Els Alvarezsauroïdeus.

Els Alvarezsauroïdeus (Alvarezsauroidea) són un clade de Teròpodes Celurosaures Maniraptors amb rang de superfamília. La majoria d'ells pertanyen a la família dels Alvarezsàurids (Alvarezsauridae) que van existir des del Cretaci superior Santonià fa 86 M.A. fins a l'extinció fa 65 M.A. Els seus parents més primitius, inclosos dins dels Alvarezsauroïdeus però fora dels Alvarezsàurids, existirien com a màxim des del Juràssic Superior. Se n'han trobat fòssils a Mongòlia, la Xina, Argentina, Canadà i Romania.

La majoria d'Alvarezsauroïdeus eren de mida petita, amb una longitud oscil·lant entre el 50 cm i els 2 m. Aquí hi ha el cas que els Alvarezsauroïdeus més basals eren més grans que els més derivats, com l'Haplocheirus que va viure fa 160 M.A. a Xinjiang i que superava els 2 m. Això podria indicar que hi va haver una reducció de la mida durant la seva evolució, un patró poc comú entre els dinosaures, on la majoria de clades van augmentar la mida a mesura que evolucionaven. Una característica peculiar dels Alvarezsauroïdeus és que en ells s'accentuen les modificacions a la mà, sobretot amb el que respecta als dits. S'observa una gran ampliació de la mida del segon dit, amb el que es conserven els altres dos dits laterals però queden tant petits que només el dit mitjà és funcional. En els tàxons més tardans els dits laterals acaben desapareixent, com en el cas del Mononykus (Cretaci superior de Campanià de Mongòlia) i el Linhenykus (Cretaci superior Campanià de Mongòlia Interior). Molts paleontòlegs que els estudien creuen que això és degut perquè els Alvarezsauroïdeus haurien adoptat un règim alimentari insectívor i això hauria ajudat a cavar. Molts d'aquests Teròpodes també presentaven uns musells molt allargats amb dents petites, el que el podrien haver posat dins de l'escorça dels arbres o dels caus de les formigues o els tèrmits. L'Haplocheirus, l'Alvarezsauroïdeu més primitiu, ja presentava l'ampliació del dit mitjà, però l'estructura de la seva mà indica que podria agafar coses. També presentava dents més pròpies dels carnívors que dels insectívors, pel que la dieta inicial dels Alvarezsauroïdeus seria la carnívora. 

Esquelet de Mononykus exposat a Ulan Bator on es pot apreciar la seva estranya mà d'un sol dit.
Foto: Victoria Arbour.

Reconstrucció del Alvarezsàurid mongol Kol destrossant un niu de tèrmits amb les seves mans d'un sol dit. D'aquest dinosaure només s'ha trobat un peu, pel que les mans estan basades en les dels seus veïns i parents més complets com el Mononykus.
Foto: FunkMonk.

Foto de l'esquelet holotip del Haplocheirus, dibuix d'aquest amb abreviacions dels ossos i reconstrucció en la posició del dinosaure en vida.
Foto: Science.

El primer Alvarezsauroïdeu que es va identificar va ser el gènere tipus Alvarezsaurus el 1991 a Argentina. El seu nom es va posar en homenatge a l'historiador argentí Gregorio Álvarez. Dos anys més tard, el 1993, es va identificar el Mononykus al desert del Gobi. Llavors es va argumentar que els Alvarezsauroïdeus serien aus més avançades que l'Archaeopteryx que haurien perdut el vol. No obstant, es van començar a descobrir Alvarezsauroïdeus més primitius que no presentaven les característiques suposadament aviàries (que tot i això s'assemblen també a les que caracteritzen a tots els altres Maniraptors), això indica que aquestes van evolucionar per convergència evolutiva i que les característiques de tipus aviari van aparèixer diverses vegades per separat en els Maniraptors en comptes de ser les que caracteritzen a tot el grup. A partir d'aquí, s'ha classificat als Alvarezsauroïdeus com una de les branques més primitives dels Maniraptors. Forces investigadors creuen que serien el grup germà dels Ornitomimosaures. Tot i que l'Haplocheirus a començat a establir els orígens dels Alvarezsauroïdeus, aquests encara són molt misteriosos. Aquest és l'únic tàxon del clade que va viure del Juràssic i 63 milions d'anys el separen de la resta. Abans del seu descobriment, els Alvarezsauroïdeus sud-americans semblaven més primitius que els nord-americans i asiàtics, pel que aquest fragment del Gondwana estava considerat com el seu origen. Però l'Haplocheirus mostra que hauria estat més aviat a l'inrevés.  

Com en altres Celurosaures, almenys hi ha un Alvarezsauroïdeu amb evidència directa de que portés plomes: el Shuvuuia (el nom del qual ve del mongol shuvuu, "ocell") que va ser descobert el 1998. El seu holotip estava molt deteriorat però estava cobert d'estructures filamentoses semblants a les que ja s'havien començat a trobar en els dinosaures de Liaoning. I per ser encara no semblava del tot coherent, es van fer anàlisis bioquímiques que mostraven dues substàncies: una present en la pell tant dels rèptils com a la dels ocells i una altra que només es troba en els primers. I com també passa amb altres Celurosaures, no s'ha trobat a cap altre Alvarezsauroïdeu amb plomes però és molt possible que estiguessin en tot el grup.

Reconstrucció d'un Shuvuuia cobert de plomes filamentoses.
Foto: FunkMonk.

