Els dinosaures de l'any 2016: Dracoraptor hanigani

L'últim nou dinosaure de rècord que encara no ha passat per El Jove Paleontòleg també correspon a un dels primers a presentar-se aquest 2016. Al 20 de gener va sortir a la PlosOne el treball d'en David Martill (Universitat de Portsmouth) i col·laboradors sobre el primer dinosaure no aviari que va viure en un canvi de període: Dracoraptor hanigani.

Aquest tàxon correspon a un Teròpode basal identificat a partir d'un esquelet parcial desarticulat identificat al jaciment de Lavernock Point (Gal·les), situat geològicament entre el Grup Penarth (Triàssic superior) i el Grup Lias Inferior (Juràssic inferior) que corresponen a sediments marins ben datats. Per tant, el canvi de període que va viure el Dracoraptor va ser el Límit Triàsic-Juràssic (en un any en que la majoria de dinosaures no aviaris descrits són del Cretaci superior). El nom genèric del dinosaure és una referència al País de Gal·les, amb el Draco ("drac" en llatí) com a símbol nacional junt amb el raptor ("lladre", sufix molt utilitzat amb els Teròpodes). El nom específic és un homenatge als germans Hanigan (Nick i Rob. encara que el nom seria haniganorum i no hanigani a partir de les recomanacions de la Nomenclatura Zoològica, una observació feta per en Luís Alcalà al blog Blogosaurio), dos paleontòlegs aficionats que van trobar l'holotip i el van donar al Museu Nacional de Gal·les (Cardiff). El museu de la capital gal·lesa ja el va exposar durant el 2015 quan s'estava processant la descripció del tàxon, posant el nom afectuós de El Tiranosaure gal·lès (The Welsh T.rex).

Reconstrucció de l'esquelet del Dracoraptor, amb els ossos identificats a l'holotip pintats de taronja i les possibles restes no confirmades en blau.
Foto: David Martill/PlosOne.

L'holotip va ser trobat en diverses plaques disperses de calcària i lutolita de Lavernock Point. La datació d'aquest jaciment en el Limit T/J s'ha fet a partir de l'Ammonit Psiloceràtid (Psiloceratidae) Psiloceras planorbis, que apareix per primera part en el Juràssic inferior Hettangià (200 M.A.) i que ha servit als paleontòlegs britànics per diferenciar el període, i el Conodont (membres primitius del fílum Chordata) Chirodella verecunda, que desapareix del registre fòssil al Triàsic superior Retià. El problema aquí és que el Dracoraptor s'ha trobat 3 m per sota del Psiloceras i 4 m amunt del Chirodella, pel que sembla estar en una edat ambigua. Al final s'ha assenyalat per al Dracoraptor una edat de 201 M.A. (Juràssic inferior Hettangià, sent aquí quan és el primer dinosaure juràssic), a partir de la presència a Lavernock Point d'una anomalia en la concentració de l'isòtop 13 del carboni (Carboni 13) per damunt del Chirodella i per sota del Psiloceras i que va acompanyada d'un canvi en l'estructura geològica d'aquesta localitat marina que va d'aigües someres a més profundes.

Mapa estratigràfic de Lavernock Point, amb una silueta indicant la situació del Dracoraptor.
Foto: David Martill/PlosOne.

El Dracoraptor es compleix tres rècords: primer dinosaure del Juràssic, primer Teròpode del Juràssic molt inicial amb bastants restes identificades i primer dinosaure gal·lès del segon període del Mesozoic. La majoria dels Teròpodes derivats (clade Neotheropoda) dels primers estrats faunístic del Juràssic són a partir de restes molt fragmentàries, però destaquen certs noms propis (Berberosaurus del Marroc, Cryolophosaurus de l'Antàrtida, Syntarsus de Sud-àfrica i Zimbabwe, Podekosaurus de Massachussetts, Dilophosaurus d'Arziona i Segisaurus amb el mateix origen que l'anterior). Pel que fa als dinosaures gal·lesos, els seus fòssils corporals també són de caràcter fragmentari, encara que ja s'hagin descrit dos tàxons binomials en la última dècada (el Teròpode Zanclodon i el Sauropodomorf basal Pantydraco, tots dos del Retià).

Fotos en la matriu rocosa i sense aquesta i dibuixos de les dues premaxil·les identificades en l'holotip del Dracoraptor.
Foto: David Martill/PlosOne.

Anant ja al que respecte al Dracoraptor com a tal, està compost per un holotip que posseeix els següents ossos: premaxil·les, maxil·lars, vàries dents, lacrimal, jugal, post-orbital, escamós, dentaris, dues vèrtebres i costelles cervicals. costelles dorsals, vèrtebres sacres i caudals, part distal del braç (radi, cúbit i mà), isqui, pubis, fèmur, tíbia i part proximal del peroné. Entre les característiques de diagnòstic del Dracoraptor es troben tres dents en les premaxil·les i un pubis amb direcció anterior major que l'isqui, i moltes d'aquestes característiques són primitives o plesiomòrfiques dins dels Neotheropoda. Utilitzant el mateix mètode d'anàlisi filogenètica que amb el Teròpode xinès Panguraptor, el dinosaure gal·lès s'ha situat com el tàxon més primitiu del clade dels Neoteròpodes més basals, els Celifisoïdeus (Coelophysoidea), i, dins d'aquests, com el tàxon germà del Tawa hallae (Triàsic superior, Nou Mèxic). També els Celifisoïdeus es situen com el tàxon germà dels Neoteròpodes corona (Ceratosaures i Tetanurs). Però una altra anàlisi filogenètica no el considera un Celifisoïdeu, i la base dels Neotèropodes es desequilibra; amb alguns gèneres com el Ceratosaurus, el Dilophosaurus, el Cryolophosaurus o el Dracoraptor mateix situats fora dels seus clades respectius. Aquesta volatilitat en les filogènies es deu a la presència en una mesura semblant de caràcters plesiomòrfics i derivats en la nova espècie gal·lesa com una fenestra antorbital del maxil·lar molt superficial. A més de caràcters que en si mateixos ja semblen una combinació, com un dels processos del jugal que a la vegada sembla el d'un Celifisoïdeu i el d'un altre tipus de Neoteròpode. En Martill i col·laboradors consideren que una nova preparació de l'holotip del Dracoraptor ajudaria a una major precisió de la filogènia del Teròpode anglès.

