Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Tireòfors.

Primer capítol d'una nova sèrie dedicada al registre fòssil dels dinosaures ibèrics, centrada en aquest cas en els icnofòssils (icnites i ous), distribuïda també segons el grup taxonòmic. A la Península s'han trobat petjades individuals i rastres de Teròpodes no aviaris, aus mesozoiques, Ornitòpodes, Sauròpodes i Tireòfors. Aquests últims són els que presenten la menor representació, encara que la seva presència ha augmentat molt en el que portem del segle XXI. També hi ha el fet que moltes icnites de Tireòfors es van atribuir en un principi com de Sauròpodes, i la confusió es deu quan les petjades no estan ben conservades i les marques dels dits no són visibles. La forma típica d'una icnita de Tireòfor és ovalada o subtriangular, amb tres dits curts i dirigits cap endavant. S'ha interpretat que aquests dinosaures quadrúpedes obligatoris serien digitígrads (quan són els dits del peu i/o la mà els que es recolzen sobre el terra) i que els seus autòpodes (peus i mans) estarien coberts de pell d'una forma semblant als elefants.

Esquerra: reconstrucció d'un Estegosaure, més concretament un Dacentrurus. Dreta: foto i dibuix d'una icnita de l'icnotàxon Deltapodus ibericus, originari de Terol.
Foto: Eco de Teruel.

Els Estegosaures i els Anquilosaures, els dos grans subclades de Tireòfors, presenten certes característiques a l'hora de deixar petjades. En els primers, les mans són tetradàctils (de quatre dits) i els dígits formarien un semicercle, mentre que els peus són tridàctils (de tres dits) i tenen el dígit III més gran que el II i el IV que són els dos d'una mida semblant. Els Anquilosaures tindrien mans pentadàctils (de cinc dits) i peus tetradàctils. En les icnites de les mans d'aquests últims, els dígits estan estesos radialment formant una estrella, indicant que no estarien coberts de pell a diferència dels Estegosaures. Gairebé tot el registre icnològic de Tireòfors en territori peninsular pertany a Estegosaures i es troba als horitzons geològics del Juràssic superior del centre de Portugal, les províncies de Terol i València (Formació Villar del Arzobispo) i la costa asturiana; per tant es complementa amb el registre de fòssils corporals d'aquests dinosaures. L'icnotàxon (o tàxon creat a partir d'icnites) d'aquest tipus més comú és el gènere Deltapodus ("peu triangular, en referència a la lletra grega delta). Les impressions de mans d'aquests tipus són més amples que llargues, tenen forma de lluna creixent i amb la marca d'una urpa al polze; mentre que les impressions de peus són més llargues que amples i amb dits curts de puntes romes. L'espècie tipus és Deltapodus brodricki, descrita per primer cop al 1994 a partir del Grup Ravenscar (Juràssic mitjà Aalenià, 175 M.A.) al comtat anglès de Yorkshire. El D. brodricki s'ha identificat a la Península junt amb un tàxon endèmic, D. ibericus, descrit al 2010 per l'Alberto Cobos i col·laboradors a partir del rastre d'El Castellar (Terol) i relacionat de prop amb els Dacentrurus representats per restes òssies de la mateixa regió.

Comparació entre dues icnites d'Estegosaures (esquerra: Deltapodus del Cretaci inferior de Sòria, centre: Deltapodus brodricki de la Formació Morrison) i una d'Anquilosaure (dreta: marques hipotètiques basades en el tàxon nord-americà Sauropelta).
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.

