Comencem l'any amb molt bon peu!!

Aquest 2017 pot ser un gran any per aquest humil blog de divulgació paleontològica, ja que ha obtingut un reconeixement especial per part de la revista més important en el camp de la divulgació històrica i arqueològica (encara que també toca la Paleontologia algunes vegades) catalanoparlant: Sàpiens, en l'edició 177 (gener 2017) i dins de la secció Novetats multimèdia. En la petita descripció de la meva pàgina, encapçalada per un Regaliceratops d'en Julius Csotonyi, es mostren totes les facetes que El Jove Paleontòleg ha desenvolupat aquests quasi cinc anys d'història. Sàpiens és una revista que conec bastant bé i em sol acompanyar tot sovint en els meus viatges en tren.

Fotomuntatge de l'edició 177 de Sàpiens, per mostrar el tema principal de la revista (la disputa entre Catalunya i Aragó per la possessió de les pintures romàniques de Sixena) i el meu apartat al final de la publicació.
Foto particular.

Els dinosaures de l'any 2016: Els Teròpodes argentins oblidats.

Durant el ja passat any, es van publicar dos articles sobre Teròpodes del Cretaci argentí en que es van nombrar tres nous gèneres amb les seves respectives espècies, però que han quedat gairebé en l'oblit de la divulgació. Els dos únics divulgadors de prestigi que els han comentat han estat en Andrea Cau (Theropoda) i na Mickey Mortimer (The Theropod Database), els quals han involucrat al compatriota però més mediàtic Gualicho en les seves reviews.

TAUROVENATOR VIOLANTEI

El primer treball que porto avui va descriure dos nous tàxons binomials de Teròpodes Tetanurs de la Formació Huincul (Cretaci mitjà/superior Cenomanià-Turonià, província de Rio Negro), d'on prové també el famós (més aviat infame, per motius que exposaré després) Gualicho, més concretament a la localitat de la granja Violante. L'article en qüestió està signat per en Matías Motta (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires) i sis col·laboradors més, i publicat a la New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin el 16 de juny. En ell es presentaven les restes de sis Teròpodes de la localitat, inclosos els dos dels quals parlaré avui.

Postorbital holotip del Taurovenator en vistes lateral (dalt esquerre), medial (dalt dreta), posterior (baix esquerra), dorsal (baix centre) i anterior (baix dreta). I amb indicació completa de les característiques de diagnòstic.
Foto: Matías Motta/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

El primer d'ells és el Taurovenator violantei, el nom específic del qual homenatja a en Enzo Violante, propietari de la granja del mateix nom d'on provenen les restes. Es tracta d'un Al·losauroïdeu Carcarodontosàurid, Teròpodes característics de la regió i l'època, que només es coneix a partir d'un postorbital dret sense connexió alguna. El nom genèric Taurovenator ("caçador-toro" en llatí) prové d'un dels seus caràcters de diagnòstic, la presència d'una estructura en forma de banya en l'arc orbital, que formaria el front de l'animal. Aquesta estructura postorbital també és present en la majoria de Teròpodes de grans mida (Ceratosaures, Carcarodontosàurids i Tiranosauroïdeus), i que en els Carcarodontosàurids adopta normalment una forma prominent i rugosa en posició lateral, encara que no una banya. Aquestes extensions òssies estarien relacionades amb la competència intraespecífica, assenyalant sobretot l'aparellament. El Taurovenator també es diagnosticat per una excavació en la superfície posterior de l'òrbita, que no es troba en els Carcarodontosàurids però si en alguns Ceratosaures Abelisàurids, amb els quals el Taurovenator no està directament relacionat. La morfologia general del postorbital holotip és robusta, com en certs Carcarodontosàurids argentins (Giganotosaurus i Mapusaurus), però la mida és menor comparada amb aquests.

AONIRAPTOR LIBERTATEM

Sense moure'ns d'en Motta i col·laboradors, trobem al dinosaure que ha provocat la immediata reacció d'en Cau i na Mortimer. Primer de tot, perquè es troba dins del clade de Teròpodes més volàtil d'aquesta dècada: els Megaraptors, classificats en el treball d'en Motta i col·laboradors com Tiranosauroïdeus a partir de la postura que s'ha generalitzat des del 2014, quan un crani de Megaraptor va ser descrit com un Tiranosauroïdeu, el que podria fer ampliar cap al sud la distribució que sempre s'ha considerat septentrional. L'Aoniraptor libertatem en qüestió fa una referència a aquest fet en el nom genèric, una combinació de tehuelche (aoni-) i llatí (-raptor) que significa "el lladre del sud". El nom específic és la paraula llatina per a "independència", per la celebració del 200è aniversari de la declaració d'independència d'Argentina (9 de juliol de 1810). L'holotip de l'Aoniraptor consisteix en l'última vèrtebra sacra, sis vèrtebres caudals proximals, quatre vèrtebres caudals mitjanes i cinc arcs hemals (l'arc vertebral format per la part anterior del cos ossi i que es situa en la seva part inferior, en contraposició amb l'arc neural o apòfisi espinosa que tant apareix a les entrades de descripció), d'un animal de 6 m estimats i d'edat immadura (per les apòfisis espinoses no fusionades amb el centre vertebral).

Apòfisi espinosa de vèrtebra caudal anterior de l'holotip de l'Aoniraptor en vistes lateral dreta (A, B), posterior (C. D) i dorsal (E, F).
Foto: Matías Motta/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Entre els caràcters que confirmen la seva pertinença als Megaraptors i la d'aquests en els Tiranosauroïdeus hi ha un centre vertebral allargat en la vèrtebra sacra, la presència de pleurocels o fosses pneumàtiques a la sacra i la primera caudal, i unes apòfisis espinoses esteses longitudinalment però no verticalment. Aquests caràcters també es troben en dos Teròpodes africans molt problemàtics: el Bahariasaurus (Formació Bahariya, Egipte) i el Deltadromeus (Formació Llits Kem Kem, Marroc). La falta de coneixement sobre les faunes dinosaurianes de Godwana durant bona part del segle XX i la destrucció de l'holotip del Bahariasaurus, descrit per en Ernst Stromer, en el bombardeig de Munich a la Segona Guerra Mundial, ha fet dels dos Teròpodes nord-africans tàxons errants que han estat situats dins dels Ceratosaures, els Al·losauroïdeus i els Tiranosauroïdeus. La semblança entre la forma vertebral de l'Aoniraptor amb el Bahariasaurus i el Deltadromeus pot posar al tàxon argentí dins de la família dels Bahariasàurids (Bahariasauridae) on es troben els tàxons africans, i confirmar-los com a Tiranosàurids (trets de l'esquelet apendicular del Deltadromeus, com la reducció de la part distal del metatarsià IV, poden acabar d'aprovar-ho).