Reconstrucció del Dracoraptor com un depredador i un carronyaire d'ambients costaners, recreació totalment hipotètica tenint en compte que l'holotip hauria estat desplaçat cap a Lavernock Point en vida i la seva conducta ecològica com a Teròpode podria haver estat un altre.
Foto: Bob Nichols. 

Els dinosaures de l'any 2016: Eotrachodon orientalis.

Va ser una de les primeres sorpreses de l'any, i és un dinosaure molt espacial perquè no ha protagonitzat un article, si no dos. Es tracta de l'Eotrachodon orientalis, que s'ha desvetllat com l'Ornitòpode Hadrosàurid més basal i l'únic de l'est dels EUA amb un crani conegut, canviant hipòtesis sobre l'origen geogràfic dels "bec d'ànec" i marcant una fita amb els dinosaures de l'antiga Apalàtxia. L'Eotrachodon orientalis va ser presentat al 13 de gener a la Journal of Vertebrate Paleontology en un treball d'en Albert Prieto-Márquez (Universitat de Bristol), en Gregory Erickson (Universitat Estatal de Florida) i en Jun Ebersole ((MCWane Science Center, Birmingham-Alabama-), per després tornar en un article presentat a la PeerJ al 14 d'abril. El nom genèric del dinosaure significa "dent aspra de l'alba", que realment seria una referència al Trachodon, el primer tàxon d'Ornitòpode descrit a Amèrica del Nord a partir d'unes restes dentals dubtoses i que actualment està considerat invàlid. Amb això, els descriptors tant volien indicar la pertinença primitiva del nou tàxon dins dels Hadrosàurids com donar una nova oportunitat al Trachodon. Per la seva banda, el nom específic, que significa "oriental", és una referència a la situació geogràfica del dinosaure dins d'Apalàtxia, l'antic continent cretàcic dels EUA de l'est amb molt poca presència de dinosaures respecte a la Laramídia occidental d'on provenen el Parasaurolophus i l'Edmontosaurus. De fet, l'Eotrachodon és el segon Hadrosàurid reconegut d'aquesta zona després del clàssic Hadrosaurus.

Crani de l'holotip de l'Eotrachodon i dibuix de l'aspecte complet d'aquest.
Foto: Albert Prieto-Márquez/PeerJ.

Les restes estudiades de l'Eotrachodon provenen de Mooreville Chalk, dins de la Formació Eutaw i del comtat de Montgomery (Alabama). Mooreville Chalk està localitzat en estrats del Cretaci superior Santonià (85 M.A.). L'holotip es tracta d'un exemplar bastant complet amb un crani parcial articulat (premaxil·les, maxil·lars, jugals, nasal dret, lacrimal esquerre, prefrontal esquerre, frontals, postorbitals, quadrat esquerre, caixa encefàlica, predentari, dentaris i vàries dents de les dues mandíbules) i un postcrani (tota la resta de l'esquelet) compost per vàries vèrtebres de tots els tipus (cervicals, dorsals, sacres i caudals), el pubis i l'isqui esquerres, la tíbia dreta i dues falanges de la mà. El fet que el crani sigui la part millor conservada de l'Eotrachodon fa que aquesta sigui l'àrea on s'han trobat més característiques de diagnòstic, més concretament a la premaxil·la, el maxil·lar i el jugal. L'anàlisi filogenètica obté que l'Eotrachodon és la forma germana del clade format per les subfamílies Saurolophinae i Lambeosaurinae (els Hadrosàurids tipus) a partir de caràcters com una depressió circumnarial (al voltant dels narius) que s'estén cap endarrere respecte dels ossos d'aquesta zona del crani. En la segona anàlisi presentada a l'abril, es va relacionar a l'Eotrachodon amb els Hadrosàurids i Hadrosauroïdeus (Hadrosauroidea) basals d'Apalàtxia (Hadrosaurus, Claosaurus i Lophorhothon). El nou tàxon es diferencia del primer de la llista anterior per la presència de crestes a les dents maxil·lars i un eix recte de l'isqui. S'assembla al segon per presentar els dos una protuberància al postorbital. I es diferencia del tercer per l'absència d'una cresta en els ossos nasals. En la primera anàlisi ja es va apuntar que l'holotip de l'Eotrachodon seria un animal juvenil i un animal major en l'edat adulta per la fusió incompleta dels ossos de la caixa encefàlica i unes sutures en les vèrtebres cervicals i les dorsals anteriors. En la segona anàlisi es va realitzar l'informe histològic de la part proximal de la tíbia que va acabar de demostrar la hipòtesi per la presència en el tall, de 29 cm, de teixit ossi amb moltes restes de vasos sanguinis i l'absència de remodelació òssia (línies de creixement suspès o d'Havers).

Tall histològic de la tíbia de l'Eotrachodon holotip, amb una aproximació microscòpica a la làmina, on els descriptors anomenen l'absència de les línies d'Havers.
Foto: Albert Prieto-Márquez/PeerJ.