Respecte a la presència de Deltapodus a Portugal, s'ha de destacar un article de l'Octávio Mateus i col·laboradors presentat al 2011 a la revista Acta Palaeontologica Polonica. En ell es descrivien nou marques de peu i dues de mans de la Formació Lourinha, les quals presenten una gran variació entre sí. D'aquesta manera es van determinar tres tipus d'icnites pedals segons el contorn general i el contorn del taló: un amb forma de gota i costats paral·lels, un altre amb taló arrodonit i forma triangular i el tercer amb un taló angulat. La variació entre els varis Deltapodus portuguesos es pot deure al tipus de preservació, però en Mateus i col·laboradors van apuntar en el seu temps que cada tipus d'icnita correspondria a cadascun dels tres Estegosaures del Juràssic superior portuguès: Dacentrurus, Miragaia i Stegosaurus. Els onze fòssils de Portugal es van assignar tots a l'espècie D. brodricki, amb l'única diferència que les restes de Lourinha són més grans que les de Yorkshire, el que revela un increment de mida dels productors de les marques entre l'Aalenià i el Kimmeridgià-Titonià. Un dels Deltapodus lusitans descrit per Mateus et al. es caracteritza per les seves impressions de pell ben conservades tant a la planta del peu com al marge, consistent en tubercles ajuntats d'entre 4 i 8 mm de diàmetre i un mm d'alçada i sent la primera vegada que aquesta evidència apareixia en una icnita d'Estegosaure. Aquest any 2017, l'Octávio Mateus i dos col·laboradors van presentar una revisió de la presència d'escates en els Deltapodus portuguesos; on van constatar que les impressions es distribueixen aleatòriament, les escates del centre són més petites que les dels marges, estan separades per petites ranures i la forma de cada escata difereix segons el tipus el lloc del peu. També identifiquen quatre tipus d'impressions als peus d'Estegosaure: escates circulars de 2-3 mm d'amplada, altres d'ovals de 5-7 mm d'amplada, circulars de 3-4 mm d'amplada i hexagonals o rectangulars de 5-7 mm d'amplada. El fet que les escates centrals siguin més petites és interpretat com una diferència d'acció respecte a les laterals a l'hora de fer el pas: sent el costat qui segueix el moviment al caminar mentre que el centre només toca la superfície. Unes escates petites als dits i una protuberància interpretada com un plec de pell darrere dels dígits és una confirmació per a Mateus i els seus que els Estegosaures productors de Deltapodus eren digitígrads.

Deltapodus brodricki originària del jaciment de Porto das Barcas (Portugal) amb impressions de pell, sent l'exemplar del qual parlava abans. A la dreta, aproximació a les escates poligonals del lateral dret de l'icnita.
Foto: LusoDinos (blog de l'Octávio Mateus).

Al 2002 ja s'han recol·lectat al voltant de 40 icnites pedals d'Estegosaures a Astúries, que van catalogar-se així per primera vegada dos anys abans. Aquell mateix any es va presentar en un congrés de Paleontologia del Mesozoic a la Universitat de la Rioja un seguit de petjades del mateix tipus procedents de la Formació Lastres, la qual seria durant el Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià un ambient humit amb abundant vegetació que contradiu la hipòtesi donada per altres investigadors que els Estegosaures eren animals de climes àrids (aquesta conclusió també es va obtenir dels jaciments portuguesos d'on provenen els Deltapodus d'abans). Van ser classificades dins del D. brodricki degut a l'estrenyiment de la zona del taló, el dit III més llarg que el II i el IV, una petita curvatura convergent cap al dígit central dels dos laterals i una protuberància pròxima al taló com probable un dit I. Pel que fa als rastres sencers, sempre més rars que les icnites individuals, al 2014 un equip dirigit per na Laura Piñuela en va descriure tres del penya-segat d'El Toral (Villaviciosa), dins de la Formació Lastres. Els tres rastres d'El Toral tenen un total de 57 icnites d'Estegosaures (28 mans i 29 peus), dirigits tots cap al nord-oest. Cadascun d'ells estaria fet per un animal diferent, el més grans d'ells faria un 1,20 m de llargada. Les marques dels tres animals d'El Toral també són Deltapodus, encara que les icnites manuals han estat més difícils d'identificar degut a que no conserven les impressions dels dits i tenen una forma de mitja lluna, cosa que hauria fet que s'haguessin atribuït als Sauròpodes si no fos per trobar-se amb icnites pedals de forma subtriangular (o forma de pala) i els tres dits a la part anterior.

Mapa dels rastres de Deltapodus d'El Toral (Villaviciosa, Astúries).
Foto: Piñuela et al. (2014)/XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontologia.