Vèrtebra caudal mitjana de l'holotip de l'Aoniraptor en vistes lateral esquerra (A, C), lateral dreta (B, D), dorsal (E, F), posterior (G, H) i anterior (I i J).
Foto: Matías Motta/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Aquesta relació estreta de parentesc entre l'Aoniraptor i el Bahariasaurus com part d'un clade de Tiranosauroïdeus va ser el que va fer disparar les alarmes quan va sorgir a la llum el treball d'en Sebastián Apesteguía i col·laboradors que donava lloc al Gualicho shinyae, un dinosaure representat tant per esquelet axial com apendicular però procedent de la mateixa unitat geològica i que presenta caràcters mixts entre els Tetanurs i els Ceratosaures i situat en l'anàlisi filogenètica com el tàxon germà del Deltadromeus. En Andrea Cau observa que les vèrtebres dorsals posteriors del Gualicho tenen una morfologia molt semblant a les caudals anteriors de l'Aoniraptor, i que les diferències que acaben sorgint només serien producte de col·locar els ossos en posicions diferents. L'italià conclou que el popular "dimoni" seria un sinònim menor del desconegut "lladre del sud", encara que espera a la descripció de noves restes que puguin comprovar o refutar la sinonímia. A aquesta mateixa ha arribat la nord-americana Mickey Mortimer, que a la vegada postula que el Deltadromeus i els dos tàxons argentins podrien acabar sent Ceratosaures, i que la prova definitiva de la sinonímia és la publicació de la descripció del Gualicho (13 de juliol) més tard que la de l'Aoniraptor (16 de juny). Però l'article 8.5.3 de l'ICZN (International Commission on Zoological Nomenclature) declara que dóna prioritat als articles publicats electrònicament (com  la PlosOne) que no pas als publicats en revistes materials (com la New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin) per ser les primeres més accessibles. I també per la mateixa popularitat del Gualicho, que el convertiria en un nomen protectum (una nomenclatura que presenta més utilització en els cercles científics o més popularitat extra-acadèmica) i deixaria a l'Aoniraptor en l'altra cara de la moneda, un nomen oblitum.

Arc hemal de l'holotip de l'Aoniraptor en vistes anterior (A, B), posterior (C i D), lateral esquerra (E, F) i lateral dreta (G i H).
Foto: Matías Motta/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

VIAVENATOR EXXONI

Canviem de publicació i d'article, i menys d'època i localitat. La Cretaceous Research va publicar al 10 de febrer la descripció d'un Abelisàurid per part d'en Leonardo Filippi (Museo Municipal Argetino Urquiza, Rincón de los Sauces -Neuquén-) i tres col·laboradors més. L'holotip del dinosaure es compon per un esquelet parcial compost per un neurocrani, set vèrtebres cervicals amb les seves respectives costelles, cinc vèrtebres dorsals, dotze vèrtebres caudals, un xebró de vèrtebra caudal anterior, un escàpula-coracoides, costelles gastralia i un arc hemal. Aquest esquelet, d'un animal entre 5 i 6 m de llargada, prové de la Formació Bajo de la Carpa (Río Negro i Neuquén, Cretaci superior Santonià) i ha donat nom al tàxon binomial Viavenator exxoni.

Reconstrucció del Viavenator amb la situació en el cos dels ossos holotips.
Foto: Museo Municipal Argentino Urquiza.

El nom genèric significa "caçador del camí" i el nom específic és una referència a la companyia petrolífera Exxon que ha contribuït en les excavacions als jaciments de la formació abans esmentada. En l'article s'han assenyalat vàries característiques del Viavenator que estarien associades a limitar el moviment de la columna vertebral, com unes apòfisis espinoses dorsals connectades entre si per les anomenades làmines pre-espinals, en forma de destral en la vista lateral, que farien que la cua estigués rígida. En l'anàlisi filogenètica, el Viavenator s'ha recuperat dins del clade d'Abelisàurids sud-americans derivats que inclou al Carnotosaurus i l'Abelisaurus entre altres, conegut com Furileusauria; caracteritzat per l'absència d'una fenestra entre els ossos frontal, postorbital i lacrimal que si es troba en Abelisàurids basals; i una cresta cnemial de la tíbia dirigida cap avall. L'edat del Viavenator en el Santonià el situa a mig camí entre els dos grans registres fòssils d'Abelisàurids d'Argentina, els del Cenomanià-Turonià primer i els del Campanià-Maastrichtià després; que coincideix amb un reemplaçament faunístic general en els dinosaures sud-americans.

Els dinosaures de l'any 2016: Tres països, tres Celurosaures.

Seguint la mateixa lògica que amb l'entrada dels Ceratòpsids feta en aquesta tercera versió de Els dinosaures de l'any, avui us mostro a tres Teròpodes Celurosaures no aviaris presentats entre la tardor del 2015 i l'estiu del 2016, de diferents clades (un Ornitomimosaure, un Compsognàtid, i un Oviraptorosaure) i de tres països (Mèxic, Xina i Canadà). A més, en un d'ells hi haurà la review feta per l'italià Andrea Cau en el seu prestigiós blog Theropoda, com una forma de mostrar que la Paleontologia és una ciència viva en que els articles i les seves hipòtesis no són veritats empíriques, si no documents sotmesos a revisió constant.

TOTOLMIMUS PACKARDENSIS

El 22 d'octubre del 2015, paleontòlegs d'institucions mexicanes i canadenques encapçalats per na Claudia Inés Serrano-Brañas (Universidad Nacional Autónoma de México) van presentar la descripció de l'Ornitomimosaure Ornitomímid més meridional de la Laramídia cretàcica, identificat a la Formació Packard Shale (situada a Sonora) del Cretaci superior Campanià (72 M.A.), i el primer identificat a Mèxic (pel que veig, el Saltillomimus presentat al 2014 va quedar invàlid, llàstima que el Totolmimus gairebé no hagi estat divulgat). Rep el nom de Totolmimus packardensis, la part específica del qual és una clara referència al seu origen geogràfic. Per la seva banda, el nom genèric és una combinació de nàhuatl i grec (totol -ocell- i mimus -imitador), mantenint la mateixa filosofia seguida en altres noms d'Ornitomimosaures per indicar la semblança entre certes aus i aquests dinosaures no aviaris.