El fet que l'Eotrachodon correspongui a una forma antiga d'Hadrosàurid, anterior en més de 10 M.A. respecte als seus cosins clàssics de Laramidia (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià), ha fet que en el primer article s'investiguessin les implicacions del tàxon d'Alabama en el reemplaçament de l'àrea original dels "becs d'ànecs". El descobriment de l'Eotrachodon fa difícil considerar Àsia com el bressol dels Hadrosàurids, sent aquesta la hipòtesi més típica per ser el continent on s'han trobat els Hadrosàurids més basals fins fa poc, però en la última dècada s'ha començat a apostar per Europa i les dues Amèriques. En Prieto-Márquez i col·laboradors van introduir les dades filogenètiques de l'Eotrachodon i els altres "becs d'ànec" en el programa S-DIVA (Anàlisi estadístic de Dispersió i Vicariança), on es van registrar les àrees de l'arxipèlag europeu, Àsia, Laramídia, Apalàtxia i Amèrica del Sud. Els resultats van donar inequívocament que Apalàtxia seria l'àrea originària dels Hadrosàurids com a molt aviat des del Cenomanià (16 M.A. abans que l'Eotrachodon), per després dispersar-se cap a Laramídia i Àsia. Al final, les dues subfamílies tipus Saurolophinae i Lambeosaurinae es van separar a Laramídia cap a finals del Santonià, amb la primera diferenciant-se en aquest continent i la segona a Àsia. L'Eotrachodon s'apropa més als Saurolophinae per la possessió com aquests d'una depressió circumnarial dividida en tres parts amb fosses a la part central d'aquesta, en contraposició amb la depressió circumnarial uniforme dels Lambeosaurinae. El caràcter observat en l'Eotrachodon i el fet que una depressió circumnarial uniforme també es troba en els Hadrosauroïdeus, fa proposar a en Prieto-Márquez i col·laboradors la hipòtesi segons la qual aquesta uniformitat va evolucionar de forma independent i convergent en els Lambeosaurinae respecte dels Hadrosauroïdeus basals.

Cladograma dels Hadrosauroïdeus amb els cranis i les àrees nasals de l'Eotrachodon, el Kritosaurus (Saurolophinae) i el Lambeosaurus (Lambeosaurinae).
Foto: Albert Prieto-Márquez/Journal of Vertebrate Paleontology.

Reconstrucció de l'Eotrachodon.
Foto: Nobu Tamura.

Els dinosaures de l'any 2016

Amb una mica d'antelació respecte d'anys anteriors, arriba a El Jove Paleontòleg la tercera edició de Els dinosaures de l'any, el recull de totes les novetats sobre Dinosaurologia que no van ser presentades en el seu temps.

El 2016 segurament no ha portat coses tant espectaculars com el 2015 i el 2014, però són a destacar els avenços fets amb els Sauròpodes, els Ceratòpsids i els grans Teròpodes. També cal dir que és un any on s'han descrit molts nous tàxons (també ho va ser el 2015, però no vaig acabar de tenir temps, per això enguany començo més aviat).

Aquest 2016, el quart any del blog, destaca per ser l'any on s'ha tractat més sobre les novetat amb tot el que té a veure amb els dinosaures no aviaris, no sols dels estudis científics si no també de la seva relació amb aspectes socials. Les entrades d'aquest blog que tracten sobre tals temes es poden classificar de la següent manera:

Noves espècies de dinosaures no aviaris descrites en revistes científiques amb nom binomial (genèric i específic).

Notocolossus gonzalezparejasi

Fukuivenator paradoxus

Timurlengia euotica

Sarmientosaurus mussachioi

Machairoceratops cronusi

Spiclypeus shipporum

Gualicho shinyae

Murusraptor barrosaensis

Lohuecotitan pandafilandi

 Wiehenvenator albati

Rativates evadens

Austroposeidon magnificus

Savannasaurus elliotorum

Tongtianlong limosus

Nous tàxons de dinosaures aviaris descrits en revistes científiques però sense nom binomial.

"Tito" (Sauròpode Titanosaure del Cretaci d'Itàlia)

Ornitòpode Rabdodòntid de Burgos

Heterodontosàurid del Juràssic d'Argentina

"Sousatitan" (Sauròpode Titanosaure del Cretaci del Brazil)

Nous exemplars que podrien representar nous tàxons de dinosaures, però només han estat presentats en els mitjans de comunicació i sense una descripció científica formal (dir que un exemplar desconegut és d'una nova possible nova espècie és un recurs molt utilitzat pels mitjans generals en parlar de Paleontologia).

"Hannah" (Ceratòpsid del Cretaci del Canadà)

Nous exemplars d'espècies conegudes, però tampoc sense classificació formal.

Rex Tufts-Love (Tyrannosaurus rex)

Treballs publicats en revistes científiques sobre la biologia i el possible comportament dels dinosaures no aviaris (tant quan l'objecte d'estudi són els dinosaures com quan ho són els aus i els cocodrils i els dinosaures entren les hipòtesis).

Dilofosaurus apallissat

Precocitat en el Rapetosaurus

L'origen compartit dels pèls i les plomes

Hadrosàurids amb patologies (Trassilvània i Nova Jersey)

Masticació del Leptoceratops

Forma d'expressió dels dinosaures respecte de les aus.

Rastres d'icnites de Bolívia.

Visió vermella en els dinosaures.

Liaoningosaurus, l'Anquilosaure aquàtic.

Supervivència dels Neornites al Límit K/T.

Temes relacionats amb els dinosaures de caràcter social.

L'esllavissament de Fumanya.

El Museu dels Dinosaures del Gobi.

Conjunt de notícies sobre els dinosaures turolencs.

