Tongtianlong limosus: nou Oviraptorosaure del Cretaci xinès.

Al 10 de novembre es va publicar a la Scientific Reports la descripció de la sisena espècie d'Oviraptorosaure de la Formació Nanxiong (Cretaci superior Maastrichtià, província xinesa de Jiangxi), que té com a autors principals a dos grans experts sobre els dinosaures Teròpodes asiàtics com són en Stephen Brusatte i en Junchang Lü. El nou tàxon s'anomena Tongtianlong limosus (nom genèric xinès: "drac del camí al cel", per la posició dels braços de l'holotip, o "drac de Tongtianyan", una gruta del riu Iang-Tsé a Jiangxi; i nom específic llatí: "fangós", per trobar-se el seu esquelet en una lutolita). L'holotip del Tongtianlong destaca per ser un cos complet en tres dimensions amb els braços estirats lateralment.

Esquelet holotip del Tongtianlong en la seva matriu rocosa i en vistes dorsal (dalt) i lateral (baix).
Foto: Stephen Brusatte/Scientific Reports.

Tenint en compte que abans ja s'han trobat cinc tàxons genèrics d'Oviraptorosaures en la Formació Nanxiong (Banji long, Ganzhousaurus nankangensis, Jiangxisaurus ganzhouensis, Nankangia jiangxiensis i Huanansaurus ganzhouensis), ha estat obligatòria la comparació del Tongtianlong amb els congèneres, generalment a partir dels caràcters cranials, durant el procés de descripció El Tongtianlong es diferencia del Banji per la presència en el primer d'un procés postorbital del jugal inclinat en direcció posterior-dorsal i també d'una fenestra mandibular (a la part més baix de la mandíbula inferior) més allargada en forma anterior-posterior respecte del Banji. El Tongtianlong es diferencia del Ganzhousaurus per la presència del dentari en la formació de la fenestra mandibular i un metatars III amb una superfície còncava. El Tongtianlong es diferencia del Jiangxisaurus en la proporció llargada-amplada de la mandíbula inferior, que en el primer dinosaure (34 %) és més gran que en l'últim (aprox. 20%). Les diferències en el dentari entre el Tongtianlong i el Ganzhousaurus també diferencien al primer tàxon del Nankangia, entre les quals també s'hi troba una fossa en la superfície lateral d'aquest os. I el Tongtianlong es diferencia del Huanansaurus per l'absència d'una cresta, una forma convexa del marge dorsal de la mandíbula inferior i una fenestra anteorbital en forma oval (mentre que en el Huanansaurus és triangular). En la anàlisi filogenètica, el Tongtianlong es recuperat com un Oviraptorosaure de la família Oviraptoridae per la forma pneumàtica de la premaxil·la, el sostre cranial i els centres vertebrals caudals. Dins dels Oviraptorosaures de la Formació Nanxiong, seria el tàxon germà del clade format pel Banji i el Wulatelong (Cretaci Campanià de Mongòlia Interior), mentre que, a l'igual de la descripció del Huanansaurus, la resta d'animals d'aquest grup procedents del sud de la Xina continuen estant separats entre si i més relacionats amb altres tàxons de Mongòlia Interior i Exterior.

Foto del crani de l'holotip del Tongtianlong i dibuix d'aquest, amb les vàries estructures cranials indicades amb sigles.
Foto: Stephen Brusatte/Scientific Reports.

La discussió sobre el nou descobriment ha estat respecte la diversitat d'Oviraptorosaures de la Formació Nanxiong, ja que s'han identificat sis gèneres amb les seves respectives espècies en molt pocs anys i en sediments recents al Límit K/T. Aquesta diversitat tant alta d'un clade tan derivat ha portat inevitablement al debat sobre si es podrien tractar realment d'espècies diferents o que les vàries formes responen a la ontogènia o al dimorfisme sexual. Si es té en compte la segona possibilitat, en Brusatte i els col·laboradors es mostren a favor de la variació ontogènica entre el Banji i el Tongtianlong, sent el primer dinosaure un juvenil del darrer. Tot i això, consideren que és una hipòtesi poc fiable perquè la variació dels fòssils corporals dels Oviraptorosaures no és molt susceptible de ser canvis durant el creixement, a més que la comparació amb altres clades de dinosaures no aviaris on és coneguda la variació ontogènica (Tiranosauroïdeus estrictament carnívors i Ceratòpsids i Hadrosàurids estrictament herbívors) no ajuda molt per la diferència morfològica i biològica mútua. A més, la majoria de característiques de diagnòstic dels Oviraptorosaures de Nanxiong tenen a veure amb els ossos cranials responsables del processament alimentari i s'han investigat poc els caràcters que es podrien utilitzar per la relació ontogènica com les crestes. Així doncs, es continua recolzant la hipòtesi de la especialització alimentari com la base de la diversificació dels Oviraptorosaures de la Xina meridional, i està a favor de la consideració d'una gran diversitat de dinosaures no aviaris abans dels fatídics 66 M.A. Però això no vol dir que tots els tàxons visquessin al mateix temps. Els seus respectius fòssils es troben en capes estratigràfiques diferents, però la hipòtesi encara no pot ser contrastada per la falta d'estudi en el camp de la datació i la composició estratigràfica de Nanxiong.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Tongtianlong atrapat en un fangar, mostrant l'ambient i la postura en que quedaria preservat l'holotip.
Foto: Chuang Zhao. 

Registre fòssils de Diplodocoïdeus a la Península Ibèrica

Els Diplodocoïdeus són el tàxon de Neosauròpodes del qual s'han trobat menys restes fòssils a tota Europa, les quals són majoritàriament fragmentàries i amb poques característiques de diagnòstic, i corresponen a Diplodòcids (transició Juràssic-Cretaci) i a Rebaquisàurids (Cretaci inferior) però no a Dicreosàurids. En el cas de la Península Ibèrica, restes de Diplodocoïdeus i possibles Diplodocoïdeus s'han recol·lectat a punts geogràfics diversos (Aragó, País Valencià, Astúries, Portugal i Castella i Lleó). D'ells s'han nomenat dos gèneres amb les seves respectives espècies, els quals han ajudat en la reconstrucció de les relacions paleobiogeogràfiques amb els seus equivalents a l'oest del proto-Atlàntic i al sud del Mar de Tetis.

ARAGÓ

Les restes de Diplodocoïdeus a Aragó s'han trobat en els jaciments de la Formació Villar del Arzobispo (transició Juràssic-Cretaci) a la província de Terol. Una de les primeres referències de la seva presència al registre d'aquesta regió és un treball sobre els dinosaures d'Aragó signat per investigadors de la Facultat de Paleontologia de la Universitat de Saragossa (Aragosaurus) com en José Luís Barco o en Rafael Royo-Torres, publicada al 1999. En ell apareix una dent de Sauròpode, la primera peça dental d'un dinosaure juràssic identificada a l'estat espanyol, desenterrada al jaciment de La Carretera (Galve). Presenta una forma cilíndrica semblant a la d'un llapis, amb un àpex lleugerament espatulat. Llavors, l'assignació taxonòmica va ser difícil, ja que la morfologia estava a mig camí de les dents espatulades dels Camarasàurids i Braquiosàurids i les cilíndriques dels Diplodòcids i Titanosàurids. Va ser prioritàriament assignada com un Diplodòcid indeterminat per l'absència de Titanosàurids en el registre fòssil del Juràssic europeu en general.

Dent de Diplodòcid indetertminat, segons la descripció feta al 1999, de la Formació Villar del Arzobispo.
Foto: Dinosaurios de Aragón.