Pulanesaura eocollum, nou Sauròpode basal del Juràssic inferior de Sud-àfrica.

Tot i que, tal com s'indica al títol, ja podem parlar de veritables Sauròpodes al Juràssic inferior, el seu registre és molt escàs comparat amb el dels seus parents més primitius, els Prosauròpodes. A més, gairebé tots els tàxons d'aquesta època assignats com a Sauròpodes basals no tenen encara una posició filogenètica estable, condicionada moltes vegades perquè molts d'aquests fòssils encara presenten una barreja ambigua de característiques dels Prosauròpodes i dels Sauròpodes. Aquesta nova espècie, descrita a la Nature, mostra suficients característiques com per considerar-la un veritable Sauròpode molt primitiu, cosa que també ha ajudat a reconstruir el seu mode de vida i a relacionar-lo amb el dels Prosauròpodes, amb el qui compartia l'hàbitat, i els Sauròpodes posteriors.

El Pulanesaura eocollum prové del jaciment de Spion Kop, a la província sud-africana de l'Estat Lluire, dins de la Formació Elliot, datada d'entre fa 200 i 180 M.A., a principis del Juràssic. En aquest jaciment s'han trobat també restes de Prosauròpodes. S'han extret almenys dos individus subadults de Pulanesaura, formats per dues dents, vèrtebres cervicals, cinc apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals, una costella dreta, tres vèrtebres caudals, la clavícula esquerra, la part més distal de l'húmer dret, el cúbit esquerra, el quart metacarpià dret, tres isquis (el que seria la prova de l'existència d'un tercer exemplar) i les tíbies de les dues potes. Aquests ossos mostren a un Sauròpode relativament petit per al grup al que pertany, amb 8 metres de llargada, 2 metres d'alçada i 5 tones de pes. La primera part del nom genèric (Pulane) prové de la llengua sesotho, la llengua del grup bantu autòctona de la província de l'Estat Lluire, i significa "pluja", ja que els fòssils del dinosaure es van extreure durant l'estació plujosa. També fa referència al sobrenom en sesotho que rep la Panie Bremer, filla del difunt granger Naude Bremer, expropietari d'uns terrenys anomenats Heelbo on es troba el jaciment paleontològic de Spion Kop. Al referir-se a una dona, la terminació saurus ha estat canviada per saura, femení d'aquest, de la mateixa manera que va passar amb l'Ornitòpode australià Leallynasaura.

Fotos dels ossos postcranials identificats del Pulanesaura i la seva situació en una silueta del dinosaure.
Foto: Nature. 

Dents de Pulanesaura amb una visió ampliada de la seva superfície.
Foto: Nature.

Les dents, les vèrtebres cervicals i l'húmer del Pulanesaura mostren que tenia un mode de vida diferent al dels seus contemporanis Prosauròpodes. Més concretament, hauria tingut una locomoció estrictament quadrúpeda i només s'alimentaria de plantes baixes com les falgueres, mentre que els Prosauròpodes eren quadrúpedes faculatius que combinaven la locomoció quadrúpeda amb la bípeda i així poder agafar fulles dels arbres mitjançant les mans. Les extremitats anteriors del Pulanesaura ja no tenien aquesta funció i només faria servir el coll per a la recerca d'aliment, el que també indica que gastaria menys energia que els Prosauròpodes en aquesta. Aquest va ser l'origen del mètode d'alimentació dels grans Sauròpodes posteriors. Això xoca amb el que es creia fins ara sobre la relació entre els últims Prosauròpodes i els primers Sauròpodes, en que es deia que quan van aparèixer els últims, els primers van quedar endarrere i aquesta va ser la causa de la seva desaparició. El Pulanesaura mostra que realment l'evolució els primers Sauròpodes es va produir al costat de la dels Prosauròpodes i va estar influenciada per la competència alimentària amb aquests últims, que va portar aquests canvis anatòmics. I és d'aquí d'on prové el nom específic del nou dinosaure, ja que eocollum vol dir "el coll de l'alba" en llatí, que també es pot traduir com el primer coll. 

Com s'ha pogut veure, el Pulanesaura mostra que hi hauria una diversitat major de la que es pensava pel que fa a estratègies alimentàries dels dinosaures herbívors a principis del Juràssic. També complica el mapa paleontològic de la Sud-àfrica d'aquesta època. El jaciment de Spion Kop mostra una fauna diferent que la de la majoria de jaciments juràssics sud-africans, el que també està condicionat perquè la seva geologia és típica a la de la llera d'un riu, mentre que altres localitats mostren una geologia pròpia d'ambients àrids. La presència d'una font d'aigua indica també que hi hauria una vegetació més frondosa, pel que aquest podria ser l'ambient idoni perquè el Pulanesaura desenvolupés aquest nou mètode d'alimentació, mentre que els Prosauròpodes estarien més adaptats als ambients secs.

Reconstrucció d'un Pulanesaura alimentant-se.
Foto: Gina Viglietti.

Chilesaurus diegosuarezi: un sorprenent Teròpode primitiu herbívor.