Com podeu veure, el treball fet és molt gran, fins i tot excessiu! Aquesta secció de Els dinosaures de l'any seria molt més curta i es centrarà més en l'apartat dels nous tàxons amb nom binomial (sobretot els menys coneguts per no estar tant representats en els fòssils, els articles que els presenten no estan en open access o gratuïtament, no tenen una forma tant interessant, o no apareixeran a les revistes científiques fins començat el 2017 encara que els articles ja estiguin on-line).

Presentació sobre l'extinció massiva holocènica.

Segurament molts de vosaltres ja sabreu l'existència de la sisena i actual extinció massiva, causada principalment pels humans i que en l'actualitat està entrant en la seva fase més crítica. Aquest és el tema que ocupa un treball que he hagut de fer per a la classe de Biologia del meu institut, en el qual parlo principalment de la primera part d'aquesta gran extinció (ocorreguda durant el Plistocè) i que va acompanyada d'unes petites descripcions sobre cinc animals extints del període. Pel fet que el contingut del treball està íntimament relacionat amb la Paleontologia, he aprofitat per presentar-lo al blog. Així doncs, exposo d'una manera genèrica, a mig camí entre el text de divulgació i l'assaig, un aspecte paleontològic diferent al que estic acostumat a tractar a El Jove Paleontòleg (en el cinquè any d'història, ja s'ha convertit en un blog només de Dinosaurologia, però asseguro que començaré a tractar altres àrees d'aquesta meravellosa ciència).

Extinció Massiva De L'holocè

Leer más publicaciones en Calaméo

Tongtianlong limosus: nou Oviraptorosaure del Cretaci xinès.

Al 10 de novembre es va publicar a la Scientific Reports la descripció de la sisena espècie d'Oviraptorosaure de la Formació Nanxiong (Cretaci superior Maastrichtià, província xinesa de Jiangxi), que té com a autors principals a dos grans experts sobre els dinosaures Teròpodes asiàtics com són en Stephen Brusatte i en Junchang Lü. El nou tàxon s'anomena Tongtianlong limosus (nom genèric xinès: "drac del camí al cel", per la posició dels braços de l'holotip, o "drac de Tongtianyan", una gruta del riu Iang-Tsé a Jiangxi; i nom específic llatí: "fangós", per trobar-se el seu esquelet en una lutolita). L'holotip del Tongtianlong destaca per ser un cos complet en tres dimensions amb els braços estirats lateralment.

Esquelet holotip del Tongtianlong en la seva matriu rocosa i en vistes dorsal (dalt) i lateral (baix).
Foto: Stephen Brusatte/Scientific Reports.

Tenint en compte que abans ja s'han trobat cinc tàxons genèrics d'Oviraptorosaures en la Formació Nanxiong (Banji long, Ganzhousaurus nankangensis, Jiangxisaurus ganzhouensis, Nankangia jiangxiensis i Huanansaurus ganzhouensis), ha estat obligatòria la comparació del Tongtianlong amb els congèneres, generalment a partir dels caràcters cranials, durant el procés de descripció El Tongtianlong es diferencia del Banji per la presència en el primer d'un procés postorbital del jugal inclinat en direcció posterior-dorsal i també d'una fenestra mandibular (a la part més baix de la mandíbula inferior) més allargada en forma anterior-posterior respecte del Banji. El Tongtianlong es diferencia del Ganzhousaurus per la presència del dentari en la formació de la fenestra mandibular i un metatars III amb una superfície còncava. El Tongtianlong es diferencia del Jiangxisaurus en la proporció llargada-amplada de la mandíbula inferior, que en el primer dinosaure (34 %) és més gran que en l'últim (aprox. 20%). Les diferències en el dentari entre el Tongtianlong i el Ganzhousaurus també diferencien al primer tàxon del Nankangia, entre les quals també s'hi troba una fossa en la superfície lateral d'aquest os. I el Tongtianlong es diferencia del Huanansaurus per l'absència d'una cresta, una forma convexa del marge dorsal de la mandíbula inferior i una fenestra anteorbital en forma oval (mentre que en el Huanansaurus és triangular). En la anàlisi filogenètica, el Tongtianlong es recuperat com un Oviraptorosaure de la família Oviraptoridae per la forma pneumàtica de la premaxil·la, el sostre cranial i els centres vertebrals caudals. Dins dels Oviraptorosaures de la Formació Nanxiong, seria el tàxon germà del clade format pel Banji i el Wulatelong (Cretaci Campanià de Mongòlia Interior), mentre que, a l'igual de la descripció del Huanansaurus, la resta d'animals d'aquest grup procedents del sud de la Xina continuen estant separats entre si i més relacionats amb altres tàxons de Mongòlia Interior i Exterior.

Foto del crani de l'holotip del Tongtianlong i dibuix d'aquest, amb les vàries estructures cranials indicades amb sigles.
Foto: Stephen Brusatte/Scientific Reports.

La discussió sobre el nou descobriment ha estat respecte la diversitat d'Oviraptorosaures de la Formació Nanxiong, ja que s'han identificat sis gèneres amb les seves respectives espècies en molt pocs anys i en sediments recents al Límit K/T. Aquesta diversitat tant alta d'un clade tan derivat ha portat inevitablement al debat sobre si es podrien tractar realment d'espècies diferents o que les vàries formes responen a la ontogènia o al dimorfisme sexual. Si es té en compte la segona possibilitat, en Brusatte i els col·laboradors es mostren a favor de la variació ontogènica entre el Banji i el Tongtianlong, sent el primer dinosaure un juvenil del darrer. Tot i això, consideren que és una hipòtesi poc fiable perquè la variació dels fòssils corporals dels Oviraptorosaures no és molt susceptible de ser canvis durant el creixement, a més que la comparació amb altres clades de dinosaures no aviaris on és coneguda la variació ontogènica (Tiranosauroïdeus estrictament carnívors i Ceratòpsids i Hadrosàurids estrictament herbívors) no ajuda molt per la diferència morfològica i biològica mútua. A més, la majoria de característiques de diagnòstic dels Oviraptorosaures de Nanxiong tenen a veure amb els ossos cranials responsables del processament alimentari i s'han investigat poc els caràcters que es podrien utilitzar per la relació ontogènica com les crestes. Així doncs, es continua recolzant la hipòtesi de la especialització alimentari com la base de la diversificació dels Oviraptorosaures de la Xina meridional, i està a favor de la consideració d'una gran diversitat de dinosaures no aviaris abans dels fatídics 66 M.A. Però això no vol dir que tots els tàxons visquessin al mateix temps. Els seus respectius fòssils es troben en capes estratigràfiques diferents, però la hipòtesi encara no pot ser contrastada per la falta d'estudi en el camp de la datació i la composició estratigràfica de Nanxiong.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Tongtianlong atrapat en un fangar, mostrant l'ambient i la postura en que quedaria preservat l'holotip.
Foto: Chuang Zhao. 