Mapa estratigràfic del Grup geològic Cabullona (en el qual forma part la Formació Packard Shale), amb la localització del Totolmimus indicada per un esquelet típic d'Ornitomímid.
Foto: Claudia Inés Serrano-Brañas/Cretaceous Research.

L'holotip del Totolimimus és un esquelet parcial sense la presència de crani, en el qual hi destaquen els ossos de la part inferior dels dos tipus d'extremitats (el primer dit de la mà esquerra; el tercer dit de la mà dreta; els extrems inferiors del segon, tercer i quart metatarsians; la segona i la tercera falanges del tercer dit del peu esquerre; la primera, la tercera i la quarta falanges del quart dit del peu esquerre; la segona falange del segon dit del mateix peu; i una urpa). Aquest exemplar faria 4 m de llargada i pesaria 170 kg, pel que seria un Ornitomímid de mida mitjana. El Totolmimus es diagnostica pel contacte directe entre la part distal dels metatarsians II i IV amb la seva part corresponent del III (encara que no estiguin units) i la presència de ranures profundes en els dos costats de la superfície de l'unguial o l'os de l'urpa que s'ha conservat. En l'anàlisi filogenètica, el Totolmimus es recupera com un Ornitomímid derivat junt amb altres tàxons nord-americans de la família, sent el tàxon germà del conegut Ornithomimus trobat a Colorado, Wyoming, Montana, Utah i Alberta.

BEIPIAOGNATHUS JII

Ha estat l'aportació d'enguany de l'espectacular fauna de dinosaures emplomallats de la Formació Yixian (Cretaci inferior Barremià-Aptià) de Liaoning. Tot i això, no és un dinosaure que hagi estat molt divulgat al gran públic. El Beipaiognathus jii (el nom genèric del qual significa "mandíbula de la ciutat de Beipaio", una referència a la seva situació filogenètica com un Compsognàtid) va ser presentat a l'agost a la revista xinesa Journal of Geology per part d'en Hu Yuanchao, en Wang Xuri i en Huang Jiandong (Museu Geològic de la Província d'Anhui i Acadèmia Xinesa de Ciències Geològiques). El Beipaiognathus està considerat un Compsognàtid per tenir les apòfisis espinoses en forma de ventall i una falange I del primer dit de la mà de constitució robusta; i està diagnosticat per dents còniques sense serres, un cúbit relativament llarg, una falange II del primer dit de la mà llarga i de constitució robusta, i una cua relativament curta.

Esquelet holotip del Beipiaognathus, amb indicacions dels ossos més importants.
Foto: Hu Yuanchao/Journal of Geology.

En Andrea Cau va fer una revisió, encara que informal per no estar presentat a una revista científica, de l'holotip del Beipiaognathus (un esquelet complet d'un metre i mig) que podria deixar-lo invàlid com a tàxon, ja que troba la descripció original massa vaga. En Cau observa que l'holotip té la cintura escapular per sota de la resta del cos, amb el que es formula que les extremitats anteriors no serien del mateix individu que la resta de l'esquelet i la mostra, per tant, seria una quimera. Els ossos considerats a la descripció com l'escàpula i el coracoides semblen ser realment absents o els fòssils amb els quals es comparen són ambigus. També el pubis està projectat cap endavant i no cap endarrere com s'observa en la majoria d'esquelets. I per acabar, la cua es dobla en una direcció oposada a la del coll, que l'italià considera una posició artificial i no natural en els esquelets de Teròpodes. La conclusió final, és que seria una quimera que tant pot ser d'espècimens del mateix tàxons com varis tàxons. En Cau també considera que la descripció oficial del Beipaiognathus considera com a trets de Compsognàtids certs caràcters que també es diagnostiquen en els Paraves (Aus, Dromeosàurids, Troodòntids i Escansoriopterígids), els Alvarezsauroïdeus i els Ornitomimosaures; entre els quals es troben tant les apòfisis espinoses, les falanges i les dents sense estries com unes costelles caudals relativament llargues i mans de proporcions trobades en els Celurosaures més derivats. Per això, en Cau considera, en cas de no ser una quimera, que el Beipiaognathus seria un Celurosaure derivat del clade Pennaraptora.

Reconstrucció d'un Beipiaognathus emplomallat.
Foto: Casielles.

APATORAPTOR PENNATUS

Tornem al Canadà, i la seva saga anual de revisió de dinosaures ja coneguts. En Gregory Funston  i en Philip Currie (Universitat d'Alberta) van presentar el 12 d'abril en un article publicat a la Journal of Vertebrate Paleontology a l'Oviraptorosaure Quenàgnatid (Caenagnathidae) Apatoraptor pennatus, conegut a partir d'un esquelet parcial articulat procedent de la Formació Horseshoe Canyon (Cretaci superior Campanià) de la província de la qual provenen els dos investigadors. L'holotip va ser desenterrat al 1993 i la seva preparació va començar al 2002. Llavors es pensava que seria un Ornitomímid, però no es va trobar el crani que hauria ajudat a aquesta identificació i la preparació es va abandonar. Al 2008 es va tornar a estudiar l'esquelet i es va anotar que seria un Quenàgnatid, més concretament del gènere Epichirostenotes que ja es coneixia d'aquesta localitat, encara que l'anàlisi posterior va indicar la pertinença de l'esquelet a un nou tàxon. De fet, Apatoraptor significa "lladre enganyós" (de la deessa grega del frau Àpate), mostrant que la seva veritable identitat no s'ha interpretat fins fa poc.

Dalt: foto de l'esquelet holotip de l'Apatoraptor. Baix: dibuix d'aquest amb el nom dels ossos principals.
Foto: Gregory Funston/Journal of Vertebrate Paleontology.