Al llarg de les següents dues dècades han aparegut a les revistes científiques, estatals i internacionals, més restes de Diplodocoïdeus de la família dels Diplodòcids procedent de Villar del Arzobispo. Dos exemples es troben en una revisió dels Sauròpodes dels jaciments localitzats a Riodeva publicada a la revista Paleontology al 2009. Un és un ili amb un perfil lateral i un procés anterior a l'acetàbul (preacetabular) baix i de forma triangular, que justifiquen una semblança amb el Diplodocus i el Barosaurus i l'allunyen dels Camarasàurids. El caràcter incomplet de l'ili ha fet dubtar als paleontòlegs fora d'Espanya, i va ser considerat com un Sauròpode indeterminat pern en Paul Upchurch i en Philip Mannion (Col·legi Universitari de Londres i Museu d'Història Natural de Berlín).  L'altre exemplar va ser classificat com un Diplodocinae indeterminat, compost de vèrtebres caudals anteriors i ossos sense determinar. La classificació s'ha fet a partir de la forma procèlica (cara anterior cóncava i cara posterior convexa) d'aquestes vèrtebres.

Vèrtebra caudal (fila superior) i ili de Diplodòcids (dues primeres fotos a l'esquerra de la fila inferior) del jaciment Carrillejo a Riodeva. La G i H representen una vèrtebra caudal d'un Eusaròpode indeterminat.
Foto:Paleontology. 

PAÍS VALENCIÀ

Apart del Losillasaurus (actualment considerat un Turiasaure), l'única referència d'un Diplodocoïdeu del Llevant és la meitat distal d'un húmer sense descriure procedent del jaciment Sinarcas (Juràssic superior) a la comarca de Els Serrans. Presenta una secció de tall sub-circular, que ha estat interpretat diverses vegades com un tret diagnòstic dels Rebaquisàurids, encara que gairebé cap húmer de Rebaquisàurid posseix aquesta característica, que pel contrari, es pot trobar en alguns Titanosaures. Actualment està considerat un Sauròpode indeterminat, però podria tractar-se del representant més antic d'un clade aparegut per primera vegada al Cretaci però que tindria un molt possible origen juràssic, a partir de les anàlisi filogenètiques que situen als Rebaquisàurids com un grup més basal que els Diplodòcids.

Foto de l'húmer de Sauròpode indeterminat dels Serrans en vista anterior i proximal, i dibuix d'aquesta última posició.
Foto: Journal of Systematic Paleontology.

ASTÚRIES

El registre de fòssils corporals dels Sauròpodes en general en el Juràssic superior i el Cretaci inferior sempre està compost de dents i ossos aïllats, on els Macronaris basals (Camarasàurids i Braquiosàurids) són els que estan més representats (però els ossos continuen sent pocs), i amb una representació més minoritària de Turiasaures i Diplodocoïdeus. D'aquests últims s'han registrat dues ocurrències del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià. Una és una dent descrita breument l'any 2000 com de Diplodòcid o de Titanosauria, encara que el caràcter minoritari del material va fer que s'acabés assignant com un Neosauròpode indeterminat. L'altra és un centre vertebral de les caudals anteriors descrita com un Diplodòcid Diplodocinae al 2008, assignant certes semblances amb el tàxon tanzà Tornieria. En una revisió feta per en Upchurch, en Mannion i col·laboradors al 2012, es va rebaixar la classificació a Diplodòcid.

Centre vertebral caudal de Diplodòcid del jaciment La Felguera (Noreña, Astúries). La p indica el pleurocel o fossa pneumàtica.
Foto: José Luís Ruiz-Omeñaca/ Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

PORTUGAL

Encara que la majoria dels fòssils corporals de Diplodocoïdeus Diplodòcids de les formacions juràssiques del Grup Lourinha siguin també aïllats, aquesta sèrie geològica de l'oest peninsular es diferencia de les tres regions per ser el lloc on va néixer el primer i per ara únic Diplodòcid de tot el territori ibèric. Descrit primerament com Dinheirosaurus lourinhanensis ("rèptil de Porto Dinheiro i de Lourinha), la gran revisió dels Diplodòcids feta al 2015 (Tschopp i col·laboradors) també va afectar a aquest dinosaure, sent sinònim del gènere nord-americà Supersaurus (S.lourinhanensis), amb el que s'augmenta la correlació entre les faunes dinosaurianes de la Formació Morrison i la Conca Lusitànica.

Reconstrucció de l'esquelet del Dinheirosaurus amb la situació dels ossos de l'holotip.
Foto: Journal of Systematic Paleontology.

El Dinheirosaurus va rebre la seva primera descripció al 1999, a partir de fòssils recol·lectats entre el 1987 i el 1992 al jaciment Praia do Porto Dinheiro dins de la Formació Lourinha. Va ser descrit en mans d'en José Bonaparte i en Octávio Mateus a partir de dues vèrtebres cervicals articulats, nou vèrtebres dorsals també articulades, costelles dorsals, un centre caudal, set centres amb regió vertebral indeterminada, un fragment distal del pubis i gastròlits. Al 1992, el dinosaure s'havia assignat al ja existent Lourinhasaurus, un Macronari, i també com una dubtosa espècie d'Apatosaure (A.alenquerensis, descrita al 1957), però va acabant sent un nou Diplodòcid amb certes afinitats amb el clàssic Diplodocus, sent més primitiu que aquest. El Dinheirosaurus va tornar a posar-se en anàlisi al 2012 de mans d'en Mannion, en Upchurch i els col·laboradors, en un treball a la Journal of Systematic Paleontology que contenia una discussió sobre la resta d'ossos de Diplodocoïdeus d'Europa. Aquest Sauròpode es pot diagnosticar per la forma no-bifurcada de les vèrtebres presacrals i el manteniment de la mateixa longitud en tots els centres vertebrals dorsals.

Sèrie de vèrtebres dorsals de l'holotip del Dinheirosaurus.

En la revisió del 2012, les anàlisis filogenètiques van donar possibilites molt dispars sobre la posició filogenètica del Dinheirosaurus no sols entre els Diplodòcids, si no també entre els Flagellicaudata (Diplodòcids i Dicraeosàurids), podent ser el tàxon germà d'aquests. Mitjançant un altre mètode cladístic, la posició taxonòmica del Dinheirosaurus estava més assegurada, sent el tàxon germà del Supersaurus vivanae, posició que, però, va ser considerada provisional pel caràcter més incomplet del gènere portuguès respecte del nord-americà. L'assignació actual del Dinheirosaurus com una espècie de Supersaurus per en Tschopp i col·laboradors s'ha fet a partir del caràcter compartit de diverses característiques vertebrals com una làmina adjacent a les apòfisis espinoses dorsals o la presència d'una ranura profunda en la part lateral de les vèrtebres cervicals. És el primer cas en que un Sauròpode portuguès descrit a partir dels mètodes actuals de cladística es pot assignar amb cert seguretat a un tàxon clàssic de l'altra banda del proto-Atlàntic, quan la majoria de Sauròpodes del trànsit Juràssic-Cretaci semblen optar per l'endemisme.

Reconstrucció de l'aspecte del Dinheirosaurus basant-se algunes parts en altres Diplodòcids.
Foto: Felipe Elias.

Per altra banda, al llarg dels anys s'ha anat presentant les descripcions dels fòssils corporals aïllats de Diplodòcids indeterminats trobats als jaciments juràssics portuguesos. Les dues últimes aportacions al tema han estat una revisió de tots els tipus de dents de Sauròpode de la Conca Lusitànica al XIV Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología feta a l'abril del 2016 (els diplodòcids amb la forma de llapis), i una presentació de noves restes presentada al XIV Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists fet al juliol del 2016. En aquesta última, un exemplar amb una marcada expansió de l'extrem distal de l'isqui s'ha relacionat amb els Diplodòcids.

CASTELLA I LLEÓ

Aquesta regió de la Península només ha proporcionat un tipus molt concret de Diplodocoïdeu, però els fòssils han rebut nom genèric i específic, i no es tracta d'un Diplodòcid juràssic, si no d'un Rebaquisàurid cretaci, la primera i per ara única ocurrència d'aquests dinosaures en l'àrea ibèrica, i l'únic Diplodocoïdeu europeu del cretaci. Va ser descrit amb el nom Demandasaurus darwini ("saure de la Serra de la Demanda, Burgos, i d'en Charles Darwin, per haver-se realitzat la descripció durant l'any 2009 quan es van complir del naixement de l'autor de l'Origen de les Espècies), per en Fidel Torcida del Museu dels Dinosaures de Salas de los Infantes (Burgos) i els col·laboradors, sent el treball publicat al 2011 a l'Acta Palaeontologica Polonica. Abans de l'aparició del seu nom, ja havia aparegut com rebaquisàurid espanyol en altres treballs sobre la filogènia dels Rebaquisàurids.