Registre fòssils de Diplodocoïdeus a la Península Ibèrica

Els Diplodocoïdeus són el tàxon de Neosauròpodes del qual s'han trobat menys restes fòssils a tota Europa, les quals són majoritàriament fragmentàries i amb poques característiques de diagnòstic, i corresponen a Diplodòcids (transició Juràssic-Cretaci) i a Rebaquisàurids (Cretaci inferior) però no a Dicreosàurids. En el cas de la Península Ibèrica, restes de Diplodocoïdeus i possibles Diplodocoïdeus s'han recol·lectat a punts geogràfics diversos (Aragó, País Valencià, Astúries, Portugal i Castella i Lleó). D'ells s'han nomenat dos gèneres amb les seves respectives espècies, els quals han ajudat en la reconstrucció de les relacions paleobiogeogràfiques amb els seus equivalents a l'oest del proto-Atlàntic i al sud del Mar de Tetis.

ARAGÓ

Les restes de Diplodocoïdeus a Aragó s'han trobat en els jaciments de la Formació Villar del Arzobispo (transició Juràssic-Cretaci) a la província de Terol. Una de les primeres referències de la seva presència al registre d'aquesta regió és un treball sobre els dinosaures d'Aragó signat per investigadors de la Facultat de Paleontologia de la Universitat de Saragossa (Aragosaurus) com en José Luís Barco o en Rafael Royo-Torres, publicada al 1999. En ell apareix una dent de Sauròpode, la primera peça dental d'un dinosaure juràssic identificada a l'estat espanyol, desenterrada al jaciment de La Carretera (Galve). Presenta una forma cilíndrica semblant a la d'un llapis, amb un àpex lleugerament espatulat. Llavors, l'assignació taxonòmica va ser difícil, ja que la morfologia estava a mig camí de les dents espatulades dels Camarasàurids i Braquiosàurids i les cilíndriques dels Diplodòcids i Titanosàurids. Va ser prioritàriament assignada com un Diplodòcid indeterminat per l'absència de Titanosàurids en el registre fòssil del Juràssic europeu en general.

Dent de Diplodòcid indetertminat, segons la descripció feta al 1999, de la Formació Villar del Arzobispo.
Foto: Dinosaurios de Aragón.

Al llarg de les següents dues dècades han aparegut a les revistes científiques, estatals i internacionals, més restes de Diplodocoïdeus de la família dels Diplodòcids procedent de Villar del Arzobispo. Dos exemples es troben en una revisió dels Sauròpodes dels jaciments localitzats a Riodeva publicada a la revista Paleontology al 2009. Un és un ili amb un perfil lateral i un procés anterior a l'acetàbul (preacetabular) baix i de forma triangular, que justifiquen una semblança amb el Diplodocus i el Barosaurus i l'allunyen dels Camarasàurids. El caràcter incomplet de l'ili ha fet dubtar als paleontòlegs fora d'Espanya, i va ser considerat com un Sauròpode indeterminat pern en Paul Upchurch i en Philip Mannion (Col·legi Universitari de Londres i Museu d'Història Natural de Berlín).  L'altre exemplar va ser classificat com un Diplodocinae indeterminat, compost de vèrtebres caudals anteriors i ossos sense determinar. La classificació s'ha fet a partir de la forma procèlica (cara anterior cóncava i cara posterior convexa) d'aquestes vèrtebres.

Vèrtebra caudal (fila superior) i ili de Diplodòcids (dues primeres fotos a l'esquerra de la fila inferior) del jaciment Carrillejo a Riodeva. La G i H representen una vèrtebra caudal d'un Eusaròpode indeterminat.
Foto:Paleontology. 

PAÍS VALENCIÀ

Apart del Losillasaurus (actualment considerat un Turiasaure), l'única referència d'un Diplodocoïdeu del Llevant és la meitat distal d'un húmer sense descriure procedent del jaciment Sinarcas (Juràssic superior) a la comarca de Els Serrans. Presenta una secció de tall sub-circular, que ha estat interpretat diverses vegades com un tret diagnòstic dels Rebaquisàurids, encara que gairebé cap húmer de Rebaquisàurid posseix aquesta característica, que pel contrari, es pot trobar en alguns Titanosaures. Actualment està considerat un Sauròpode indeterminat, però podria tractar-se del representant més antic d'un clade aparegut per primera vegada al Cretaci però que tindria un molt possible origen juràssic, a partir de les anàlisi filogenètiques que situen als Rebaquisàurids com un grup més basal que els Diplodòcids.

Foto de l'húmer de Sauròpode indeterminat dels Serrans en vista anterior i proximal, i dibuix d'aquesta última posició.
Foto: Journal of Systematic Paleontology.