L'holotip de l'Apatoraptor es compon de les dues mandíbules gairebé completes, el palatí dret (os del paladar), la sèrie completa de les vèrtebres cervicals i dorsals, les dues cintures pectorals, l'estèrnum dret, l'extremitat anterior dreta completa, l'ili dret parcial, el fèmur dret parcial, la tíbia dreta parcial i el peroné dret parcial. La mandíbula ajuda a distingir que es tracta d'un Quenàgnatid per la presència d'una gran finestra a la superfície del dentari. L'Apatoraptor es distingeix per un metacarpià I més curt que la meitat del seu equivalent II, una falange manual II del primer dit més llarga que el seu equivalent del segon dit, costelles cervicals fusionades a les seves vèrtebres respectives, coracoides allargat i una tíbia amb una cresta cnemial (situada a la cara anterior o frontal de la tíbia) expandida. Molts d'aquests caràcters, entre altres de la mandíbula i les vèrtebres, apropen a l'Apatoraptor a l'Elmisaurus (Campania-Maastrichtià de Mongòlia) i el Leptorhynchos (Campanià-Maastrichtià de Texas), en una subfamília coneguda com els Elmisaurins (Elmisaurinae). Això converteix a l'Apatoraptor en el primer Elmisaurí de la Formació Horseshoe Canyon, en la qual s'han trobat Quenàgnatids no Elmisaurins més basals (Epichirostenotes inclòs). Amb un pes aproximat de 80,8 kg a partir de la circumferència del fèmur, l'Apatoraptor encaixa dins dels estantards de pes dels Elmisaurins, més petits en l'edat adulta que altres Quenàgnatids. En l'anàlisi filogenètica, l'Apatoraptors'ha recuperat dues vegades com el tàxon germà de l'Elmisaurus, i el Leptorhynchos com el tàxon germà d'aquests dos.

Dalt: Foto del braç dret de l'holotip de l'Apatoraptor. Mig: dibuix d'aquest amb els ossos indicats. Baix esquerra: model tridimensional del braç en tomografia computada. Baix dreta: indicació dels bulbs d'ancoratge del cúbit en aquesta.
Foto: Gregory Funston/Journal of Vertebrate Paleontology.

El nom específic de l'Apatoraptor, pennatus (que significa "amb plomes"), és una clara referència a la presència d'aquesta coberta en el dinosaure (encara que no de forma directa) i que confirma de nou la presència en els Oviraptorosaures de plomes de vol semblants a les dels Paraves (per això també s'inclouen dins dels Pennaraptora). Gràcies a l'ús de la tomografia computada, s'han pogut descobrir set petites depressions en la superfície lateral del cúbit, les quals són semblants a les identificades en altres Teròpodes com el Dakotaraptor (bulbs d'ancoratge). Són els primers bulbs d'ancoratge identificats en un Oviraptorosaure i, basant-se en l'espai de 5 mm que hi ha entre cada orifici i la proporcoó que ocupen les plomes en els cúbits de les aus vivents, s'ha estimat que el cúbit de l'Apatoraptor tindria entre 16 i 18 plomes secundàries. Apatoraptor és del tot segur massa gran per poder volar, pel que la primera hipòtesi que s'ha apuntat seria la de l'ús de les plomes per a la incubació respecte al que s'ha vist en molts Oviraptorosaures. Però hi ha el problema que tota la resta d'animals del clade no tenen cap bulb d'ancoratge als seus cúbits respectius. La segona hipòtesi ha estat la de l'ús per a l'atracció sexual, ja que les plomes estarien en un grau de desenvolupament avançat en l'holotip, encara que sense saber l'estat ontogènic d'aquest. Això augmentaria a tres les estructures òssies relacionada amb l'aparellament dins dels Oviraptorosaures, junt amb el pigòstil que subjectaria plomes al final de la cua i les crestes cranials.

Reconstrucció d'un Apatoraptor amb les tres característiques relacionades amb l'aparellament (cresta cranial, plomes de vol i pigòstil).
Foto: Sydney Mohr/Journal of Vertebrate Paleontology.

Els dinosaures de l'any 2016: Sauropodomorfs basals.

Els Sauropodomorfs (Sauropodomorpha) són el suborde de dinosaures Saurisquis que inclouen als grans Sauròpodes herbívors, però són un clade que existeix des dels primers moments de la trajectòria evolutiva dels dinosaures i que han experimentat tot tipus de formes, algunes allunyades de la imatge popular que es té d'aquests animals com herbívors pacífics. Aquests 2016 s'han presentat dos nous tàxons binomials de Sauropodomorfs basals no Sauròpodes, cadascun amb una història molt interessant.

BURIOLESTES SCHULTZI

La presentació d'aquest dinosaure ha estat una de les més tardanes d'enguany (21 de novembre a la Current Biology), però és també una de les més espectaculars. En primer lloc, el Buriolestes schultzi prové de la Formació Santa Maria a l'estat brasiler de Rio Grande do Sul, amb una edat corresponent al Triàsic superior Carnià (237-228 M.A.), amb el que es converteix en un dels dinosaures més antics identificats. Des de fa ja cert temps que l'ascens dels dinosaures com els rèptils dominants dels ecosistemes terrestres mesozoics s'ha enregistrat d'una forma més gradual de la que es tenia en un principi, quan es tenia el paradigma d'una conquesta ràpida amb el desplaçament sobtat de la resta de macrofaunes d'Arcosaures. En canvi, l'holotip del Buriolestes no va sol, si no que està acompanyat de l'esquelet d'un altre Arcosaure no dinosaurià: l'Ixalerpeton polesiensis, de la família basal de Dinosauromorfs (Dinosauromorpha, el clade que inclou als dinosaures però exclou als Pterosaures) dels Lagerpètids (Lagerpetidae), característics del Triàsic superior.

Restes òssies de l'Ixalerpeton (reconstrucció a la A i fòssils de la B a la H) i del Buriolestes (reconstrucció a la I i fòssils de la J a la P).
Foto: Sergio Furtado Cabreia/Current Biology.

Els autors de l'estudi, encapçalats per en Sergio Furtado Cabreira (Museu de Ciències Naturals de la Universitat Luterana del Brasil) i en Allexander Wilhelm Armin Kellner (Museu Nacional, Rio de Jainero), han nombrat al dinosaure Buriolestes en record dels Buriol, els propietaris de la terra on es van trobar els fòssils, més el sufix grec -lestes ("lladre") utilitzat en bastants gèneres de dinosaures. Per la seva banda, el nom específic schultzi fa referència al paleontòleg Cesar Schultz de la Universitat Federal de Rio Grande do Sul. L'holotip mesuraria 1,8 metres de llargada. és un esquelet parcial amb un crani que inclou les premaxil·les, maxil·lars i dentaris; vèrtebres dorsals posteriors; vèrtebres caudals; l'extremitat posterior esquerra excepte la mà; el pubis, l'isqui i l'ili; i l'extremitat posterior dreta gairebé completa. El tret més distintiu del Buriolestes és el còndil medial (protuberància del final de l'os) de la tíbia, que es projecte cap endarrere. El Buriolestes pot semblar a primera vista un Teròpode per la presència de dents corbades, un crani de grans dimensions i petits narius; però és un Sauropodomorf per posseir la punta de la mandíbula corbada caudalment o cap avall, una llarga cresta deltopectoral a l'húmer.