Els Teròpodes en els que s'ha deduït un règim alimentari herbívor (els Terizinosaures) o en els que aquest no està molt clar, però el podrien tenir (els Ornitomimosaures i els Oviraptorosaures) són Celurosaures que estant molt a prop de les aus en l'arbre evolutiu i van viure durant el Cretaci. Per això, els paleontòlegs creuen que aquesta és una característica que va sorgir només en Teròpodes evolucionats i tardans i que els tàxons més primitius del Juràssic eren tots carnívors. Però enguany s'ha trobat a Amèrica del Sud un Teròpode d'aquesta època amb característiques esquelètiques que mostren que ja hi hauria Teròpodes herbívors en una fase més primitiva d'aquesta evolució, el que ha fet que s'hagi convertint en un dels nous tàxons de dinosaures amb més ressò mediàtic de l'any, junt amb el Yi qi d'ales de ratpenat.

Com ja he dit abans, prové d'Amèrica del Sud, un continent en el qual es ben coneguda la seva fauna de dinosaures durant el Cretaci però que és gairebé desconeguda durant el Juràssic, i més concretament de Xile, on els dinosaures identificats de totes les èpoques són molt pocs comparats amb els de la veïna Argentina. Per això, el nom genèric d'aquest nou dinosaure és Chilesaurus. Les seves restes es van desenterrar a la Formació Toqui del Juràssic superior Titonià (150 M.A.), localitzada a la regió d'Aysén de la part patagònica del país. Fins ara s'han desenterrat una dotzena d'exemplars que mostren a individus en diferents estadis del seu creixement, dels quals els adults mesuraven 3,2 m de longitud. Els primers fòssils del Chilesaurus, pertanyents a una costella i una vèrtebra, van ser descoberts el 2004 per en Diego Suárez (del qual prové el nom específic del dinosaure: diegosuarezi), un fill de geòlegs que llavors tenia 7 anys d'edat. El 2008 es van recuperar els primers esquelets parcials i el 27 d'abril d'aquest any va ser presentat per un equip de paleontòlegs xilens i argentins a la Nature.

Ossos de l'holotip del Chilesaurus i la seva situació en una silueta del dinosaure. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: vèrtebra cervical, mà, pelvis, ossos del turmell i peus.
Foto: Nature. 

L'esquelet del Chilesaurus presenta, de la mateixa manera que els Terizinosaures, característiques que no s'assemblen a les dels Teròpodes convencionals i denoten el seu vegetarianisme. La més important es troba a les dents, que tenen forma general de fulla i tenen denticles amb forma de serra localitzats a la punta de la corona, més pròpies dels Terizinosaures i dels dinosaures herbívors no Teròpodes. La forma general dels braços encara és semblants als d'altres Teròpodes juràssics, però la mà només té dues urpes molt desenvolupades de les quals la primera era més gran que la segona, com les mans dels Sauropodomorfs (Sauròpodes i Prosauropòdes). Les cames no estan tant adaptades per córrer, a diferència de les àgils extremitats posteriors dels depredadors fetes per córrer a gran velocitat, pel que tenir moviments més lents també és una prova d'un règim alimentari herbívor. Altres trets esquelètics del Chilesaurus semblants als dels Sauropodomorfs són els peus, amb un primer dit que suporta la major part del pes, i el seu cap petit comparat amb el coll. A més, la forma de la pelvis és semblant a la dels Ornitisquis.

Mandíbula dreta de l'holotip del Chilesaurus, on es poden veure clarament les seves dents d'herbívor.
Foto: Fernando Novas (paleontòleg que ha liderat l'equip que ha descrit al dinosaure).

Amb aquest estrany conjunt de caràcters, no sembla gaire lògic que l'hagin classificat com un Teròpode. En un principi, els paleontòlegs creien que s'havien barrejat ossos d'Ornitisqui, Sauropodomorf i Teròpode d'una manera que a simple vista semblava un sol esquelet, tot i que després es van adonar que realment pertanyien a un sol dinosaure. També es va considerar que, al ser la pelvis la característica amb que es diferencien els dos grans grups de dinosaures, el Chilesaurus era un Ornitisqui. En l'article en que l'han presentat amb aquest nou nom, en el Chilesaurus hi ha suficients característiques, situades sobretot a les vèrtebres, a l'ili, el fèmur i la tíbia, com per situar-lo en la branca dels Teròpodes i que l'estranya forma de la pelvis només és superficial i va evolucionar per convergència evolutiva i així adaptar-se millor al mode de vida herbívor, a l'igual que milions d'anys més tard passaria amb els Terizinosaures. La forma de l'omòplat, els carpians i les falanges de les mans han especificat la posició del Chilesaurus dins dels Teròpodes, més concretament seria un Tetanur basal, el suficientment primitiu com per no poder considerar-lo un Megalosauroïdeu ni un Carnosaure ni un Celurosaure. Més aviat pertanyeria a una misteriosa quarta branca de Teròpodes Tetanurs herbívors, de la qual el Chilesaurus seria el seu primer membre descobert per la ciència.

Com ja he dit abans, la fauna de dinosaures del Juràssic sud-americà és força desconeguda. És possible que allà i llavors no hi hagués els petits Ornitisquis herbívors presents en altres continents i el Chilesaurus hauria ocupat el seu nínxol ecològic. La seva rara mescla de caràcters de diferents tipus de dinosaures ha fet que els paleontòlegs l'hagin comparat amb l'ornitorinc, aquesta comparació s'ha utilitzat en els mitjans de comunicació per presentar al dinosaure, a més de ser nombrats el Tiranosaure i el Velociraptor (els dos Teròpodes més coneguts per a la majoria de la gent) per mostrar el parentesc.    

Reconstrucció d'un Chilesaurus posant la cama esquerra a sobre d'un tronc.
Foto: Gabriel Lío.