ASTÚRIES

El registre de fòssils corporals dels Sauròpodes en general en el Juràssic superior i el Cretaci inferior sempre està compost de dents i ossos aïllats, on els Macronaris basals (Camarasàurids i Braquiosàurids) són els que estan més representats (però els ossos continuen sent pocs), i amb una representació més minoritària de Turiasaures i Diplodocoïdeus. D'aquests últims s'han registrat dues ocurrències del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià. Una és una dent descrita breument l'any 2000 com de Diplodòcid o de Titanosauria, encara que el caràcter minoritari del material va fer que s'acabés assignant com un Neosauròpode indeterminat. L'altra és un centre vertebral de les caudals anteriors descrita com un Diplodòcid Diplodocinae al 2008, assignant certes semblances amb el tàxon tanzà Tornieria. En una revisió feta per en Upchurch, en Mannion i col·laboradors al 2012, es va rebaixar la classificació a Diplodòcid.

Centre vertebral caudal de Diplodòcid del jaciment La Felguera (Noreña, Astúries). La p indica el pleurocel o fossa pneumàtica.
Foto: José Luís Ruiz-Omeñaca/ Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

PORTUGAL

Encara que la majoria dels fòssils corporals de Diplodocoïdeus Diplodòcids de les formacions juràssiques del Grup Lourinha siguin també aïllats, aquesta sèrie geològica de l'oest peninsular es diferencia de les tres regions per ser el lloc on va néixer el primer i per ara únic Diplodòcid de tot el territori ibèric. Descrit primerament com Dinheirosaurus lourinhanensis ("rèptil de Porto Dinheiro i de Lourinha), la gran revisió dels Diplodòcids feta al 2015 (Tschopp i col·laboradors) també va afectar a aquest dinosaure, sent sinònim del gènere nord-americà Supersaurus (S.lourinhanensis), amb el que s'augmenta la correlació entre les faunes dinosaurianes de la Formació Morrison i la Conca Lusitànica.

Reconstrucció de l'esquelet del Dinheirosaurus amb la situació dels ossos de l'holotip.
Foto: Journal of Systematic Paleontology.

El Dinheirosaurus va rebre la seva primera descripció al 1999, a partir de fòssils recol·lectats entre el 1987 i el 1992 al jaciment Praia do Porto Dinheiro dins de la Formació Lourinha. Va ser descrit en mans d'en José Bonaparte i en Octávio Mateus a partir de dues vèrtebres cervicals articulats, nou vèrtebres dorsals també articulades, costelles dorsals, un centre caudal, set centres amb regió vertebral indeterminada, un fragment distal del pubis i gastròlits. Al 1992, el dinosaure s'havia assignat al ja existent Lourinhasaurus, un Macronari, i també com una dubtosa espècie d'Apatosaure (A.alenquerensis, descrita al 1957), però va acabant sent un nou Diplodòcid amb certes afinitats amb el clàssic Diplodocus, sent més primitiu que aquest. El Dinheirosaurus va tornar a posar-se en anàlisi al 2012 de mans d'en Mannion, en Upchurch i els col·laboradors, en un treball a la Journal of Systematic Paleontology que contenia una discussió sobre la resta d'ossos de Diplodocoïdeus d'Europa. Aquest Sauròpode es pot diagnosticar per la forma no-bifurcada de les vèrtebres presacrals i el manteniment de la mateixa longitud en tots els centres vertebrals dorsals.

Sèrie de vèrtebres dorsals de l'holotip del Dinheirosaurus.

En la revisió del 2012, les anàlisis filogenètiques van donar possibilites molt dispars sobre la posició filogenètica del Dinheirosaurus no sols entre els Diplodòcids, si no també entre els Flagellicaudata (Diplodòcids i Dicraeosàurids), podent ser el tàxon germà d'aquests. Mitjançant un altre mètode cladístic, la posició taxonòmica del Dinheirosaurus estava més assegurada, sent el tàxon germà del Supersaurus vivanae, posició que, però, va ser considerada provisional pel caràcter més incomplet del gènere portuguès respecte del nord-americà. L'assignació actual del Dinheirosaurus com una espècie de Supersaurus per en Tschopp i col·laboradors s'ha fet a partir del caràcter compartit de diverses característiques vertebrals com una làmina adjacent a les apòfisis espinoses dorsals o la presència d'una ranura profunda en la part lateral de les vèrtebres cervicals. És el primer cas en que un Sauròpode portuguès descrit a partir dels mètodes actuals de cladística es pot assignar amb cert seguretat a un tàxon clàssic de l'altra banda del proto-Atlàntic, quan la majoria de Sauròpodes del trànsit Juràssic-Cretaci semblen optar per l'endemisme.

Reconstrucció de l'aspecte del Dinheirosaurus basant-se algunes parts en altres Diplodòcids.
Foto: Felipe Elias.

Per altra banda, al llarg dels anys s'ha anat presentant les descripcions dels fòssils corporals aïllats de Diplodòcids indeterminats trobats als jaciments juràssics portuguesos. Les dues últimes aportacions al tema han estat una revisió de tots els tipus de dents de Sauròpode de la Conca Lusitànica al XIV Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología feta a l'abril del 2016 (els diplodòcids amb la forma de llapis), i una presentació de noves restes presentada al XIV Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists fet al juliol del 2016. En aquesta última, un exemplar amb una marcada expansió de l'extrem distal de l'isqui s'ha relacionat amb els Diplodòcids.