Cladograma amb els resultats de l'anàlisi sobre l'estructura de les dents i la dieta associada.  Els clades en verd representen els herbívors i els omnívors, els clades en negre representen els de dieta desconeguda, i els clades en taronja són els carnívors.
Foto: Sergio Furtado Cabreira/Current Biology.

I és en l'anatomia cranial on sorgeix l'altre punt curiós del Buriolestes, la presència de dents adaptades a una dieta carnívora, observada tantes vegades en els Teròpodes derivats però en molta menys quantitat en altres dinosaures. Això indicaria que els Sauropodomorfs més basals tindrien aquesta alimentació. En Cabreira, en Kellner i col·laboradors han comparat les dents del Buriolestes i les de l'Ixalerpeton amb les d'altres Dinosauromorfs triàsics, i s'ha arribat a la conclusió que el règim alimentari faunívor (alimentació d'animals) seria el primordial entre els dinosaures, apareixent la dieta herbívora de forma independent en els Sauropodomorfs derivats, els Ornitisquis i alguns Teròpodes.  Per acabar, el Buriolestes també dóna peu a la hipòtesi d'un origen a Gondwana dels dinosaures i que van conviure durant bastant temps amb la resta de macrofauna terrestres d'Arcosaures. De fet, el Buriolestes i l'Ixalerpeton s'han identificat en un jaciment de la Formació Santa Marñia comú en restes del Rincosaure (Arcosauromorfs herbívors) Hyperodapedon.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Buriolestes (figura central) amb un Hyperadapedon a la boca (mostrant el seu comportament carnívor), junt amb quatre Ixalerpeton (en posició lateral i inferior respecte del Buriolestes).
Foto: Oliveira Mauríllo.

MEROKTENOS THABANENSIS

Canvien de continent, de mes i de revista. Ara presento a una nova revisió de material conegut anteriorment que ha donat lloc al 2016 a la creació d'un nou tàxon binomial. El Meroktenos thabanensis va ser presentat per na Claire Peyre de Fabrègues i en Ronan Allain (Museu Nacional d'Història Natural, París) a la PeerJ l'1 de febrer. A diferència del Buriolestes, amb bastants restes preservades inclòs el crani, el Meroktenos només s'ha descrit a partir d'un fèmur dret, un ili dret, una vèrtebra cervical, una apòfisis espinosa d'una vèrtebra dorsal, un cúbit esquerre, un radi esquerre, un pubis esquerre i un metatarsià dret del dígit II. Això ha fet que hagi passat més desapercebut.

Meroktenos és un compost grec que significa "animal amb fèmur" (meros -fèmur- i ktenos -animal-), que denota que la seva publicació original es va basar només amb el fèmur dret presentat anteriorment, que constitueix l'holotip. I el nom específic thabanensis és una referència a Thabana Morena, l'àrea d'origen del dinosaure situada geològicament dins de la Formació Elliot Inferior (Triàsic superior Norià, 228-201 M.A.) i políticament a Lesotho. El material de diagnòstic ja es coneixia des del 1959, encara que la seva primera descripció a fons es va al 1993 de mans d'en François-Xavier Gauffre, que li va posar el nom de Melanorosaurus thabanensis com a nova espècie d'un gènere ja conegut i que llavors representaven els Sauropodomorfs basals més semblants als Sauròpodes. L'adquisició de més material ha fet que es continuï considerant un dinosaure d'aquest tipus, encara que suficientment diferent del Melanorosaurus com per considerar-lo d'un gènere apart.

Fèmur holotip del Meroktenos en vistes anterior (A), medial (B), posterior (C), lateral (D), proximal (E) i distal (F).
Foto: Claire Peyre de Fabrègues/PeerJ.

Els Melanorosàurids (Melanorosauridae), com s'anomenen normalment aquest Sauropodomorfs no-Sauròpodes derivats, tenen fama de ser animals de mida gegantesca tenint en compte les dimensions relativament petites dels dinosaures en general durant el trànsit Triàsic-Juràssic. Però en el cas del Meroktenos, no sembla ser un animal bastant gran amb un fèmur de 48 cm (en comparació amb els 62 cm de l'espècie tipus del Melanorosaurus, M. readi). Tot i això, el fèmur holotip del Meroktenos té vàries característiques que el fan semblar un Sauròpode: com una constitució robusta, la presència d'una secció de tall òssia (la circumferència del tall d'una part de l'os) el·líptica i l'absència d'una corba en forma de S o sigmoide en la seva cara anterior. Els dos paleontòlegs francesos han comparat el cúbit i el radi amb el fèmur, i han observat que la relació entre la mida dels dos ossos correspontmés a un animal bípede que un de quadrúpede, a diferència del que s'ha deduït per altres Melanorosàurids. En la part de discussió de l'article, s'ha anomenat la hipòtesi de que l'holotip del Meroktenos es tractaria d'un juvenil, però en molts Sauropodomorfs la forma del fèmur no varia molt en els juvenils respecte dels adults, amb el que la constitució i la forma de la secció de tall es mantindrien en un holotip adult. Per la seva part, l'anàlisi filogenètica recupera al Meroktenos en un clade que inclou a altres Sauropodomorfs derivats que van des del Melanorosaurus fins als Sauròpodes, i també indica que els dos gèneres africans no han de ser necessàriament tàxons germans.

Comparació entre el fèmur del Meroktenos (A) amb altres Sauropodomorfs basals de Gondwana: Eucnemesaurus (B), Melanorosaurus (C), dinosaure de Maphutseng (Lesotho, D), Coloradisaurus (E), Lessemesaurus (F), Mussaurus (G) i Riojasaurus (H).
Foto: Claire Peyre de Fabrègues/PeerJ.