Vèrtebra dorsal de Demandasaurus, on es poden apreciar amb claredat els noms de les diverses estructures vertebrals.
Foto: Acta Palaeontologica Polonica.

L'holotip del Demandasaurus està compost per un esquelet parcial format per les dues premaxil·les, el dentari esquerre, sis dents aïllades, tres vèrtebres cervicals, cinc costelles cervicals, dues vèrtebres dorsals, nou costelles dorsals, deu vèrtebres caudals, els isquis dret i esquerre, i el fèmur esquerre. I aquest Rebaquisàurid està diagnosticat per dents ornamentades en les cares labial i lingual, la presència de fosses pneumàtiques als arcs neurals (on es troben les apòfisis espinoses) dorsals o la presència de dues crestes paral·leles en les cares laterals dels centres vertebrals caudals. En la anàlisi filogenètica, el Demandasaurus va ser recuperat com un tàxon germà del Nigersaurus africà, mentre que els Rebaquisàurids argentins formaven un clade per si mateixos. El Demandasaurus s'assembla al Nigersaurus per la presència de processos en forma triangular en les apòfisis espinoses caudals, mentre que el tàxon ibèric mostra una mandíbula menys especialitzada, amb un nombre menor de dents i també de posicions dentals. La hipòtesi que argumenta l'ús de l'anomenada "ruta de la Pulla" (per la península Itàlica) per l'expansió dels Rebaquisàurids des d'Àfrica i fins a Europa, que es va donar a conèixer a Espanya pel cas del Demandasaurus, ja s'havia argumentat per altres dinosaures del Cretaci inferior (abans ja era molt coneguda per al Cretaci superior i el Paleogen, però no tant per períodes anteriors) per la presència d'icnites dinosaurianes d'aquesta època a Itàlia i també per els casos dels Espinosàurids i l'altre Rebaquisàurid europeu, l'Histriasaurus croat.

Reconstrucció de l'aspecte de dos Demandasaurus caminant per un riu, amb la presència d'un Crocodilià.
Foto: Andrey Atuchin.

Dos anys amb un nou Brontosaure.

Aquesta entrada sorgeix a partir d'un comentari que faig fer en un post anterior, i que hi està relacionat d'una forma molt directa. Això no és cap novetat, el fet ja va passar més d'un any endarrere (abril del 2015), amb la revisió de la filogènia dels Diplodòcids feta per en Emanuel Tschopp i col·laboradors. Però no vaig disposar de prou temps per comentar-ho, i crec que ara, tractant de dos Diplodòcids com l'Apatosaure i el Brontosaure, ho he trobat útil.

El tema sobre la invalidesa del gènere Brontosaurus ("rèptil del tro"), Sauròpode Diplodòcid del Juràssic superior dels EUA i nomenat per en Othniel Marsh al 1879, com a sinònim d'Apatosaurus ("rèptil enganyós"), de la mateixa localitat i època i nomenat pel mateix paleontòleg dos anys abans, ja ha estat comentada d'una forma breu en entrades fetes al 2013 i al 2014. Al 1903, en Elmer Riggs del Museu Field d'Història Natural (Chicago), va publicar una revisió dels dos dinosaures per la diferència en el nombre de les vèrtebres sacres, la qual va ser interpretada com un canvi ontogènic i no com un caràcter de diagnòstic taxonòmic. Com l'Apatosaurus era anterior al Brontosaurus, aquest últim va passar a ser sinònim. El problema amb aquest nom és que es va començar a utilitzar d'una manera massiva en la divulgació popular de la Paleontologia de dinosaures, quan aquests antics animals van entrar en la imaginació dels nord-americans (un nom encara més popular, Tyrannosaurus, no arribaria fins al 1905). Aquesta postura filogenètica es va mantenir fins al 2015 amb l'informe d'en Tschopp i col·laboradors, i fins llavors la comunitat paleontològica sempre havia alertat sobre l'ús correcte del nom en les aparicions comercials del dinosaure, encara que gairebé sempre ha estat en va. El nou informe va suposar segurament un alleujament per molta gent, i va ser el motiu pel qual aquest article publicat a la revista PeerJ va tenir ressò mediàtic i va rebre els sempre presents comentaris dels paleontòlegs en els seus blogs.

Per poder acostar més la seva obra al públic, en Brian Switek, paleontòleg amateur i divulgador instal·lat a Utah, va utilitzar el nom Brontosaurus en el llibre My Beloved Brontosaurus ("El meu estimat Brontosaure", 2013). Aquí un exemplar a la botiga Laie del CosmoCaixa (Barcelona).

La pàgina de tires còmiques Saturday Morning Breakfast Cereal va posar un to còmic al dilema del Brontosaure, tant popular i alhora incorrecte (la historieta és del 2014). El fill d'un paleontòleg, portant la joguina d'un Sauròpode que aquí està anomenat com un Brontosaure, diu al seu pare que estima més al dinosaure que a ell. Això provoca la fúria del científic i això fa que classifiqui al Brontosaure com un sinònim de l'Apatosaure.
Foto: Zach Weiner/Saturday Morning Breakfast Cereal. 

En la revisió d'en Tschopp i col·laboradors, l'Apatosaure i el Brontosaure es descriuen de la següent manera. L'Apatosaure es divideix en dues espècies: A.ajax, procedent dels sediments superiors de la Formació Morrison a Lakes' Quarry (Colorado, Juràssic superior Kimmeridgià final-Titonià inicial)  i A.louisae, aparegut al Monument Nacional del Dinosaure (Jensen, Utah) i també a Lakes' Quarry. L'espècie ajax, entre altres caràcters, està diagnosticada per una fossa una mica profunda al quadrat i una depressió amb forma el·líptica entre les apòfisis espinoses i la làmina post-espinal en les vèrtebres caudals. L'espècie louisae es caracteritza per una superfície plana del costat lateral del lacrimal, una alta extensió dorsal de l'os supraoccipital (a la part posterior del crani), un augment de la longitud en les vèrtebres cervicals, transició entre apòfisis espinoses bifurcades a úniques (sense estar separades per dos) en les vèrtebres dorsals i les apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals són més llargues que amples.

Vèrtebres dorsals anteriors de Suuwassea (esquerra), Apatosaurus (centre) i Brontosaurus (dreta).
Foto: PeerJ.

Xebrons de vèrtebres caudals d'Apatosaurus ajax.
Foto: PeerJ.

El Brontosaure posseeix actualment tres espècies: el B.excelsus (l'espècie original de la descripció d'en Marsh), B.parvus (nova denominació de l'Elosaurus parvus, descrit per en Charles Gilmore i l'Olof August Peterson al 1902) i B.yahnahpin (nova denominació de l'Eobrontosaurus yahnahpin, descrit per en Robert Bakker al 1998, a partir de l'Apatosaurus yahnahpin descrit per en James Filla i en Patrick Redman al 1994). L'espècie excelsus, procedent del jaciment Como Bluff de la Formació Morrison (Wyoming, Kimmeridgià superior-Titonià inferior), està diagnosticada per: la presència d'apòfisis espinoses en totes les vèrtebres, l'extrem posterior d'aquestes estructures en les vèrtebres caudals mitjanes són rectes respecte a les postzigapòfisis (làmines d'una apòfisi espinosa que s'articula amb parts de vèrtebres adjacents) i la presència d'una gran obertura en la diàfisi del fèmur. L'espècie parvus, originària de la Pedrera Creep Sheep (Wyoming, Formació Morrison en el Kimmeridgià mitjà), es diagnostica per: apòfisis espinoses no bifurcades en les vèrtebres cervicals i les apòfisis transverses de les vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors. L'espècie yahnahpin, procedent de la zona inferior de la Formació Morrison (Kimmeridgià) a Como Bluff, es diagnostica per: una superfície arrodonida de les apòfisis espinoses dorsals en sentit transversal, un marge també arrodonit del coracoides en sentit ventral (cap "a baix") i un metatarsià I tant o més llarg que el seu equivalent número V. Aquestes han estat característiques suficients per diferenciar els dos gèneres clàssics, considerats ara tàxons germans, i posar com a sinònims altres dos menys complets i menys coneguts fora de l'àmbit paleontològic.

