compensació de forces que feien que el coll es mantingués horitzontal), les quals haurien permès la pervivència de les mides gegants en aquest llinatge de Sauropodomorfs. L'estratègia fins ara única dels Lessemsauridae, no obstant, només duraria fins al Juràssic inferior, sent a partir d'aquí els Sauròpodes els únics Sauropodomorfs de gran mida que persisteixen fins a la seva extinció fa 66 M.A.

Cladograma simplificat dels Sauropodomorfs calibrat en el temps on es marquen els Lessemsauridae en general i l'Ingentia en particular. A sota hi ha una gràfica sobre la massa dels Sauropodomorfs entre el Triàsic superior i el Juràssic mitjà. Els cercles representen els Sauropodomorfs no-Sauròpodes, les estrelles els Lessemsauridae i els Sauròpodes basals i els triangles els Eusàuropodes. Es pot destacar com el Lessemsaurus i el Vulcanodon i el Tazoudasaurus del Juràssic inferior presenten una massa corporal molt semblat tot i haver-hi força distància temporal entre si.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.