L'article de na Fabrègues i en Allain també parla sobre la situació cronològica del Meroktenos en el Triàsic (Formació Elliot Inferior) o en el Juràssic (Formació Elliot Superior). En la descripció original d'en Gauffre s'indicava que el Melanorosaurus thabanensis provenia de la segona unitat geològica, però les revisions fetes posteriorment a Thabana Morena mostraven que era part de la primera unitat geològica, la frontera de les quals està marcada per la presència de fòssils del gènere de Sinàpsid Tritylodon. Així doncs, el Meroktenos representa el setè Sauropodomorf del Triàsic superior de l'Àfrica meridional, en contraposició amb els quatre del Juràssic inferior, el que indica una reducció considerable de la seva biodiversitat durant la transició Triàsic-Juràssic.

Els dinosaures de l'any 2016: Tres països, tres Ceratòpsids.

En les últimes dues dècades hi hagut un augment gens menyspreable de la diversitat morfològica i territorial dels Ceratòpsids nord-americans, el qual ha hagut de replantejar-se moltes teories establertes sobre la biologia i l'ecologia d'aquests dinosaures banyuts. Avui presento a tres casos, cadascun dels tres països que formen Amèrica del Nord (Canadà, EUA i Mèxic) i també amb tres tipus de nomenclatura (nova espècie d'un gènere conegut, nou clade supragenèric i nou tàxon sense nomenclatura). Això fa que siguin menys atractius que el Machairoceratops i el Spiclypeus (nous tàxons en gènere i espècie), però continuen tenint el mateix atractiu.

EXEMPLAR CPC 274

CPC 274 és el nom en clau d'un esquelet parcial de Ceratòpsid Centrosaurí procedent de la zona sud de la Formació La Aguja situada al nord-oest de l'estat mexicà de Coahuila, fronterer amb l'estatunidenc de Texas i amb el qual comparteix la Formació La Aguja. CPC 274 està compost per restes cranials (escamós, parietal, dentari i premaxil·la) i postcranials (escàpula esquerra, ili esquerre, fèmur esquerre, una vèrtebra dorsal i la part proximal de la tíbia esquerra). No és el suficientment complet com per poder-li assignar un binomi, però representa al Centrosaurí identificat en una posició més meridional. Anteriorment ja s'havia descrit un Ceratòpsid de la part mexicana de la Formació La Aguja, el Coahuilaceratops magnacuema (descrit al 2010), però es tracta d'un Casmosaurí.

Escamós dret de CPC 274 en vistes lateral (A) i medial (B) i amb indicació de les característiques de diagnòstic.
Foto: Héctor Rivera-Sylva/PlosOne.

CPC 274 va ser presentat per Héctor Rivera-Sylva (Museo del Desierto, Saltillo -Coahuila-) i els seus col·laboradors Brandon Hedrick i Peter Dodson (Universitat de Pennsilvània) a la PlosOne el 13 d'abril. Amb una edat en el Cretaci superior Campanià (80 M.A.) en el que llavors seria el sud de Laramídia, va ser recuperat en l'anàlisi filogenètica dins d'un petit clade amb dos Centrosaurins basals del sud de Laramídia (Diabloceratops i Nasutoceratops d'Utah) i un del nord de l'antic continent (Avaceratops d'Alberta). Això fa que aquesta associació filogenètica no sigui només geogràfica donat l'alt nivell d'endemisme entre els Centrosaurins de les dues grans bioprovíncies de Laramídia. Però la diferenciació faunística encara es manté, ja que, sobretot al parietal, CPC 274 es mostra bastant diferent dels seus cosins del nord. Al mateix parietal de CPC 274 no s'observa una combinació d'ondulacions observada en altres Centrosaurins meridionals, el que hauria portat a l'assignació en la filogènia amb l'Avaceratops, considerat moltes vegades com un juvenil, encara que CPC 274 sembla ser un adult per les sutures en la vèrtebra dorsal. Tant CPC 274 com altre material de Centrosaurins al sud de Colorado continua sent bastant fragmentari com poc estudiat, pel que és necessària més recerca per fer investigacions més precises i inclusives per equipara-los als seus cosins al nord de Colorado.

Parietal de CPC 274 en vistes frontal i dorsal i amb indicació de les característiques de diagnòstic.
Foto: Héctor Ruvera-Sylva/PlosOne.

AGUJACERATOPS MAVERICUS

No ens movem de la Formació La Aguja, però ara tenim que passar la frontera política entre Coahuila i Texas, i la biològica entre els Centrosaurins i els Casmosaurins, per presentar a la segona espècie del gènere Agujaceratops (un cas força especial tenint en compte que la majoria de gèneres de Ceratòpsids són monotípics o d'una sola espècie). La investigació va ser presentada per en Thomas Lehman (Universitat de Tecnològica de Texas), i els seus col·laboradors Steven Wick (Parc Nacional Big Bend, on es troba la part texana de La Aguja) i Kenneth Barnes, a la Journal of Systematic Paleontology al 12 d'agost. L'espècie tipus de l'Agujaceratops ja es coneix des del 1938, quan es van trobar els primers ossos de Ceratòpsids a la regió. El mateix Thomas Lehman va nombrar aquests fòssils, els quals presentaven una varietat considerable, sota el nom Chasmosaurus mariscalensis, atribuint les diferències entre els exemplars degut a la variació sexual, individual (característiques pròpies de cada individu) o ontogènica. Al 2006 es van classificar les restes com un nou gènere, Agujaceratops mariscalensis. Al llarg de l'última dècada s'han anat trobant més fòssils de Casmosaurins encara més variats que els anteriors.

Banya postorbital de l'exemplar d'Agujaceratops TMM46503-1, i gràfica amb la relació entre la circumferència i la llargada màxima en les banyes de varis Agujaceratops.
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.

L'A. mavericus s'ha pogut descriure a partir de varis exemplars molt diversos. Aquests són: l'exemplar Terlingua (crani parcial de juvenil amb parietal, escamós dret, postorbital dret, jugal dret, premaxil·la dreta, maxil·lar dret i els dos quadrats), l'exemplar San Vicente (crani parcial i restes postcranials d'adult amb els dos postorbitals, els dos escamosos, els dos jugals, els dos lacrimals, el quadrat dret, fragments del parietal i parts dels dos dentaris, encara que bona part del postcrani encara s'ha de preparar), l'exemplar Bruja Canyon (premaxil·la, escamós i parietal amb algunes vèrtebres caudals), l'exemplar River Road (fragments de parietal i dentari esquerre, amb un húmer i un radi associats), l'exemplar OMNH 10081 (neurocrani, parts del sostre cranial, banya postorbital dreta, dentari esquerre, quatre vèrtebres dorsals, dues vèrtebres dorsals-sacres, tres vèrtebres caudals, les dos omòplats, coracoides esquerre, part proximal de l'húmer dret, ili esquerre, parts dels dos isquis, fèmur dret, metatarsians III i IV esquerres, i falanges manuals I i II del III i falange manual I del dit IV), l'exemplar TMM 46503-1 (banya postorbital dreta) i l'exemplar TMM 45921-3 (escamós dret, parietal, vèrtebres i costelles cervicals, dues vèrtebres dorsals i omòplat dret).