Escàpules de Brontosaurus parvus (dalt) i B.excelsus (baix).

Molts dels comentaris dels paleontòlegs i divulgadors que no han participat en l'estudi han estat sempre més sobre les conseqüències de les conclusions d'en Tschopp i col·laboradors que no pas de la investigació en si. En Darren Naish, en la seva popular pàgina Tetrapod Zoology, reflexionava sobre considerar alguns caràcters ossis com a ontogènics o taxonòmics en la descripció de fòssils de vertebrats en general i de dinosaures no aviaris en particular, un dels problemes que causa més maldecaps i discussió en Paleontologia. La identificació de certs trets com ontogènics, o de diferents etapes vitals, rep certa popularitat en els últims anys amb casos com el del Triceratops i el Torosaurus, el Dracorex i el Pachycephalosaurus, el Nanotyrannus i el Tyrannosaurus, i també el Brontosaurus i el Apatosaurus. En Naish troba que aquestes assignacions, fetes per reduir el nombre de tàxons genèrics i/o específics, s'estan exagerant a un nivell perillós. La investigació d'en Tschopp i col·laboradors no està d'acord amb aquesta postura i defensa una classificació més aviat convencional, mostrant que molts exemplars de Diplodòcids considerats abans com juvenils de tàxons coneguts eren en realitat adults de nous gèneres i/o espècies (com és el cas del Brontosaure).

Divulgació en forma d'infografia sobre els resultats d'en Tschopp i col·laboradors amb el retorn del Brontosaure a la ciència i la cultura dels dinosaures.
Foto: PeerJ.  

En la seva pàgina de divulgació i discussió Sauropod Vertebra Picture of the Week, en Matt Wedel de la Universitat Occidental de Ciències de la Salut donava l'incís en un altre Diplodòcid popular que també ha viscut variada la seva identitat amb l'informe d'en Tschopp i col·laboradors. Es tracta de l'esquelet d'Apatosaure del Museu Amèrica d'Història Natural, que ara no presenta cap diagnòstic ni de l'Apatosaure ni del Brontosaure i està classificat com Apatosaurinae indeterminat. I ho comenta tenint en compte l'adaptació que hauran de tindre els encarregats del museu novaiorquès a l'hora d'explicar al públic la pertinença de l'esquelet. ja que amb la Paleontologia, com amb qualsevol ciència, les coses poden canviar molt, i les conclusions científiques no acaben sempre de compaginar-se amb la tasca de divulgació.

Els dos anys del nou Brontosaure s'acosten, i des d'aquí desitjo una llarga vida per aquest dinosaure rescatat dels temps antics de la ciència paleontològica. 

Un nou model paleobiogeogràfic dels Sauròpodes australians.

Al 20 d'octubre es va publicar un altre grandiós article gratuït sobre dinosaures a la Scientific Reports, sent un treball sobre Sauròpodes Macronaris del Cretaci australià que té com a autor principal a en Stephen Poropat del Museu d'Història Natural Era dels dinosaures australiana a Winton (Queensland) i que compta amb col·laboradors tan especials com en Paul Upchurch o els descobridors dels protagonistes. En aquesta recerca es descriuen dos esquelets parcials de Sauròpodes Macronaris de la Formació Winton (Cretaci mitjà/superior Cenomanià-Turonià). Un d'ells és un nou tàxon, el Savannasaurus elliotorum ("rèptil de la sabana i dels Elliott", per la situació de Winton en l'outback o gran desert australià i per la família que els va descobrir). I l'altre és una espècie ja coneguda des del 2009 però a la qual s'han incorporat noves restes, el Diamantinasaurus matildae ("rèptil del riu Diamantina i de la Matilda", per un riu que circula pel sud de Queensland i en homenatge a la cançó Waltzing Matilda, composta a Winton i que també és el nom afectuós de l'holotip).

Reconstrucció d'una parella de Savannasaurus a la vora d'un riu.
Foto: Travis Tischler.

El Savannasaurus està representat per un dels esquelets de Sauròpode més complets trobats a Austràlia: compost per una vèrtebra cervical posterior, costelles cervicals, vuit vèrtebres dorsals amb les seves respectives costelles, quatre vèrtebres sacres, cinc vèrtebres caudals, escàpula, coracoides, plaques esternals, els dos húmers, un cúbit, un radi, els metacarpians drets i un d'esquerre, dues falanges manuals, fragments dels dos íliums, els dos pubis, els dos isquis, l'astràgal esquerre i el tercer metatarsià dret. Les vèrtebres del Savannasaurus són opistocèliques (amb una cavitat a la part posterior), el que situa dins dels Sauròpodes Macronaris. Les quilles vertebrals són semblants a les del tàxon mongol Ophisthocoelicaudia, encara que a diferència d'aquest, les apòfisis espinoses no tenen terminacions bífides. Els nervis de les vèrtebres dorsals són semblants als dels Titanosauriforms (Macronaris que inclouen als Titanosaures i als Braquiosàurids), encara que la forma general de les vèrtebres caudals l'allunya dels Titanosaures en general com l'Ophisthocoelicaudia. També s'allunya dels Titanosaures per la forma prima en la cara dorsoventral i àmplia en la cara transversa de les plaques esternals. Però comparteix amb aquests el fet que els isquis són un 8% més curts que els pubis.

Ossos de l'holotip del Savannasaurus i la seva situació en una silueta hipotètica del dinosaure. A-E: Vèrtebres dorsals, F: Sacre, G-H: Vèrtebres caudals, I: Coracoides esquerra, J: Placa esternal dreta, K: Radi dret, L: Tercer metacarpià dret, M: Astràgal esquerre, N: Pubis fusionats.
Foto: Scientific Reports.

Les noves restes de Diamantinasaurus constitueixen també un descobriment especial per ser les primeres restes cranials d'un Sauròpode a Austràlia. Els fòssils cranials estan compostos per un escamós i una caixa craniana gairebé completa, però a més hi ha cinc vèrtebres cervicals (exceptuant l'atles, primera, i l'axis, segona), tres vèrtebres dorsals, un sacre parcial, costelles dorsals, l'escàpula dreta, el procés preacetublar (anterior a l'acetàbul pèlvic) de l'ílium i el pubis i l'isqui. La descripció del nou Diamantinasaurus s'ha fet comparant-lo amb tres Titanosaures de posicions filogenètiques i àrees geogràfiques diferents: el Nemegtosaurus (Mongòlia), el Rapetosaurus (Madagascar) i el Saltasaurus (Argentina). Bona part dels trets cranials descrits són més comuns amb el Saltasaurus (família Saltasauridae) que no pas amb els altres dos (família Nemegtosauridae), el que suposa noves hipòtesis en les relacions paleobiogeogràfiques dels Sauròpodes cretàcics australians, ja que la hipòtesi dominant era que els Macronaris van arribar a Austràlia durant el Cretaci inferior procedents d'Àsia central i oriental (Lauràsia) més que no pas des d'altres territoris del Gondwana. L'anàlisi filogenètica tant del Savannasaurus com del nou Diamantinasaurus els recupera com Titanosaures basals allunyats dels tàxons més derivats amb els quals s'ha comparat (tenint en compte que tant el Saltasaurus com el Nemegtosaurus i el Rapetosaurus són del Cretaci superior).