Els Terizinosaures.

Els Terizinosaures (Therizinosauria) són un clade de Teròpodes Celurosaures Maniraptors amb rang d'infraordre. Són un grup molt proper als Oviraptorosaures i amb ells formen els Maniraptors més basals. A l'igual que els Oviraptorosaures, els Terizinosaures són dinosaures exclusivament cretàcics (apareixent fa uns 130 M.A.) i majoritàriament procedents del nord de la Xina i de Mongòlia, tot i que també s'han identificat dos tàxons als Estats Units.

Les restes de Terizinosaures són escasses i majoritàriament fragmentàries, però tenen una morfologia molt particular entre els Teròpodes. Molts són animals de gran mida, sent el més petit el Beipiaosaurus amb 2,2 m de llargada, i el més gran el gènere tipus Therizinosaurus amb 10 m de llargada. El seu crani és relativament petit i allargat, amb una mandíbula que presenta unes petites dents amb forma de fulla molt diferents a la de la majoria de Teròpodes, les quals només es troben a la part posterior de la boca mentre que la seva part anterior està formada per un bec corni sense dents. El petit crani està sostingut per un coll extremadament llarg. Tenen vèrtebres amb unes apòfisis espinoses altes, unes costelles amples i un pubis dirigit cap endarrere. La part de l'esquelet dels Terizinosaures que més destaca són els seus braços, que són els més llargs entre els Teròpodes, els quals acaben amb unes urpes enormes que poden arribar a fer un metre en el cas del Therizinosaurus (el nom del qual vol dir "rèptil dalla", per la semblança de les urpes amb aquesta eina agrícola). Pel contrari tenen una cua i unes cames relativament curtes, aquestes últimes amb uns peus curts i relativament amples acabats en quatre dits funcionals (mentre que en altres Celurosaures només en són tres).

Braços de Therizinosaurus en els quals es pot apreciar la longitud d'aquests, sobretot de les mans. Només el braç esquerre està complert amb la mà.
Foto: Viquipèdia.  

Grosso modo, l'aspecte dels Terizinosaures s'assembla poc al d'altres Teròpodes (fins i tot els membres d'altres grups estranys com els Oviraptorosaures es poden deduir a simple vista que són Teròpodes), el que ha fet intrigar als paleontòlegs sobre quina és la seva veritable posició filogenètica. Quan als anys 40 es van descobrir les primeres urpes del Therizinosaurus a la Formació Nemegt a Mongòlia es va creure en un principi que pertanyerien a una tortuga (de fet el nom específic d'aquest gènere és cheloniformis, "amb forma de tortuga"). Entre una o dues dècades més tard es van anar trobant més restes postcranials que mostraven que realment era un dinosaure i no una tortuga. Al mateix temps s'anaven descrivint nous tàxons amb més o menys les mateixes característiques, algun dels quals amb restes cranials. Llavors la majoria de paleontòlegs ja considerava als Terizinosaures com un grup de dinosaures, però llavors va començar a haver-hi problemes a l'hora de situar-los dins d'aquests. El coll i els braços recordaven als dels Prosauròpodes, mentre que la pelvis semblava la dels Ornitisquis. També hi havia forces investigadors que creien que els Terizinosaures serien un grup de dinosaures molt primitius situats a mig camí entre els Prosauròpodes i els Ornitisquis que hauria sobreviscut fins al Cretaci. No va ser fins als anys 90 quan es va descobrir que realment eren Teròpodes, quan es van descriure alguns dels Terizinosaures més basals (com l'Alxasaurus i el Beipiaosaurus), els quals presentaven més característiques de Teròpode que no pas de Prosauròpode o Ornitisqui. Per exemple, el peu del Beipiaosaurus mostra que els quatre dits funcionals dels Terizinosaures haurien evolucionats d'un avantpassat Teròpode amb tres dits funcionals, també té un crani més gran i un coll més curt que la majoria de d'espècies del grup.

Comparació de les pelvis de varis Terizinosaures. Els espais en blanc indiquen les parts que no s'han pogut trobar i la seva possible forma s'ha fet a partir de les pelvis de tàxons que la tinguin semblant.
Foto: Viquipèdia. 

Un dels aspectes que ha fet dubtar més als paleontòlegs sobre la situació filogenètica dels Terizinosaures és la seva possible dieta. A diferència dels Ornitomimosaures i els Oviraptorosaures, els Terizinosaures presenten dents, però com ja he dit abans, no s'assemblen a les de la majoria de Teròpodes; la seva forma de fulla recorda molt a la dels Prosauròpodes i Sauròpodes i estaria dissenyada per arrencar i triturar plantes, pel que una dieta herbívora o omnívora seria la més correcta per aplicar a aquests dinosaures. S'ha suggerit que la modificació de la pelvis els permetria seure's còmodament i així poder estar molt de temps alimentant-se de fulles i branques i també hauria facilitat el desenvolupament d'un intestí més llarg que el dels altres Teròpodes per poder digerir amb més facilitat els vegetals. Actualment està del tot assumit que, tot i tenir un aspecte i un comportament molt estranys, els Terizinosaures són Teròpodes descendents d'espècies carnívores que van adoptar una dieta herbívora i van desenvolupar trets dels Prosauròpodes per convergència evolutiva i així adaptar-se més bé al seu nou estil de vida. Encara no se sap perquè ho van fer però si com ho van fer: el 2005 es va nombrar un Terizinosaure primitiu del Cretaci inferior Barremià (125 M.A.) d'Utah, el Falcarius. Es tracta d'un dels membres més basals del grup i mostra tant característiques dels Terizinosaures tardans com el coll llarg o les dents amb forma de fulla com altres de més típiques dels grups de Teròpodes carnívors, com una cua i unes cames encara molt llargues, uns braços força més curts i dents a la part anterior de la mandíbula, algunes de les quals semblen més dissenyades per tallar carn de petits animals. Amb això, podem estar força segur de que el Falcarius era omnívor i mostra l'inici de l'adopció del vegetarianisme en el seu clade i es podria considerar un "fòssil de transició" o "baula perduda" entre la dieta dels seus avantpassats i la dels seus descendents.