CASTELLA I LLEÓ

Aquesta regió de la Península només ha proporcionat un tipus molt concret de Diplodocoïdeu, però els fòssils han rebut nom genèric i específic, i no es tracta d'un Diplodòcid juràssic, si no d'un Rebaquisàurid cretaci, la primera i per ara única ocurrència d'aquests dinosaures en l'àrea ibèrica, i l'únic Diplodocoïdeu europeu del cretaci. Va ser descrit amb el nom Demandasaurus darwini ("saure de la Serra de la Demanda, Burgos, i d'en Charles Darwin, per haver-se realitzat la descripció durant l'any 2009 quan es van complir del naixement de l'autor de l'Origen de les Espècies), per en Fidel Torcida del Museu dels Dinosaures de Salas de los Infantes (Burgos) i els col·laboradors, sent el treball publicat al 2011 a l'Acta Palaeontologica Polonica. Abans de l'aparició del seu nom, ja havia aparegut com rebaquisàurid espanyol en altres treballs sobre la filogènia dels Rebaquisàurids.

Vèrtebra dorsal de Demandasaurus, on es poden apreciar amb claredat els noms de les diverses estructures vertebrals.
Foto: Acta Palaeontologica Polonica.

L'holotip del Demandasaurus està compost per un esquelet parcial format per les dues premaxil·les, el dentari esquerre, sis dents aïllades, tres vèrtebres cervicals, cinc costelles cervicals, dues vèrtebres dorsals, nou costelles dorsals, deu vèrtebres caudals, els isquis dret i esquerre, i el fèmur esquerre. I aquest Rebaquisàurid està diagnosticat per dents ornamentades en les cares labial i lingual, la presència de fosses pneumàtiques als arcs neurals (on es troben les apòfisis espinoses) dorsals o la presència de dues crestes paral·leles en les cares laterals dels centres vertebrals caudals. En la anàlisi filogenètica, el Demandasaurus va ser recuperat com un tàxon germà del Nigersaurus africà, mentre que els Rebaquisàurids argentins formaven un clade per si mateixos. El Demandasaurus s'assembla al Nigersaurus per la presència de processos en forma triangular en les apòfisis espinoses caudals, mentre que el tàxon ibèric mostra una mandíbula menys especialitzada, amb un nombre menor de dents i també de posicions dentals. La hipòtesi que argumenta l'ús de l'anomenada "ruta de la Pulla" (per la península Itàlica) per l'expansió dels Rebaquisàurids des d'Àfrica i fins a Europa, que es va donar a conèixer a Espanya pel cas del Demandasaurus, ja s'havia argumentat per altres dinosaures del Cretaci inferior (abans ja era molt coneguda per al Cretaci superior i el Paleogen, però no tant per períodes anteriors) per la presència d'icnites dinosaurianes d'aquesta època a Itàlia i també per els casos dels Espinosàurids i l'altre Rebaquisàurid europeu, l'Histriasaurus croat.

Reconstrucció de l'aspecte de dos Demandasaurus caminant per un riu, amb la presència d'un Crocodilià.
Foto: Andrey Atuchin.

Dos anys amb un nou Brontosaure.

Aquesta entrada sorgeix a partir d'un comentari que faig fer en un post anterior, i que hi està relacionat d'una forma molt directa. Això no és cap novetat, el fet ja va passar més d'un any endarrere (abril del 2015), amb la revisió de la filogènia dels Diplodòcids feta per en Emanuel Tschopp i col·laboradors. Però no vaig disposar de prou temps per comentar-ho, i crec que ara, tractant de dos Diplodòcids com l'Apatosaure i el Brontosaure, ho he trobat útil.

El tema sobre la invalidesa del gènere Brontosaurus ("rèptil del tro"), Sauròpode Diplodòcid del Juràssic superior dels EUA i nomenat per en Othniel Marsh al 1879, com a sinònim d'Apatosaurus ("rèptil enganyós"), de la mateixa localitat i època i nomenat pel mateix paleontòleg dos anys abans, ja ha estat comentada d'una forma breu en entrades fetes al 2013 i al 2014. Al 1903, en Elmer Riggs del Museu Field d'Història Natural (Chicago), va publicar una revisió dels dos dinosaures per la diferència en el nombre de les vèrtebres sacres, la qual va ser interpretada com un canvi ontogènic i no com un caràcter de diagnòstic taxonòmic. Com l'Apatosaurus era anterior al Brontosaurus, aquest últim va passar a ser sinònim. El problema amb aquest nom és que es va començar a utilitzar d'una manera massiva en la divulgació popular de la Paleontologia de dinosaures, quan aquests antics animals van entrar en la imaginació dels nord-americans (un nom encara més popular, Tyrannosaurus, no arribaria fins al 1905). Aquesta postura filogenètica es va mantenir fins al 2015 amb l'informe d'en Tschopp i col·laboradors, i fins llavors la comunitat paleontològica sempre havia alertat sobre l'ús correcte del nom en les aparicions comercials del dinosaure, encara que gairebé sempre ha estat en va. El nou informe va suposar segurament un alleujament per molta gent, i va ser el motiu pel qual aquest article publicat a la revista PeerJ va tenir ressò mediàtic i va rebre els sempre presents comentaris dels paleontòlegs en els seus blogs.

Per poder acostar més la seva obra al públic, en Brian Switek, paleontòleg amateur i divulgador instal·lat a Utah, va utilitzar el nom Brontosaurus en el llibre My Beloved Brontosaurus ("El meu estimat Brontosaure", 2013). Aquí un exemplar a la botiga Laie del CosmoCaixa (Barcelona).

La pàgina de tires còmiques Saturday Morning Breakfast Cereal va posar un to còmic al dilema del Brontosaure, tant popular i alhora incorrecte (la historieta és del 2014). El fill d'un paleontòleg, portant la joguina d'un Sauròpode que aquí està anomenat com un Brontosaure, diu al seu pare que estima més al dinosaure que a ell. Això provoca la fúria del científic i això fa que classifiqui al Brontosaure com un sinònim de l'Apatosaure.
Foto: Zach Weiner/Saturday Morning Breakfast Cereal. 