Part anterior del nou exemplar de Diamantinasaurus. A-B: Caixa cranial, C-D: Reconstrucció de l'endocrani, E: Axis, F: Tercera vèrtebra cervical.
Foto: Scientific Reports.

Els resultats de la recerca d'en Poropat i col·laboradors estan d'acord amb el patró observat en investigacions anteriors sobre els dinosaures del Cretaci inferior a mitjà de Gondwana, en el qual hi ha un endemisme creixent en les faunes dinosaurianes després d'un període de dispersió anterior a la fragmentació del Pangea i seguit d'extincions regionals. Aquesta seria l'explicació més plausible per la semblança entre els Sauròpodes australians i els d'altres continents separats pel mar. Els Macronaris no apareixen a Austràlia fins a l'Albià (registres més antics als 105 M.A.), però la seva arribada a l'illa-continent del sud hauria ocorregut durant el Barremià o abans (anterior als 115 M.A.). L'absència de Macronaris durant el Cretaci inferior australià (del qual s'han trobat fòssils de dinosaures de la resta de llinatges) podria ser tant per un registre fòssil poc estudiat d'aquests animals durant aquest temps o per una absència deguda a factors abiòtics, perquè, amb una paleolatitud de 70º, l'Austràlia cretàcica del pre-Albià tenia un clima força fresc i els Sauròpodes de llavors s'han trobat sempre en paleolatituds amb climes càlids. Hi ha proves de fòssils florals que mostren que durant el període Albià-Turonià hi va haver un escalfament climàtic que hauria permès als Macronaris arribar a Austràlia des d'Amèrica del Sud passant per l'Antàrtida. Una condició climàtica més temperada que la resta del Gondwana faria que molts membres de les faunes dinosaurianes del Cretaci australià s'assemblessin a les faunes del Lauràsia, el que fa augmentar els problemes ara que els Macronaris d'aquest continent semblen guardar més relació amb les altres faunes del Gondwana.

Els Diplodocoïdeus.

Els Diplodocoïdeus són un clade de Sauròpodes Neosauròpodes amb rang de superfamília, existents des del Juràssic superior Kimmeridgià (circa 154 M.A.) fins al Cretaci mitjà/superior Turonià (circa 93 M.A.), i ancorats geogràficament a Amèrica, Àfrica i, en menor mesura, Europa. 

Comprenen tres famílies: els Diplodòcids (Diplodocidae, del conegut gènere nord-americà Diplodocus, "doble barra"), els Dicreosàurids (Dicraeosauridae, del gènere africà Dicraeosaurus, "rèptil bifurcat"), i els Rebaquisàurids (Rebbachisauridae, del també africà Rebbacchisaurus, "rèptil de Rebbachi"), els quals comprenen dinosaures de mides i formes molt variades. Són un grup que recentment ha estat molt sotmès a revisió, sent la última d'aquesta la protagonitzada per en Emmanuel Tschopp i els col·laboradors al 2015, la qual ja va ser comentada en el seu moment al blog i que tornarà a ser mencionada. 

Dins dels Diplodocoïdeus es troben alguns dels dinosaures no aviaris més coneguts (Apatosaurus, Diplodocus, Brontosaurus...), però molts d'ells han resultat invàlits pel fet que molts dels tàxons del Juràssic nord-americà van ser descrits durant la frenètica confrontació entre en Othniel Marsh i en Edward Cope, coneguda com la Guerra dels Ossos. La informació sobre els Diplodocoïdeus no s'ha pogut completar fins als últims anys, amb la revisió dels problemàtics fòssils de la Formació Morisson i la descripció dels nous tàxons europeus, africans, sud-americans i algun altre de nord-americà.

DIPLODOCOIDEA, FLAGELLICAUDATA I DIPLODOCOMORPHA

Els Diplodocoïdeus, descrits per en Marsh al 1884, es defineixen per dents en forma de llapis restringits a la part més frontal de la mandíbula, una premaxil·la allargada de forma posterior, la retracció dels narius en una posició central entre les òrbites oculars, un jugal molt en contacte amb la fossa anteorbital, un escamós que entra en contacte amb el jugal, un còndil occipital (extrem posterior de la zona encefàlica del crani) dirigit en posició ventral (cap a baix), unes costelles cervicals més curtes que els centres vertebrals, apòfisis espinoses bifurcades en les vèrtebres cervicals posteriors i dorsals anteriors. costelles caudals extenses, una proporció húmer-fèmur del 0,7 (el que significa unes extremitats anteriors menors que les posteriors) i la pèrdua del calcani. En aquesta descripció s'inclouen tots els Sauròpodes Diplodòcids, Rebaquisàurids, Dicreosàurids i el sempre polèmic Haplocanthosaurus. Descrit per en John Bell Hatcher com un Cetiosàurid, les anàlisis fetes a finals dels 1990 i principis dels 2000 van discrepar sobre si no era un Neosauròpode, si era un Macronari basal o parent dels Diplodòcids, versió que s'ha anat justificant des del 2011 i que va ser confirma per en Tschopp i els coautors l'any passat.

Crani de Diplodocus on hi estan indicades en anglès les característiques diagnòstic cranials dels Diplodocoïdeus.
Foto: Palaeos, Life Through Deep Time.

Dins dels Diplodocoïdeus es troben els Diplodocomorfs (Diplodocomorpha), que inclouen a Diplodòcids, Dicreosàurids i Rebaquisàurids, i descrits per en Leonardo Salgado i en Jorge Calvo al 1995. Els Diplodocomorfs estan definits per la retracció encara més extrema de les fosses nasals, la varietat de formes de les costelles caudals i la forma convexa de mols centres vertebrals caudals. Moltes característiques cranials, com la retracció extrema de les fosses nasals, els diàmetres gairebé iguals de les fosses orbital i anteorbital o un nombres superior a quatre dents per alvèol dental, estan considerades com a trets dels Diplodocoïdeus segons el mètode utilitzat, encara que no es conegui cap crani d'Haplocanthosaurus.

Crani de Diplodocus on hi estan indicades en anglès les característiques diagnòstic cranials dels Diplodoomorfs, considerades també com dels Diplodocoïdeus.
Foto: Palaeos, Life Through Deep Time.

I dins dels Diplodocomorfs i abans d'arribar a les famílies, troben els Flagellicaudata ("cua de flagell"), terme descrit per en Peter Dodson i J.D. Harris al 2004, que inclou a Diplodòcids i Dicreosàurids. Estan definits per l'absència de contacte entre l'escamós i el quadrat-jugal, una projecció triangular en forma de barbeta en la part anterior del dentari, bifurcació a les vèrtebres dorsals mitjanes, una zona distal de l'isqui de forma triangular i rugositats en els metatarsians I-III. Anem ara a les famílies.

DIPLODÒCIDS

Són la família tipus dels Diplodocoïdeus, trobant-se fòssils entre els 170 i els 136 M.A als EUA, Tanzània, Argentina i Portugal, i caracteritzats a primera vista per una longitud extrema de més de 20 m en alguns tàxons, destacant sobretot els colls. Els simuladors per ordinador més moderns han mostrat, en molts estudis de la biologia d'aquests dinosaures, que no podrien aixecar el seu coll per agafar vegetació alta com si ho podrien fer altres Sauròpodes com els Braquiosàurids, en el cas de no posar-hi cartílag entre les vèrtebres. Això indicaria que més aviat s'alimentaven de vegetació baixa-mitjana. Un altre aspecte important de la paleobiologia dels Diplodòcids és que moltes de les vèrtebres caudals conservades presenten marques, que s'han interpretat com ferides fetes durant alguna activitat d'aparellament o de defensa cap als depredadors, tots més petits que ells. L'ús defensiu de les cues dels Diplodòcids s'ha vist reforçat per la forma que adopten les vèrtebres al llarg de l'estructura, sent amples al principi i estretes al final (sent aquest l'origen del nom Flagellicaudata). Les simulacions per ordinador mostren que les cues dels Diplodòcids i altres Flagellicaudata es podrien haver trencat fàcilment les cues d'utilitzar-les molt.