A part d'El Castellar, les icnites Deltapodus o semblants a Deltapodus s'han trobat a varis jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo en municipis com Galve, Ababuj i Aguilar del Alfambra. Al 2016 es van estudiar les impressions de pell dels Deltapodus de Galve, on es va observar una sèrie d'escates que no es superposaven les unes amb les altres i que es dividien en escates el·lipsoïdals, arrodonides i lleugerament aguditzades. En aquest treball també es va concretar que els Deltapodus de Galve correspondrien a un tipus de peu on els metatarsians es troben inclinats i les falanges difícilment es poden moure entre si. Al 2012 es van revisar tres rastres d'icnites de dinosaure del jaciment AB-1, a Ababuj, un dels quals està compost per 5 cinc petjades de peus i mans de 49 cm cadascuna, ovalades i superposades entre elles que es dirigien cap a l'oest. Aquesta superposició també s'observa en els rastres d'El Castellar, pel que el productor del rastre d'Ababuj es relaciona amb el Deltapodus ibericus, encara que no es va poder demostrat del tot aquesta pertinença. Al 2011 es va estudiar un altre jaciment amb rastres de dinosaures, en aquest cas d'Aguilar del Alfambra i anomenat Aguilar 3, dels quals tres pertanyen a quadrúpedes. Les icnites dels respectius rastres són igualment de mans i peus, el seu nombre total és de vint-i-tres i es troben tots en la mateixa direcció. La forma de les icnites pedals és subtriangular i amb tres dits curts dirigits anteriorment, mentre que les icnites manuals tenen forma de mitja lluna, tots caràcters que indiquen que estem parlant de Deltapodus. A més, les petjades d'Aguilar del Alfambra també s'assemblen als D. ibericus d'El Castellar per ser amples internament, tenir un angle de rotació elevat respecte a la línia mitjana del rastre i una mitjana de relació llargada-amplada inferior a 0,50; però són suficientment diferents a les d'El Castellar per no agrupar-les a l'espècie ibericus. Tornant a Galve, s'ha d'anomenar el descobriment fet al juny d'aquest any que es tracta de les primeres icnites d'Anquilosaures identificades a la Península Ibèrica, dins de l'icnotàxon Tetrapodosaurus i en afloraments del Cretaci inferior Barremià. En Xabier Pereda Suberbiola i col·laboradors han catalogat 50 impremtes manuals que s'han pogut diferenciar clarament de les icnites d'Estegosaures per la presència de cinc dits.

Icnites Deltapodus del jaciment AB-1 d'Ababuj, situat cronològicament entre el Juràssic superior Titònic i el Cretaci inferior Berriasià.
Foto: Alcalá et al. (2012)/Geogaceta.

Una última menció molt important es tracta d'una altra descripció del 2012 procedent de Sòria, que junt amb Burgos i La Rioja forma la Conca de Cameros, una àrea de 8000 quilòmetres quadrats que un inclou una gran quantitat de jaciments d'icnites de dinosaures de tots els tipus del Juràssic superior i el Cretaci inferior (140-110 M.A.). És a la Conca de Cameros, i més concretament a la Formació Huérteles (Cretaci inferior Berriasià) d'on prové la primera icnita d'Estegosaure del Cretaci europeu, consistent en un conjunt mà-peu del jaciment Valloria IV. Junt amb la forma subtriangular i el dit III més gran de l'icnita pedal i la forma de mitja lluna de l'icnita manual, el fòssil de Valloria IV s'ha catalogat com un Estegosaure pel fet que la profunditat de la impremta pedal és 1,5 major que la de la manual. L'animal que les hauria produït tindria una longitud de 1,70 cm, pel que es tractaria d'una espècie petita o d'un juvenil d'un tàxon de major mida. A la seva descripció, les icnites de Sòria es van comparar amb el Deltapodus brodricki, del qual es diferencien per no presentar les primeres la impressió de l'urpa del polze i ser la mà més gran que en el registre de Yorkshire. També es va fer una petita relació amb el Deltapodus ibericus, amb qui comparteix l'absència del polze, però s'ha descartat la pertinença a l'espècie turolenca degut a una gran diferència de mida. D'aquesta manera, l'exemplar de Valloria IV queda classificat com Deltapodus isp. (isp. és l'equivalent de sp. per als icnotàxons, amb l'i d'icnita). La pertinença als Estegosaures de les icnites de Sòria té grans implicacions biogeogràfiques, perquè indica que no van ser reemplaçats pels Anquilosaures quan es va fer el canvi del Juràssic al Cretaci, si no que van romandre durant els primers milions d'anys del nou període i el reemplaçament faunístic que els va portar a l'extinció es va produir gradualment. Això està demostrat a la mateixa Formació Huérteles per la presència també durant el Berriasià d'icnotàxons de Teròpodes (Megalosauripus-Therangospodus) característics de finals del Juràssic. El panorama també podria estar degut a l'aïllament de l'Arxipèlag Europeu en general i la Península Ibèrica en particular durant el trànsit Juràssic-Cretaci, deixant subsistir les faunes juràssiques que en alguns casos tenien connexions amb Amèrica del Nord i abans de que el canvi es fes efectiu amb l'entrada en escena les faunes d'origen africà arribades a través del pont terrestre de l'actual Península Itàlica.

Esquerra: dibuix del conjunt d'icnites mà-peu de Valloria IV (Sòria). Dreta: foto de la icnita pedal en vistes plantar (és a dir, des de la planta del peu) i lateral.
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.