Comparació del crani del Falcarius amb el de dos Terizinosaures tardans, on es pot distingir que en el primer, al ser més primitiu, la part anterior de la boca porta dents i no acaba en un bec corni.
Foto: Viquipèdia.

Moltes vegades es relaciona la presència d'urpes grans en un fòssil amb la possible utilització d'aquestes per a tàctiques depredadores i una dieta carnívora del seu propietari. Però no sempre ha de ser així, també hi ha forces herbívors que tenen aquestes estructures al final dels dits i les utilitzen per agafar millor les plantes, com els peresosos. Els Terizinosaures les haurien fet servir principalment per a aquest propòsit i també s'haurien pogut defensar amb eficàcia contra els seus depredadors amb elles i ser preses molt difícils de caçar.

Therizinosaurus lluitant contra un Tarbosaurus en un episodi de Caminant entre dinosaures. Els dos provenen de la Formació Nemegt i podrien tenir una relació depredador-presa, sent el Therizinosaurus la presa.
Foto: BBC.

Com amb tots els altres grups de Celurosaures, en els Terizinosaures també hi ha un membre els fòssils del qual tenen plomes, i en aquest cas és un tàxon del qual ja em parlat aquí, el Beipiaosaurus, el qual prové de la Formació Yixian del Cretaci inferior de Liaoning i va ser descrit el 1999, en l'època (segona meitat dels 90 i primera meitat dels 2000) en que hi va haver un boom de descobriment de Teròpodes emplomallats en aquest jaciment xinès. Les seves plomes eren del tipus filamentós i molt semblants superficialment al pèl dels mamífers, amb el que semblaria un "dinosaure pelut". El Beipiaosaurus destaca sobre la resta de Maniraptors emplomallats de la Formació Yixian per ser un dels dinosaures més grans amb evidència directa de que tenia aquesta coberta (el més gran fins el nomenament del Tiranosauroïdeu Yutyrannus el 2012, de la mateixa formació geològica). Per ara no s'ha trobat cap esquelet de qualsevol altre Terizinosaure amb plomes, però a l'igual que amb els Ornitomimosaures i els Oviraptorosaures, la presència d'aquestes en un sol tàxon podria indicar que també estarien presents en els seus parents, entre ells el Therizinosaurus, que seria un dels dinosaures emplomallats més grans de tots.   

Esquelet holotip de Beipiaosaurus (A) i aproximacions de les plomes en diferents parts del cos (B I C).
Foto: PNAS (revista científica).

Reconstrucció emplomallada de l'Erliansaurus, del Cretaci superior de Mongòlia Interior, al nord de la Xina.
Foto: FunkMonk.

Huanansaurus ganzhouensis: nou Oviraptorosaure del Cretaci superior del sud de la Xina.

L'holotip d'aquest nou tàxon va ser descobert durant la construcció d'una nova estació de tren a la ciutat xinesa de Ganzhou, a la província meridional de Jiangxi. Consta d'un esquelet parcial que conté un crani gairebé complet incloent-hi la mandíbula inferior, les set primeres vèrtebres cervicals (tot i que només quatre són gairebé completes), bona part del braç dret, la mà esquerra, l'extrem distal del fèmur dret, l'extrem proximal de la tíbia dreta i les falanges del peu dret. Ha estat datat en 72 M.A., al Cretaci superior Campanià, dins del conjunt geològic de la Formació Nanxiong, en la qual s'hi troba Ganzhou. Va ser descrit com un nou gènere i espècie d'Oviraptorosaure el 3 de juliol per paleontòlegs de la Universitat d'Uppsala (Suècia), el Museu Geològic de la província de Henan (Xina), l'Institut de Geologia de l'Acadèmia Xinesa de Ciències Geològiques, la Universitat de Hokkaido (Japó) i l'Institut Coreà de Geociència i Recursos Minerals (Corea del Sud) a la revista Nature (tot i que jo m'he esperat a escriure-ho fins ara perquè abans volia fer una entrada sobre els Oviraptorosaures en general).

Foto de l'esquelet holotip del Huanansaurus amb l'aproximació del braç.
Foto: Nature.