Encara que els Diplodòcids reals tindrien el coll en posició horitzontal i no el farien pujar per damunt del seu cap,  en la majoria de reconstruccions populars animals d'aquest clade com els Apatosaures de Món Juràssic continuen tenint els colls en forma de S per alimentar-se d'arbres alts, continuant amb les representacions antigues, i actualment obsoletes, d'aquests Sauròpodes.
Foto: Universal Pictures.

Els Diplodòcids, definits per en Marsh al 1884 a l'igual que els Diplodocoïdeus, es caracteritzen pel contacte entre el quadrat-jugal i el maxil·lar, 14-15 vèrtebres cervicals, les parapòfisis de les vèrtebres dorsals localitzades damunt del centre. l'absència de crestes prominents a l'húmer. Els Diplodòcids es divideixen en les subfamílies dels Apatosaurins (Apatosaurinae, "rèptils enganyosos", Friedrich von Huene 1927) i dels Diplodocins (Diplodocinae, Marsh 1884).  Els Apatosaurins estan constituïts segurament pels ben representats i arxifamosos Apatosaurus i Brontosaurus (que torna a ser vàlid gràcies a en Tschopp i col·laboradors, en una altra entrada ja en faré un incís), i d'una forma més dubtosa els fragmentaris i desconeguts Atlantosaurus i Amphicoelias, tots de la Formació Morrison. Els Apatosaurins es diagnostiquen per la projecció cap avall de les costelles cervicals respecte del centre vertebral, la reducció de la part anterior de les costelles cervicals posteriors i l'absència de fosses pneumàtiques a les vèrtebres cervicals anteriors. Els Diplodocins inclouen a tota la resta de Diplodòcids (Diplodocus, Galeamopus, Supersaurus, Barosaurus, Leinkupal...); i estan diagnosticats per la forma allargada de les apòfisis espinoses cervicals posteriors, un extrem proximal de la tíbia de forma triangular i la participació igual del pubis i l'isqui en la formació de l'acetàbul.

Comparació entre les tres espècies vàlides de Diplodocus: D. carnegii (la més representada als museus i en el paleoart). D. longus (l'holotip, però menys popular), i D. halli (considerada anteriorment com un gènere separat, Seismosaurus).
Foto: University of Maryland.

Fotos i dibuixos de les vèrtebres caudals de l'holotip del Leinkupal, Diplodòcid del Cretaci argentí descrit al 2014.
Foto: Plos One.

Un apunt interessant sobre aquests dinosaures es troba en la proposta feta per en Robert Bakker al 1986, en el marc de la Renaixença dels dinosaures, on especulava que els Diplodòcids podrien tindre una trompa, per les àmplies representacions d'aquests animals amb les fosses nasals a la part superior del crani. Aquesta hipòtesi va ser comentada al 2001 per en Lawrence Witmer, on proposava que les fosses nasals carnoses estarien més avall del musell que no pas els narius ossis, tenint en compte que unes fosses nasals rostrals estan presents en tots els Amniotes i ajuden a una millor captació de l'aire. Al 2006, aquesta hipòtesi va ser refutada per en Fabien Knoll i els col·laboradors, perquè el nervi facial, que ajuda en la formació de la trompa, dels Diplodòcids seria molt més petit que el dels Proboscidis, per exemple.

Reconstruccions del cap del Diplodocus. A: dibuix del crani, B: reconstrucció clàssica amb les fosses nasals a la part superior del musell, C: reconstrucció amb les fosses amb forma de trompa, D: reconstrucció amb les fosses a la part inferior del musell, la més acceptada en l'Actualitat.
Foto: Arthur Weasley.

DICREOSÀURIDS

Són el tàxon germà dels Diplodòcids, però representen un mode de vida molt diferent. La família ja fou descrita al 1927 per en Huene, a partir del Dicraeosaurus nomenat per en Werner Janesch al 1914 a partir del Llit dels Saures de la Formació Tendaguru (Juràssic superior) de Tanzània, encara que la majoria dels tàxons i dels anàlisis fets sobre ells no s'han fet fins a les acaballes del segle XX. Els Dicreosàurids estan formats, a més, pel Dyslocosaurus (Juràssic superior de Wyoming), el Suuwassea (Juràssic superior de Montana), el Dystrophaeus (Juràssic superior d'Utah), el Brachytrachelopan (Juràssic superior de Chubut) i l'Amargasaurus (Cretaci inferior de Neuquén). La inclusió del Dysolocosaurus i el Dystrophaeus (bastant fragmentaris) es va fer en el treball d'en Tschopp i col·laboradors, considerats durant els últims temps com Diplodòcids. El Suuwassea, l'únic Dicreosàurid amb forces restes d'origen estatunidenc, també està considerat majoritàriament com un Diplodòcid Apatosaurí.

Els Dicreosàurids no solen ser coneguts pel públic en general, encara que l'Amargasaurus ha aparegut en vàries reconstruccions fetes a museus de diferents zones del món, com aquesta del Museu de Melbourne.
Foto: Traumador.

Els Dicreosàurids estan definits per la inclinació anterior de les apòfisis espinoses cervicals mitjanes, per la forma convergent de les apòfisis espinoses bifurcades de les cervicals posteriors i les dorsals anteriors, i el triple d'alçada de les apòfisis espinoses sacres respecte als centres vertebrals. El seu aspecte a primera vista ja sorprèn, l'origen de la primera afirmació d'aquesta part de l'entrada, perquè tots els tàxons amb forces restes identificades tenen una mida relativament petita (10-13 m de longitud), un coll molt curt (11-12 vèrtebres), un cap molt gran i unes extremitats molt curtes (proporció húmer-fèmur 0,6) per ser Neosaùropodes. Només s'ha preservat la dentició del Dicraeosaurus, el que ajuda a fer hipòtesis sobre l'alimentació d'aquest dinosaure però a la vegada és poc material per comparar-ho amb la dieta proposada per als Diplodòcids, encara que segurament també s'alimentarien de vegetació baixa-mitjana.

Foto de la columna vertebral i reconstrucció de les peces òssies de l'holotip del Brachytrachelopan, el Sauròpode conegut amb el coll més curt.
Foto: Nature.

REBAQUISÀURIDS

Són l'única família de Diplodocoïdeus que apareix al registre fòssil durant el Cretaci (Hauterivià, circa 130 M.A.) i aconsegueix sobreviure fins ben entrat aquest període (Turonià), encara que els seus orígens evolutius es remuntarien com a molt aviat al Juràssic mitjà. Els representats més basals del clade apareixen a Amèrica del Sud, l'únic continent on sobreviuen els Flagellicaudata després del límit Juràssic-Cretaci (Amargasaurus en els Dicreosàurids i Leinkupal en els Diplodòcids), i acaben sent els seus últims representats d'aquest clade a partir del Barremià. També apareixen en formes més derivades a l'Àfrica septentrional i la Península Ibèrica, durant un període migratori durant el Berrasià-Barremià (circa 135-130 M.A.) ben registrat per les anàlisis filogenètiques (veure aquí).
Els Rebaquisàurids estan diagnosticats per la presència de bateries dentals a la part anterior de les mandíbules semblants a les dels Hadrosàurids, un quadrat-jugal expandit per davant de la òrbita, apòfisis espinoses altes que podrien servir de base d'una petita vela dorsal, xebrons no bifurcats i presència d'osteoderms en alguns tàxons. Excepte quatre tàxons sud-americans (Amazonsaurus, Histriasaurus, Zapalasaurus i Comahuesaurus), els Rebaquisàurids es divideixen en dues subfamílies. En la primera, Limaysaurinae, hi ha el gènere marroquí Rebbachisaurus que dóna nom a la família i descrit al 1954, a més de tres gèneres argentins en el que està inclòs el Limaysaurus, amb el qual en Bonaparte va trobar les semblances suficients per relacionar-lo amb el Rebbachisaurus i crear la família Rebbachisauridae (1997). L'altra subfamília és la Nigersaurinae que inclou als africans Nigersaurus i Tataouinea i el burgalès Demandasaurus.