Relació entre l'amplada i la llargada entre els escamosos de varis exemplars d'Agujaceratops i altres Casmosaurins.
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.

L'Agujaceratops es defineix per la presència d'una fenestra antorbital accessòria, banyes postorbitals dirigides de forma posterior i un escamós amb una curvatura marcada a la part posterior d'aquest. Tot i això, concretar les característiques de diagnòstic de l'Agujaceratops ja que els ossos i els seus caràcters estan mal repartits entre els exemplars de les dues espècies. L'A. mariscalensis (el nom específic del qual prové tant de les Muntanyes Mariscal situades dins de la Formació La Aguja com del guerrer amerindi Albino Villa Alfelias) es diagnostica per un escamós curt, ossificacions de la projecció parietal de forma triangular i banyes postorbitals de gran circumferència. I l'A. mavericus (el nom específic del qual fa referència a l'Old Maverick Road que travessa la zona occidental del Parc Nacional Big Bend i que passa a prop del jaciment on es va descobrir l'holotip) es diagnostica per un escamós llarg i banyes postorbitals de petita circumferència. Les dues espècies de l'Agujaceratops també es diferencien per les ossificacions de la projecció parietal procedents de l'escamós (els epi-escamosals), encara que la seva variació seria més ontogènica que no pas taxonòmica. Cal destacar l'exemplar juvenil de Terlingua, que és bastant compatible amb l'A. mavericus, però s'ha situat com un Agujaceratops indeterminat per posseir també trets que no es troben en les dues espècies diagnosticades. En la conclusió, en Lehman i col·laboradors discuteixen sobre la hipòtesi a partir d'una possible convivència biòtica (o simpatria) entre les dues espècies d'Agujaceratops. L'A. mariscalensis s'ha trobat en sediments de l'est de La Aguja que correspondrien a un delta costaner, mentre que l'A. mavericus s'ha trobat en sediments de l'àrea occidental que correspondrien a terres d'interior, pel que les dues formes no haurien coexistit ecològicament.

Dibuixos dels hipotètics cranis de l'exemplar Terlingua, l'exemplar San Vicente i l'holotip de l'A. mavericus (Exemplar Rattlesnake, no present a la descripció de dalt).
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.

NASUTOCERATOPSINI I CENTROSAURINI

Tornem amb els Centrosaurins, encara que ara ens dirigim al nord de Laramídia, més concretament a la Formació Oldman del Grup Belly River a Alberta (Cretaci superior Campanià), on una de les últimes publicacions de l'any ha servit per concretar la classificació d'aquesta subfamília de dinosaures banyuts amb la creació de dues tribus. Investigadors del Museu d'Història Natural de Cleveland (Ohio), la Universitat d'Alberta, el Museu Canadà de la Natura, el Museu d'Història Natural d'Utah (Salt Lake City), el Museu Reial d'Ontàrio i la Universitat de Toronto encapçalats per en Michael Ryan van presentar la investigació a la Canadian Journal of Earth Sciences al 13 de desembre. L'espècimen a estudi és un crani parcial d'un Centrosauri adult que inclou el lacrimal dret, el nasal dret, la premaxil·la dreta, els dos jugals, els postorbitals, l'escamós i un parietal. Com ja vaig explicar a l'entrada del Foraminacephale, la Dinosaurologia canadenca d'aquest 2016 s'ha caracteritzat per la revisió d'exemplars ja coneguts, i aquest no és una excepció perquè va ser desenterrat i examinat en primera instància per en Charles Sternberg al 1937.

CMN 8804 amb la situació dels seus ossos dins d'un hipotètic aspecte del seu crani.
Foto: Michael Ryan/ Canadian Journal of Earth Sciences.

Aquest exemplar, CMN 8804, no presenta adorns a la projecció parietal de la mateixa manera que el Nasutoceratops d'Utah, el que indica en un principi que es pot tractar d'un nou tàxon. Encara que sense poder posar un binomi per la falta de material de diagnòstic suficient, amb en Ryan i col·laboradors ha rebut la seva primera anàlisi filogenètica. En ella s'ha format un petit clade que comprèn l'Avaceratops, el Nasutoceratops, CMN 8804 i un crani no descrit procedent de Malta (Montana)  que ja havia aparegut en una anàlisi feta al 2013, però que no ha estat fins ara que ha rebut un nom: Nasutoceratopsini, assignant-li el rang de tribu. El Nasutoceratops és el gènere tipus de la tribu a l'hora d'estar representat per restes d'adults, mentre que l'Avaceratops és susceptible de que es tracti d'un juvenil encara que es vagi nombrar primer. Els Nasutoceratopsini es diagnostiquen a partir de la possessió d'una projecció parietal sense ornamentació prominent i una base de la banya supraorbital dirigida de forma dorsal, sent trets bastants que els fan semblar a primera vista Casmosaurins. A la vegada, s'ha creat també la tribu Centrosaurini, que inclou als Centrosaurins més propers al gènere tipus Centrosaurus i que es diagnostica per la possessió de projeccions parietals adornades, ornamentació nasal semblant a banyes i banyes postorbitals curtes. Abans ja existia una tribu de Centrosaurins, Pachyrhinosaurini, amb una rnamentació nasal i postorbital molt més modificada.

Reconstrucció de l'aspecte en vida de CMN 8804 a la llera d'un riu.
Foto: Andrey Atuchin.