En la revisió d'en Tschopp i col·laboradors, l'Apatosaure i el Brontosaure es descriuen de la següent manera. L'Apatosaure es divideix en dues espècies: A.ajax, procedent dels sediments superiors de la Formació Morrison a Lakes' Quarry (Colorado, Juràssic superior Kimmeridgià final-Titonià inicial)  i A.louisae, aparegut al Monument Nacional del Dinosaure (Jensen, Utah) i també a Lakes' Quarry. L'espècie ajax, entre altres caràcters, està diagnosticada per una fossa una mica profunda al quadrat i una depressió amb forma el·líptica entre les apòfisis espinoses i la làmina post-espinal en les vèrtebres caudals. L'espècie louisae es caracteritza per una superfície plana del costat lateral del lacrimal, una alta extensió dorsal de l'os supraoccipital (a la part posterior del crani), un augment de la longitud en les vèrtebres cervicals, transició entre apòfisis espinoses bifurcades a úniques (sense estar separades per dos) en les vèrtebres dorsals i les apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals són més llargues que amples.

Vèrtebres dorsals anteriors de Suuwassea (esquerra), Apatosaurus (centre) i Brontosaurus (dreta).
Foto: PeerJ.

Xebrons de vèrtebres caudals d'Apatosaurus ajax.
Foto: PeerJ.

El Brontosaure posseeix actualment tres espècies: el B.excelsus (l'espècie original de la descripció d'en Marsh), B.parvus (nova denominació de l'Elosaurus parvus, descrit per en Charles Gilmore i l'Olof August Peterson al 1902) i B.yahnahpin (nova denominació de l'Eobrontosaurus yahnahpin, descrit per en Robert Bakker al 1998, a partir de l'Apatosaurus yahnahpin descrit per en James Filla i en Patrick Redman al 1994). L'espècie excelsus, procedent del jaciment Como Bluff de la Formació Morrison (Wyoming, Kimmeridgià superior-Titonià inferior), està diagnosticada per: la presència d'apòfisis espinoses en totes les vèrtebres, l'extrem posterior d'aquestes estructures en les vèrtebres caudals mitjanes són rectes respecte a les postzigapòfisis (làmines d'una apòfisi espinosa que s'articula amb parts de vèrtebres adjacents) i la presència d'una gran obertura en la diàfisi del fèmur. L'espècie parvus, originària de la Pedrera Creep Sheep (Wyoming, Formació Morrison en el Kimmeridgià mitjà), es diagnostica per: apòfisis espinoses no bifurcades en les vèrtebres cervicals i les apòfisis transverses de les vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors. L'espècie yahnahpin, procedent de la zona inferior de la Formació Morrison (Kimmeridgià) a Como Bluff, es diagnostica per: una superfície arrodonida de les apòfisis espinoses dorsals en sentit transversal, un marge també arrodonit del coracoides en sentit ventral (cap "a baix") i un metatarsià I tant o més llarg que el seu equivalent número V. Aquestes han estat característiques suficients per diferenciar els dos gèneres clàssics, considerats ara tàxons germans, i posar com a sinònims altres dos menys complets i menys coneguts fora de l'àmbit paleontològic.

Escàpules de Brontosaurus parvus (dalt) i B.excelsus (baix).

Molts dels comentaris dels paleontòlegs i divulgadors que no han participat en l'estudi han estat sempre més sobre les conseqüències de les conclusions d'en Tschopp i col·laboradors que no pas de la investigació en si. En Darren Naish, en la seva popular pàgina Tetrapod Zoology, reflexionava sobre considerar alguns caràcters ossis com a ontogènics o taxonòmics en la descripció de fòssils de vertebrats en general i de dinosaures no aviaris en particular, un dels problemes que causa més maldecaps i discussió en Paleontologia. La identificació de certs trets com ontogènics, o de diferents etapes vitals, rep certa popularitat en els últims anys amb casos com el del Triceratops i el Torosaurus, el Dracorex i el Pachycephalosaurus, el Nanotyrannus i el Tyrannosaurus, i també el Brontosaurus i el Apatosaurus. En Naish troba que aquestes assignacions, fetes per reduir el nombre de tàxons genèrics i/o específics, s'estan exagerant a un nivell perillós. La investigació d'en Tschopp i col·laboradors no està d'acord amb aquesta postura i defensa una classificació més aviat convencional, mostrant que molts exemplars de Diplodòcids considerats abans com juvenils de tàxons coneguts eren en realitat adults de nous gèneres i/o espècies (com és el cas del Brontosaure).

Divulgació en forma d'infografia sobre els resultats d'en Tschopp i col·laboradors amb el retorn del Brontosaure a la ciència i la cultura dels dinosaures.
Foto: PeerJ.  

En la seva pàgina de divulgació i discussió Sauropod Vertebra Picture of the Week, en Matt Wedel de la Universitat Occidental de Ciències de la Salut donava l'incís en un altre Diplodòcid popular que també ha viscut variada la seva identitat amb l'informe d'en Tschopp i col·laboradors. Es tracta de l'esquelet d'Apatosaure del Museu Amèrica d'Història Natural, que ara no presenta cap diagnòstic ni de l'Apatosaure ni del Brontosaure i està classificat com Apatosaurinae indeterminat. I ho comenta tenint en compte l'adaptació que hauran de tindre els encarregats del museu novaiorquès a l'hora d'explicar al públic la pertinença de l'esquelet. ja que amb la Paleontologia, com amb qualsevol ciència, les coses poden canviar molt, i les conclusions científiques no acaben sempre de compaginar-se amb la tasca de divulgació.

Els dos anys del nou Brontosaure s'acosten, i des d'aquí desitjo una llarga vida per aquest dinosaure rescatat dels temps antics de la ciència paleontològica.