Dibuixos del crani del Nigersaurus vistes lateral (a) i anterodorsal (b), dibuix de la mandíbula inferior (c), reconstruccions de la premaxil·la (d) i el crani (e) i endocast per tomografia computada en vista dorsal (f).
Foto: PlosOne.

Dins dels Rebaquisàurids cal destacar al Nigersaurus, el qual presenta una estranya forma cranial que l'ha fet aparèixer en alguns articles de divulgació de revistes com National Geographic i algun que altre documental. El Nigersaurus va ser el primer Rebaquisàurid del qual es va conèixer un crani, el qual presenta una constitució molt lleugera i un reemplaçament dental mensual, característiques considerades extremes per a un dinosaure herbívor i han afegit un nou nivell per a les hipòtesis alimentàries dels Diplodocoïdeus. Al 2007, es va publicar a la PlosOne un article d'en Paul Sereno i col·laboradors com en Jeffrey Wilson i en Lawrence Witmer en que es reconstruïen els hàbits alimentaris d'aquest Sauròpode, que va comportar un estudi complet del seu antic encèfal per tomografia computada. L'anàlisi de l'oïda interna i de les vèrtebres cervicals, les quals serien de flexió restringida, mostra que el cap estaria habitualment girat cap avall a prop del nivell del sòl, el que implica una estratègia alimentària semblant al pasturatge dels mamífers i que inclouria plantes com falgueres i alguna petita Angiosperma. La forma expandida de la seva premaxil·la està considerada com una altra adaptació per l'alimentació de plantes baixes. La conclusió final d'aquesta investigació és que el Nigersaurus representa una adaptació extrema dels hàbits alimentaris donats als Diplodocoïdeus en general.

Reconstrucció de l'esquelet del Nigersaurus amb la postura del coll proposada per en Paul Sereno i altres estudiosos dels Sauròpodes.
Foto: Mike Hanson.

Els Neosauròpodes.

Els Neosauròpodes (Neosauropoda) són el segon gran clade de dinosaures Sauròpodes després dels Eusauròpodes. El seu nom significa "nous sauròpodes" i va ser proposat per en José Bonaparte al 1986 i àmpliament descrit per en Jeffrey Wilson i en Paul Sereno al 1988. Inclou a famílies tant conegudes per la gent en general com els Braquiosàurids (Brachiosauridae), els Diplodòcids (Diplodocidae) i els Titanosaures (Titanosauria). Aquests es troben inclosos en dos clades més petits: els Macronaris (Macronaria, Braquiosàurids i Titanosaures) i els Diplodocoïdeus (Diplodocoidea, Diplodòcids). Els Neosàuropodes es troben representats des del Juràssic mitjà/superior fins al Cretaci superior d'Amèrica, Àfrica i Euràsia.

CARACTERÍSTIQUES DELS NEOSÀUROPODES

Els Neosauròpodes es troben diagnosticats en els Eusauròpodes a partir de caràcters localitzats al crani, les extremitats i les vèrtebres. En el crani, les dents es troben concentrades a la part frontal de les mandíbules, amb molt poques a la zona posterior, i amb una progressiva pèrdua dels denticles, molt present en les formes basals de Sauròpodes. I també al cap, es va obrint una cavitat davant de la fenestra anteorbital  ("abans de l'òrbita ocular") present en tots els dinosaures, coneguda com fenestra preanteorbital; a la vegada que les fenestres presents en els Sauròpodes basals (com la fenestra mandibular externa), es van anant tancant.

Cranis de cinc Neosauròpodes: Euhelopus zdanskyi (Cretaci Inferior Barremià-Aptià de la Xina), Giraffatitan brancai (Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià de Tanzània), Camarasaurus lentus (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià dels EUA), Diplodocus longus (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià dels EUA) i Nemegtosaurus mongoliensis (Cretaci superior Maasatrichtià de Mongòlia).
Foto: Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences.

Les mans són un dels caràcters que més diferencien als Neosauròpodes de la resta d'Eusauròpodes. Els carpians es redueixen dels tres presents en els Eusauròpodes basals a només dos o fins i tot a un, com a part d'una gradual reducció d'aquests ossos en els "dinosaures de coll llarg". Els metacarpians viuen una evolució més aviat contrària, estan units entre si amb una forma semblant a la d'una columna, i és desenvolupa una mà en forma d'arc. Amb això es passa de la postura plantígrada ("o de caminar amb la planta") dels Eusauròpodes basals a una nova postura digitígrada ("o de caminar amb els dits"). Els peus, en canvi, continuen sent plantígrads.

Reconstrucció en impressió 3D d'una mà de Sauròpode del gènere Brachiosaurus trobada a Wyoming.
Foto: Anthony Maltese.

En les extremitats posteriors cal destacar la forma circular de l'extrem proximal de la tíbia, la qual és igual que llarga que la dels Teròpodes i els Sauròpodes basals per la zona transversal, però més curta per la zona anteroposterior. I sobre la columna vertebral, cal destacar la fusió de la tercera, quarta i cinquena costelles sacres amb l'acetàbul, l'augment del nombre de vèrtebres sacres fusionades de quatre a cinc, i la formació d'un "pont" entre els extrems proximals dels xebrons.

POSICIONS FILOGENÈTIQUES INTERNES

Un primer quadre filogenètic creat per en Paul Upchurch al 1995 va col·locar als Titanosaures d'una forma més propera als Diplodocoïdeus que als Braquiosàurids, per la forma llarga de les dents, per les làmines postespinals ("després de l'espina") en les apòfisis espinoses dorsals i la pèrdua del calcani tarsià. Això suposa una continuació de l'antiga classificació dels Sauròpodes, cosa que va canviar amb l'anàlisi d'en Wilson i en Sereno al 1998, on es creen als Macronaris per a la inclusió de Titanosaures i Braquiosàurids. Aquesta és la classificació general dels Neosauròpodes que s'ha mantingut, amb els seus respectius canvis interiors, fins a l'Actualitat.

Arbre filogenètic actual dels Neosauròpodes, amb les característiques principals de cada clade interior.
Foto: University of Maryland.

Els Turisaures (segona part).

Continuem parlant dels Turiasaures. En aquest cas, ens traslladarem a l'oest de la Península Ibèrica i fora d'aquesta.

CARDIODON, OPLOSAURUS I NEOSODON

Aquests tres noms són clars exemples dels tàxons descrits fa molt de temps però a partir de material molt fragmentari, que han vist variar la seva posició filogenètica molt diferent. El Cardiodon rugulosus ("dents arrugades en forma de cor"), l'Oplosaurus armatus ("llangardaix amb armes") i el Neosodon ("dents noves", sense nom específic) es troben entre els primers dinosaures Sauròpodes descrits, i també han estat un objectiu per als defensors dels Turiasaures.

El Cardiodon va ser descrit pel "pare dels dinosaures", Richard Owen al 1844 a partir d'una sola dent trobada a Anglaterra en sediments del Juràssic mitjà Bathonià, actualment perduda. Durant bona part de la seva història es va considerar que el Cardiodon seria un sinònim de l'única espècie vàlida del Cetiosaurus, el C.oxoniensis (proposta d'en Richard Lydekker al 1890), o una divisió pròpia d'aquest gènere (C.rugulosus), a partir del treball fet al 1970 per R. Steel. A partir de la revolució feta amb la classificació dels Sauròpodes als anys 1990, en Paul Upchurch, juntament amb en John Martin, van publicar una revisió dels fòssils britànics del Cetiosaurus on van trobar diferències significatives entre aquests i el Cardiodon, ja que les dents d'aquests últims són convexes quan toquen a la llengua. La proposició del Cardiodon com un Turiasaure va vindre amb la descripció original del grup al 2006, posició que els paleontòlegs espanyols han mantingut al llarg d'aquests deu anys, perquè comparteixen una forma poc concàva i unes corones en forma de cor. Sent així, el Cardiodon seria un dels primers Turiasaures.