CMN 8804 té un crani llarg que entra dins dels estàndards dels Ceratòpsids adults, i presenta una textura òssia corresponent als adults en molts dels seus ossos cranials. Encara que seria un adult jove al morir al no presentar epimarginals (petits ossos modificats) a la projecció parietal, caràcter considerat juvenil en tàxons com l'Avaceratops. Pel que fa a les implicacions en la paleobiogeografia dels Centrosaurins, sembla ser que aquests dinosaures banyuts es van originar a la regió sud de Laramídia (per provenir els tàxons més antics d'Utah) cap als 80 M.A. per després emigrar cap al nord, arribant els Pachyrhinosaurini a Alaska. Els Nasutoceratopsini acaben sent reemplaçats a finals del Campanià per les altres dues tribes, un reemplaçament que seria més aviat ecològic (per canvi d'ambients) més que pel mateix d'evolució i especiació. I en les preferències ecològiques, en Ryan i col·laboradors han observat certa especialització en les mandíbules dels Nasutoceratopsini respecte als seus cosins, el que hauria allunyat la competència entre els Centrosaurins i facilitant la coxistència, encara que la hipòtesi encara s'ha de comprovar.

Els dinosaures de l'any 2016: Foraminacephale brevis

Pel que fa la Dinosaurologia canadenca, el 2016 s'ha caracteritzat per les revisions d'espècimens descrits en primera instància fa dècades i que ara han rebut una nova classificació utilitzant els mètodes moderns d'investigació no presents en l'època de la primera investigació. A El Jove Paleontòleg, ja ho vam veure al setembre amb el Teròpode Rativates, i al novembre va passar el mateix amb un Marginocèfal: Foraminacephale brevis.

La Zoological Journal of the Linnean Society va publicar al 25 de novembre la revisió, feta per en Ryan Schott de la Universitat de Toronto i en David Evans del Museu Reial d'Ontario (a Toronto mateix) de l'estructura cranial, la histologia i les relacions filogenètiques d'un tàxon de Marginocèfal Paquicefalosàurid (per qui no ho recorda, els de sostre cranial engruixit i possiblement bípedes, característics del Cretaci d'Àsia i Laramídia) procedent de la Formació Parc Provincial dels Dinosaures (Alberta, Cretaci superior Campanià) que ha resultat bastant problemàtic al llarg de la seva existència. L'holotip del Foraminacephale, una volta fronto-parietal tant característica dels Paquicefalosàurids, va ser descrit inicialment com un Stegoceras ("sostre corni", un dels Paquicefalosàurids més coneguts) per en Lawrence Lambe al 1918, assignant-li l'espècie S. brevis. Entre els anys 40 i els 80 del segle passat, es va continuar considerant un Stegoceras, però sinonimitzat com una forma de S. validum (l'espècie tipus del gènere, descrita al 1902) a causa de ser interpretada la seva forma com un caràcter ontogènic o sexual.

Dibuix de la volta fronto-parietal holotip del Foraminacephale (llavors Stegoceras) en una monografia sobre Marginocèfals (llavors Ceratopsians, que també incloïen als Paquicefalosàurids) feta al 1907.
Foto: Lawrence Lambe/U.S. Geological Survey.

L'últim canvi taxonòmic d'aquest volta cranial (amb el codi CMN 1423, al ser custodiat al Museu Canadenc de la Natura d'Ottawa) abans de l'arribada del Foramincephale va ser al 2000 amb un treball d'en Robert Sullivan publicat al New Mexico Musrum of Natural History and Science Bulletin, en que se li assignava el gènere Prenocephale (P. brevis), per l'estat desenvolupat del creixement de la volta fronto-parietal i una única filera de tubercles ornamentals occipitals. Això ampliaria el rang geogràfic del Prenocephale, identificat primerament a Mongòlia. El Foraminacephale sorgeix a la llum amb la tesi de màster d'en Ryan Scott presentada al 2011, però ha quedat invàliid fins a la col·laboració que ha fet amb en Evans i que és el motiu d'aquesta entrada.

Les conclusions sobre la pertinença de l'holotip CMN 1423 com un nou tàxon binomial de Paquicefalosàurid s'han fet combinant dades tan antigues com noves sobre els fòssils d'aquests animals trobats al Grup geològic Belly River (Formacions Oldman, Parc Provincial dels Dinosaures i Foremost, 80-74 M.A.). En el resum (abstract) de l'article ja s'indica que la falta de coneixements sobre sistemàtica taxonòmica (situar i re-situar els organismes en la filogènia segons l'aparició de noves evidències) pot afectar decisivament en l'estudi dels patrons d'evolució a gran escala. És una realitat molt present en els Paquicefalosàurids, el registre fòssil dels quals és un dels més incomplets entre els dinosaures no aviaris i que ha comportat una poca diferenciació entre la variació específica i l'ontogènica d'aquests Marginocèfals. Així doncs, el Foraminacephale es caracteritza, sempre en la volta fronto-parietal, per la possessió de molts foramina o forats al llarg (sent l'origen del nom genèric del dinosaure: "cap amb forats", del llatí foramina i del grec kephalé), un gran lòbul central i dos lòbuls laterals més petits. El Foraminacephale es diferencia del Stegoceras per la forma del parietal, que en el primer es dirigeix cap avall sobre de la base cranial (compost per l'endocrani). I es diferencia del Prenocephale per la presència de solcs prominents entre el lòbul central i els laterals.

Dibuix fet al 1918 de la volta fronto-parietal d'un Stegoceras validum (posat aquí per fer una comparació amb el Foraminacephale de la fotografia anterior).
Foto: Lawrence Lambe/Proceedings and transactions of the Royal Society of Canada.

Encara que la volta fronto-parietal és la única part definida que es coneix del Foraminacephale, s'han trobat molts exemplars d'aquesta de la mateixa manera que en el Stegoceras, que han ajudat a completar la imatge ontogènica del dinosaure i així acabar de diferenciar-lo. En els Stegoceras juvenils, la forma general de la volta és plana, la fenestra supratemporal situada a la part més superior del crani és rodona i es tancaria durant la vida del dinosaure, l'espai buit és molt gran i la volta s'hauria engruixit ràpid..Mentre que, en els joves Foraminacephale, la volta té una lleugera forma de cúpula, la fenestra supratemporal té forma d'esquerda i es mantindria oberta durant tot el procés vital, l'espai buit és menor i l'engruiximent de laa volta en conjunt hauria estat més lent. En conclusió, en Schott i en Evans afirmen que tant la morfologia ontogènica pot variar molt respecte dues espècies properes, i s'ha de tenir en compte a l'hora de produir anàlisis filogenètiques robustes.

Reconstrucció d'un Foraminacephale, amb el postcrani basat en altres Paquicefalosàurids (sobretot Stegoceras i Homalocephale).
Foto: IJReid.

Felicitació de Nadal 2016

FELICES FIESTAS!!

MERRY CHRISTMAS!!

JOYEUX NOËL!!