El nom genèric Huanansaurus vol dir "rèptil de Huanan", una antiga denominació per al sud de la Xina, i el nom específic ganzhouensis fa referència a la ciutat de Ganzhou. La Formació Nanxiong s'està convertint en un dels jaciments més productius en fòssils d'Oviraptorosaures, junt amb els  seus contemporanis de Mongòlia. A les províncies de Jiangxi i la veïna Guangdong s'han trobat més dos-cents nius d'Oviraptorosaures i s'han identificat cinc gèneres diferents d'aquests Teròpodes (quatre abans de la incorporació del Huanansaurus). Aquests veïns, contemporanis i parents seus s'anomenen Banji long (nom completament xinès que vol dir "drac amb cresta ratllada), Ganzhousaurus nankangensis (el nom genèric del qual ve de Ganzhou i l'específic del comtat de Nankang, on es situa bona part de la Formació Nanxiong), Jiangxisaurus ganzhouensis (el nom genèric del qual ve de Jiangxi i l'específic de Ganzhou) i Nankangia jiangxiensis (el nom genèric del qual ve de Nankang i l'específic de Jiangxi). A més d'Oviraptorosaures, s'hi han trobat restes de dinosaures d'altres tipus, el més destacat dels quals és el Tiranosàurid Qianzhousaurus sinensis. Tot i viure a la mateixa època i territori, els diferents Oviraptorosaures del sud de la Xina correspondrien a diferents estadis de l'evolució del grup i cadascun estaria més relacionat amb una espècie de Mongòlia que no pas amb un dels seus veïns.

Foto del crani de l'holotip (baix) i dibuix d'aquest amb abreviacions dels ossos (dalt).
Foto: Nature.

En el cas del Huanansaurus s'ha identificat un parentesc proper amb el Citipati, de la Formació Djadokhta a Mongòlia. Aquesta relació s'ha pogut identificar a partir de característiques cranials com uns ossos occipital i quadrat inclinats dorsalment. La mida del Huanansaurus s'ha estimat en 1,5 m de longitud i un 1 m d'alçada, més o menys la meitat de la mida del Citipati (3 m de longitud). A més d'establir les seves relacions filogenètiques, el crani del Huanansaurus també ha desvetllat les característiques necessàries com per considerar-lo una nova espècie, per exemple, el dentari presenta una branca inferior que es torça i una branca superior té una vora inferior còncava. La forma de la mandíbula és una de les coses que més diferencia a cadascun dels Oviraptorosaures de la Formació Nanxiong: el Banji long té la seva punta fortament corbada cap avall, mentre que el Nankangia jiangxiensis la tenia relativament curta i amb forma U. Les tres altres espècies estarien entre aquests dos extrems. La mandíbula aporta informació sobre l'alimentació d'un animal, en aquest no s'ha pogut esbrinar de que s'alimentaria cadascú però si es pot deduir que cada dinosaure tindria les seves pròpies estratègies alimentàries i ocuparia un nínxol ecològic diferent, el que explicaria que poguessin conviure en un mateix entorn sense entrar en competència per un mateix recurs. Això es podria extrapolar als Oviraptorosaures de Mongòlia, on també eren una part important de l'ecosistema, i tot fa apuntar que això s'estendria per tota Àsia, encara que per ara els Oviraptorosaures asiàtics són exclusius d'aquestes dues zones.

Reconstrucció de dos Huanansaurus emplomallats (tot i que a l'holotip no hi ha plomes, és molt segur que en tingués com altres Oviraptorosaures). El de l'esquerra correspondria a un mascle i el de la dreta a una femella incubant a l'estil dels Oviraptorosaures de Mongòlia.
Foto: Chuang Zhao.

Els Oviraptorosaures.

Els Oviraptorosaures (Oviraptorosauria) són un clade de Teròpodes Celurosaures Maniraptors amb rang d'infraordre. Són exclusius del Cretaci, apareixent fa aproximadament 125 M.A., a l'estatge Aptià del Cretaci inferior i extingint-se fa 65 M.A. Són un grup molt conegut a partir de jaciments xinesos (com la Formació Yixian del Cretaci inferior) i mongols (com les Formacions Nemegt, Baruungoyot i Djadokhta del Cretaci superior). També s'han identificat Oviraptorosaures, tot i que en menys quantitat, en jaciments del Canadà (Formació Canyó Ferradura o Horseshoe Canyon), Estats Units (Formació Hell Creek) i Uzbekistan (Formació Bissekty).

Cladograma dels Oviraptorosaures.
Foto: Nature.

Els Oviraptorosaures es distingeixen clarament d'altres Teròpodes per tenir una mandíbula sense dents que acaba en un bec i, en forces casos, una cresta a la part superior del seu crani feta de teixit esponjós i que es faria servir més per a l'exhibició que per a la lluita. Entre altres novetats evolutives dels Oviraptorosaures hi ha un crani molt neumatitzat i amb ossos bastant fusionats, unes fenestres molt grans en les mandíbules, un musell curt, una gran expansió dels ossos dorsals del crani, un coll fortament corbat que faria que el cap estigués situat a gran alçada respecte a la resta del cos, una fúrcula amb forma d'U, uns braços que mesuren la meitat de les cames i una mica de la meitat de la regió presacral de la columna vertebral, un coracoides flexionats i amb protuberàncies prominents per sostenir els músculs del braç, mans llargues de tres dits amb ungles prominents, entre cinc i vuit vèrtebres sacres, un pubis vertical, un isqui corbat cap a la part superior, una tíbia amb una longitud que és entre un 15 i un 25% més llarga que la del fèmur i una cua curta que acaba amb quatre vèrtebres fusionades, una estructura semblant al pigostil de les aus. Els Oviraptorosaures són generalment de mida petita/mitjana que rarament superen els 2 metres de llargada, amb l'extraordinària excepció del Gigantoraptor (Cretaci superior de la Xina), de 8 metres de llargada,  7 d'alçada i un pes de 1,4 tones. I no tots els Oviraptorosaures eren desdentats, en alguns tàxons primitius de la Formació Yixian com l'Incisivosaurus presentaven unes poques dents a la part frontal de la mandíbula que sobresortien de la boca d'una manera molt semblant als incisius dels conills i els castors (d'aquí el nom).