L'única dent del Cardiodon en la descripció original d'en Richard Owen.
Foto: Hippolyte Bailière.

Aquests caràcters també es troben en el Neosodon, del Juràssic superior Titonià del departament francès de Pas-du-Calais. El Neosodon també va ser descrit per una sola dent per M. de la Moussaye al 1885. El fòssil té una longitud de 60 mm, sent bastant gran i a més incompleta, i amb forma d'espàtula. També va ser proposat com un Turiasaure per la descripció d'en Royo i els col·laboradors del Turiasaurus riodevensis. Anteriorment havia estat objecte de varis canvis filogenètics. Als anys 50 i 70 va ser inclòs dins del gènere Pelorosaurus, utilitzat (com el Cetiosaurus) moltes vegades com un "tàxon calaix de sastre" per als Sauròpodes europeus, descrit moltes vegades com un Braquiosàurid. En la descripció d'una vèrtebra caudal de Camarasàurid (Sauròpode Macronari), paleontòlegs francesos dirigits per en Jean Le Loeuff van considerar que el Neosodon era massa fragmentari com per ser classificat, com una resposta a un treball anterior que considerava els dos tipus de material com del mateix animal.

Respecte a l'Oplosaurus, descrit també a partir d'una dent al 1852 per en Paul Gervais a partir dels sediments cretàcics primerencs de la Formació Wessex anglesa, la seva pertinença com a Turiasaure no va ser registrada en un treball formal. La proposta prové d'una entrada del blog Tetrapod Zoology (dels més genials en caràcter divulgador), d'en Darren Naish, com a resposta a l'article de presentació del Turiasaurus turolenc, mentre estava treballant en una revisió dels Sauròpodes del sud de la Gran Bretanya, amb l'Oplosaurus inclòs. Amb només dir Ara es podria dir que les seves dents són semblants a les del Turiasaurus, en Naish va aconseguir fer aquesta proposició. Al final, l'Oplosaurus va ser descrit com un Camarasàurid en el seu treball, amb la col·laboració de la Bàrbara Sánchez-Hernández i en Mike Benton. Abans, l'Oplosaurus s'havia classificat dins del "calaix de sastre" Pelorosaurus (encara que la seva descripció original no inclou dents) i com a tàxon propi dins dels Braquiosàurids, també per la forma lleugerament convexa en la superfície lingual de la dent.

Dent holotip de l'Oplosaurus vist de diferents angles.
Foto: Paleofile.

TURIASAURES DE PORTUGAL

La presència d'aquests Sauròpodes a l'oest de la Península Ibèrica es va produir uns quants anys després de la publicació original del clade. El seu registre fòssil a la regió es basa principalment en dents i, excepte en un cas en que es van trobar ossos postcranials, no estan determinats com espècies. Les primeres restes es van documentar al 2009, amb una dent trobada a Sao Martino do Porto. Durant els primers anys de la documentació dels Turiasaures en terres lusitanes, algunes restes cranials i postcranials van ser assignades al Turiasaurus riodevensis quan apareixien en sediments del Titonià. Bona part d'aquesta investigació ha estat donada a terme pel Grup de Biologia Evolutiva de la UNED, la qual ha estat presentada en la major part de congressos de Paleontologia de Vertebrats en que han assistit i divulgada en el seu blog El Cuaderno de Godzillín.

Dents de Turiasaures de Torres Vedras (Portugal central).
Foto: Historical Biology.

 Al 2010, en Francisco Ortega i els col·laboradors van presentar a la Vuitena Quedada Anual de l'Associació Europea de Paleontòlegs de Vertebrats (8th Annual Meeting of the European Association of Vertebrats Paleontologists), la descripció de dues dents de Turisaures genèrics del Juràssic Kimmeridgià-Titonià de les Formacions Alcobaça i Freixial del Grup Lourinha, amb la característica forma de cor i corones espatulades, amb més semblances amb les dents del Turiasaurus que amb les del Neosodon. El GBE.UNED també ha tingut la possibilitat de publicar els resultats de les seves investigacions amb Turisaures portuguesos a les revistes científiques internacionals. Al 2015 van publicar a la Historical Biology una descripció de 43 dents en forma de cor trobades a la localitat de Torres Vedras dins de la Formació Alcobaça, les quals presentaven tres varietats morfològiques. Les hipòtesis fetes a partir d'aquest caràcter són la diferència de formes dentals en la mandíbula d'un sol animal, la presència de varies espècies de Turiasaures o una combinació de les dues. Almenys, les proves demostren que els Turiasaures eren uns dinosaures bastant abundants en la transició Juràssic-Cretaci del Portugal central. Un any més tard, aquests dinosaures van tornar a aparèixer a una publicació del GBE-UNED a la Historical Biology, però en una revisió de totes les restes de Sauròpodes de la mina de Guimarota i el jaciment d'Andrés, a la conca de Bombarral. També hi apareixen restes de Diplodòcids, Titanosauriformes (Braquiosàurids i Titanosaures) i Eusauròpodes indeterminats, el que indica una gran varietat faunística d'aquests dinosaures en una àrea abans poc estudiada.

Húmer dret de l'holotip del Zby.
Foto: Journal of Vertebrate Paleontology.

Però, per desgràcia o no, el GBE-UNED no va participar en el descobriment estrella sobre els Turiasaures portuguesos, presentat a la Journal of Vertebrate Paleontology per tres paleontòlegs, en els quals hi està inclòs en Paul Upchurch, amb el nom de Zby atlanticus. La seva descripció va ser publicada al 6 de maig del 2014 i aquest blog ja el va presentar d'una forma breu en el seu temps. El Zby està descrit a partir d'una dent completa, el fragment d'una apòfisi espinosa cervical, un xebró de les vèrtebres caudals anteriors i una cintura pectoral i extremitat posterior gairebé completes. El Zby està diagnosticat a partir d'una prominent zona posterior de la cresta deltopectoral de l'húmer i relacionat amb el Turiasaurus per la morfologia dental (com era d'esperar) i la compressió de l'extrem proximal del radi, encara altres caràcters de l'extremitat anterior, com la compressió de la part distal del cúbit (present en el dinosaure aragonès però no en el portuguès) que els han acabat diferenciat, ja que en Octavio Mateus, un dels autors de la nova descripció, ja va fer aparèixer les restes del Zby al 2009 com un Turiasaurus.

Xebró anterior de l'holotip del Zby.
Foto: Journal of Vertebrate Paleontology.

ALTRES CASOS DE TURIASAURES

Altres restes de Sauròpodes juràssics i cretàcics més fragmentaris o de caràcter més dubtós han estat assignades com Turiasaures al llarg de la seva dècada d'existència. El GBE-UNED i la Fundación Dinópolis van presentar una revisió de la distribució dels Turiasaures en la Mid-Mesozoic Conference del 2014 feta a Fruita (Colorado), on hi apareixen més restes de possibles Turiasaures de les indicades anteriorment. Entre elles apareixen dents de la Costa de Dinosaures asturiana (Juràssic superior), material postcranial (vèrtebres caudals i mà dreta) dels llits Tendaguru (Kimmeridgià-Titonià) de Tanzània, i el tàxon definit Atlasaurus. Això indicaria que els Turiasaures van ser un grup amb una distribució molt àmplia.

L'Atlasaurus imelakei ("llangardaix gegant de l'Atlas") va ser descrit al 1999 a partir d'un esquelet gairebé complet amb crani desenterrat a la Formació Tiougguit del Juràssic mitjà Cal·lovià a la Serralada de l'Atlas marroquina. En la seva descripció original es comparava amb el Brachiosaurus, semblança proposada a partir de les seves restes vertebrals i apendiculars, diferenciant-se en el fet que l'Atlasaurus té un crani més allargat, un coll més curt amb 13 vèrtebres cervicals de mida uniforme, una cua més llarga i extremitats tant anteriors com posteriors més llargues.

Reconstrucció de l'esquelet i dels possibles músculs de l'Atlasaurus.
Foto: Michel Fontaine.