Comparació de la mida d'un Gigantoraptor (inclòs un ou) amb la d'un humà.
Foto: Viquipèdia.

Crani d'Incisivosaurus.
Foto: WTF-Nature Live Journal.

Com en el cas dels Ornitomimosaures, el fet que la majoria d'Oviraptorosaures no presentin dents ha suscitat un gran debat respecte a la seva possible alimentació. El seu nom vol dir "rèptils (sauria) lladres (raptor) d'ous (ovum)", nom que a la vegada ve del gènere tipus Oviraptor. Això ve perquè als anys 20 una expedició del Museu Americà d'Història Natural a Mongòlia va trobar uns nius de dinosaure i esquelets associats d'Oviraptor i del Ceratopsià Protoceratops. Llavors es va pensar que el Protoceratops era el propietari dels ous trobats als nius i que la presència de l'Oviraptor es justificada perquè intentava robar-los per alimentar-se. Tot i que no es pot negar del tot que l'Oviraptor pogués incorporar ous a la seva dieta, aquesta visió del seu comportament ha estat totalment destronada des dels anys 90 amb el descobriment d'embrions d'Oviraptor dins d'aquests ous, pel que realment un adult d'aquests dinosaures realment estaria protegint el seu propi i no atacant el d'un altre tipus d'animal. També s'han descobert alguns exemplars d'Oviraptors adults en posició sedent a sobre d'un niu en actitud d'incubar els ous, el que encara canvia més la seva imatge de rapinyaire a protector.

Antiga imatge d'un Protoceratops (dreta) aturant a un Oviraptor (esquerra) que li pren els ous.
Foto: Planeta DeAgostini. 

Oviraptor emplomallat incubant.
Foto: Julius Csotonyi.

A més d'aquest malentès que hi hagut en el seu comportament, es pot dir que hauria un gran espectre de dietes en els Oviraptorosaures. La majoria de paleontòlegs creuen, a l'igual que amb els Ornitomimosaures, que la mandíbula desdentada indica una dieta omnívora. El bec de molts Oviraptorosaures estava dissenyat per triturar aliments durs, entre els que destacarien els mol·luscs bivalves, un fet justificat per la configuració de la mandíbula d'alguns exemplars, com el Conchoraptor de Mongòlia (el nom del qual prové justament de closca). Actualment la majoria de paleontòlegs creuen que serien una part important de l'alimentació dels Oviraptorosaures tardans en detriment dels ous. També s'han trobats continguts estomacals en esquelets d'Oviraptor que representen llangardaixos i cries d'altres dinosaures, pel que almenys aquesta espècie també s'alimentaria de petits vertebrats. Però entre els Oviraptorosaures més primitius l'evidència apunta que la seva dieta apuntaria cap al vegetarianisme, per exemple, les grans dents de l'Incisivosaurus no són esmolades i són més semblants a les de dinosaures herbívors no Teròpodes o a les dels mamífers herbívors. També s'han trobats gastròlits a l'estómac d'un Caudipteryx, també del Cretaci inferior de la formació Yixian. El Gigantoraptor es considera forces vegades com un herbívor, però presenta unes cames molt grans amb urpes corbades i esmolades, unes proporcions mot semblants a les dels grans Teròpodes depredadors. Si es justifica que incorporava carn a la seva dieta, el Gigantoraptor podria haver caçat preses d'una mida considerable.

Un Oviraptor adult alimentant a les seves cries amb un llangardaix.
Foto: John Sibbick.

Els Oviraptorosaures són un dels primers grups de Celurosaures no aviaris en que es va identificar la presència de plomes en un dels seus membres, més concretament amb el Caudipteryx el 1998, en el qual a més les plomes dels braços i la cua estan molt desenvolupades i s'assemblaven molt a les dels ocells actuals, formant una petita ala en el cas de les extremitats anteriors. Aquestes ales eren molt petites com perquè pogués aixecar el vol, així que, a l'igual que amb altres dinosaures amb protoales, les faria servir més per espantar als enemics o per atreu-re al sexe oposat. El Caudipteryx també presenta plomes filamentoses a la resta del cos que li servirien per mantenir la temperatura, una teoria que ja està més que acceptada. A l'igual que amb altres grups de Celurosaures on ha aparegut algun exemplar emplomallat, després del descobriment del Caudipteryx molts paleontòlegs estan segurs que les plomes serien comunes a tots els Oviraptorosaures i s'han representat als altres membres del clade (tant ja coneguts abans com nomenats posteriorment) amb plomes llargues als braços i al final de la cua i filamentoses a la resta del cos, tot i que no hi hagi evidència directa de la seva presència en els seus fòssils. El fet que es coneixen forces esquelets d'Oviraptorosaures tardans en posició incubació, ha fet que la possibilitat de que tinguessin protoales sigui més real, perquè a l'estendre els braços haurien pogut cobrir del tot amb les plomes els ous situats a la perifèria dels nius i poder mantenir la temperatura adient per a l'eclosió. Hi ha forces investigadors que creuen que els Oviraptorosaures es podrien incloure dins de les aus i que haurien perdut el vol. Entre les proves que podrien justificar-lo estan les ales del Caudipteryx, que es diu que, en comptes de ser un precedent de les estructures voladores dels ocells, haurien vingut de les ales d'aus voladores que s'haurien acabat atrofiant, o l'estructura en forma de pigòstil del final de la cua, tot i que hi ha altres paleontòlegs que consideren que evolucionar de forma diferent i independentment del pigòstil aviari.

Esquelet holotip de Caudipteryx, on les taques negres representen les marques de plomes.
Foto: Viquipèdia.

Dins dels Oviraptorosaures hi ha subdivisions força interessants. Tradicionalment, s'ha considerat dins d'aquest infraordre l'existència de dues famílies: els Quenagnàtids o Elmisàurids (Caenagnathidae/Elmisauridae) i els Oviraptòrids (Oviraptoridae). Els Quenagnàtids tenen unes mandíbules més llargues que les dels Oviraptòrids, unes extremitats més llargues i gràcils i també se'ls hi destaca més l'estructura caudal en forma de pigòstil. Dins dels Oviraptòrids s'han diferenciat dues subfamílies: els Ingeninins (Ingeniinae) de mida més petita, uns braços més curts i sense cresta i que rep el nom del tàxon mongol Ingenia, i els Oviraptorins (Oviraptorinae) amb una mida major, uns braços més llargs i la presència de cresta. Però aquesta classificació dels Oviraptorosaures està a punt de desaparèixer perquè s'ha descobert que molts Quenagnàtids poden estar més relacionats amb els Oviraptorins del que semblava i que l'Oviraptor seria el més primitiu de la seva família, per tant els Oviraptorins serien els Oviraptòrids més basals (sempre s'han considerat els més evolucionats) i després haurien perdut la cresta i així sorgir els Ingeninins (que sempre s'han considerat més primitius que els Oviraptorins).

Dibuixos del cap de varis Oviraptorosaures de la família dels Oviraptorins. L'exemplar amb la lletra D es va considerar durant molt de temps membre del gènere Oviraptor, però ara molts paleontòlegs el consideren membre d'un altre gènere: Citipati.
Foto: Matt Mart.

Dents d'un possible nou Tiranosàurid trobades al Japó.

Es tracten de tres fòssils trobats a la prefectura de Nagasaki, a l'illa de Kyushu, l'any passat per un equip del Museu de la Ciència de Nagasaki i el Museu dels Dinosaures de la prefectura de Fukui (el més important pel que fa a la investigació i divulgació del tema al País del Sol Naixent) i presentats el 14 d'aquest mes als mitjans de comunicació. Estan datades en 81 M.A., a principis del Cretaci superior Campanià.

Per la forma general se sap que són de Teròpodes. La primera dent estaria ubicada a la mandíbula inferior esquerra en una hipotètica mandíbula del dinosaure i fa 82 mm d'alçada, 38 mm d'amplada i 27 mm de gruix. La segona dent te una alçada de 78 mm, una amplada 37 mm i un gruix de 28 mm. Aquesta última peça no està completa del tot i li falta la part de dalt, pel que encara seria més gran, tant o fins i tot més que la primera dent. La tercera dent és molt més petita que les altres, amb una alçada de 37 mm, una amplada de 22 mm i un gruix d'11 mm. Les dues primeres dents han estat identificades com de Tiranosàurids per la seva gran mida, una forma semblant a un plàtan que podria permetre triturar ossos i una secció transversal en forma de D ovalada i amb un bony. La tercera dent, en canvi, no presenta aquestes característiques i pertanyeria a un altre tipus de Teròpode. Tot i que els tres fòssils es van trobar a la mateixa localitat, no se sap (en el cas de les dues primeres) que pertanyessin a un sol individu.

Foto de les tres dents de Teròpode de Nagasaki, que complementa la petita descripció feta anteriorment.
Foto: Museu dels Dinosaures de la prefectura de Fukui.

Anteriorment ja s'havien trobat restes de Tiranosàurids al Japó, més concretament a la prefectura de Fukushima, consistents en una tíbia esquerra i unes quantes dents que es trobarien a la punta de la mandíbula superior. Però aquests fòssils correspondrien a una espècie petita de Tiranosàurid, mentre que la mida del propietari de les dues primeres dents de Nagasaki arribaria a fer 10 m de llargada, pel que és la primera evidència d'un depredador d'una mida tan gran en el Mesozoic japonès. I el fet que les dents siguin de fa 81 M.A., indica que ja hi hauria Tiranosàurids gegantescos a la base del seu arbre evolutiu, quan la majoria de tàxons identificades fins ara encara eren de mida mitjana (entre 5 i 7 m). La regió de Nagasaki estava connectada per terra amb el continent asiàtic, pel que seria raonable que per aquí arribessin a l'arxipèlag japonès Tiranosàurids procedents dels actuals territoris de la Xina i Corea.

Tant les restes de Tiranosàurid de la prefectura de Fukushima com les de la prefectura de Nagasaki encara no han rebut nom o no han estat assignades a cap tàxon conegut. La majoria de les restes de dinosaures trobades al Japó són dents, que moltes vegades no són suficients per poder-les assignar a un tàxon genèric i/o específic conegut o com per crear-ne un de nou. Tot i que sempre hi ha excepcions, com el Wakinosaurus (que a més és japonès), basat només en una dent trobada a la prefectura de Fukouka i que correspondria a un Carnosaure, tot i que ara es considera un tàxon dubtós per a la seva validesa.

Font: BBC i Museu dels Dinosaures de la prefectura de Fukui.