Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Sauròpodes (primera part)

Els peus i les mans dels Sauròpodes en general tenien formes radicalment diferents i aquesta disparitat morfològica a quedat reflectida en les seves icnites. Les impressions manuals tenen forma de ronyó o de mitja lluna, són més amples que llargues i no solen presentar les senyals dels dits per ser aquests massa curts (encara que en algunes ocasions es pot trobar el polze o dígit I). Les impressions pedals són de forma subcricular, ovalada o subtriangular i els seus dits es poden reconèixer amb facilitat si la petjada està ben conservada. La presència dels dígits en icnites de les dues extremitats és un indicador per discernir si van ser produïdes pel braç (o cama) dret o esquerre. Això resultaria molt difícil no es conservessin excepte quan les icnites pertanyen a un rastre. Les petjades dels colls llargs s'han trobat dins del registre ibèric en jaciments que van des del Juràssic mitjà Bajocià-Bathonià fins al Cretaci superior Maastrichtià i que es troben situats en quatre àrees determinades: la Conca Lusitànica portuguesa, la costa asturiana, el Sistema Ibèric (Burgos, La Rioja, Sòria, Terol i Valencià) i els Pirineus catalans. En aquesta primera part es parlarà de Portugal, Aragó i Catalunya.

Mapa geològic de la Península Ibèrica on les àrees geogràfiques amb jaciments d'icnites de Sauròpodes estan encerclades i amb el símbol d'aquests fòssils. La llegenda situada al costat dret fa referència a la cronologia de cada sector de la geologia peninsular.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.

La identificació d'icnotàxon en els Sauròpodes sol ser problemàtica ja que la forma de les petjades no sol correspondre del tot a la morfología òssia del peu, tot i que sí que es poden fer aproximacions i s'han establert en l'actualitat tres icnotàxons vàlids corresponent cadascun a un dels grups taxonòmics de Sauròpodes establerts a partir de les restes òssies. Les dues formes principals són el Parabrontopodus/Breviparopus, associat als Diplodocoïdeus, i el Brontopodus, associat als Titanosauriformes basals i als Titanosaures. El primer morfotip es caracteritza per ser realitzar rastres de mesura estreta (narrow-gauge en anglès, on no hi ha separació entre els marges de les petjades), impressions pedals amples amb urpes o marques de dits dirigides anteriorment, impressions manuals en forma creixent i una heteropodia (diferència de les àrees de les icnites manuals i pedals) alta. El segon morfotip produeix rastres de mesura àmplia (wide-gauge en anglès, on la separació entre els marges de les petjades sí que existeix), petjades pedals més llargues que amples amb grans urpes entre el dit I i el III i altres de més petites als dígits IV i V, petjades manuals amb forma d'u i terminacions rodones als dits I i V i, a l'igual que el Parabrontopodus/Breviparopus, una heteropodia alta (per entendre'ns, l'àrea del peu és tres o sis vegades més gran que l'àrea de la mà). A la Península es va afegir al 2009 un icnotàxon endèmic procedent de Portugal que representa un tipus més primitiu de Sauròpode, el Polyonyx, del qual més tard ja es donaran més detalls.

Diferents tipus d'icnites de Sauròpodes. A-I: impressions manuals. J-N: impressions pedals. El Polyonyx es troba als dibuixos A, B i K. El Brontopodus als dibuixos F, L i M. I el Parabrontopodus/Breviparopus als dibuixos H, I i J.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.

Els principals jaciments portuguesos amb icnites de Sauròpodes són Galinha (Formació Serra de Aire, Juràssic mitjà Bathonià), Avelino (Unitat Azoia, Juràssic superior Kimmeridgià) i Pedra da Mua (Formació Espichel, Juràssic superior Titonià); que corresponen a ambients costaners o de transició a ambients continentals. A Galinha, el jaciment d'icnites de Sauròpodes més antic de la Península, s'han trobat fins a 10 rastres, alguns dels quals mesuren més de 100 m, i que presenten moltes direccions de moviment. Les icnites conservades a Galinha són totes de gran mida, mentre que a Avelino es troben a la vegada impressions de mida petita, mitjana i gran. A Pedra da Mua s'hi troben diferents nivells amb conservació de rastres, dels quals el tercer (amb 11 rastres) i el cinquè (amb 5 rastres) en són els més destacats. Al nivell 3 hi ha rastres que estan segregats per edats, sent uns produïts per possibles Sauròpodes juvenils i els altres per adults. Les icnites en aquesta secció són de mida petita a mitjana, mentre que al nivell cinc són de mida mitjana a gran. Les petjades troben al nivell 3 d'Avelino es troben en un patró unidireccional, és a dir, que totes les impressions representen un grup que es movia simultàniament indicant una conducta gregària. Per la seva banda, els rastres del nivell 5 de Pedra da Mua, Galinha i Avelino són multidireccionals, el que estaria més relacionat amb l'acció d'animals individuals. En el cas concret de Pedra da Mua 3, és un indici que el comportament grupal es desenvolupava durant una edat concreta tenint en compte que la conducta unidireccional només es troba en els rastres que estarien format per adults. Per la seva banda, els rastres assignats a individus solitaris sempre són d'exemplars grans (80-95 cm). Les petjades d'Avelino s'han classificat com Parabrontopodus, a Pedra da Mau 5 com Brontopodus i és justament de Galinha d'on prové aquest peculiar i endèmic Polyonyx, més concretament Polyonyx gomesi, 

Rastres de Sauròpodes identificats al jaciment portuguès de Galinha, on es poden apreciar les diferents direccions empreses pels dinosaures que els van crean. El rastre G5 és el que es va servir per definir al Polyonyx.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.

Ja al 2000 es va indicar que les icnites de colls llargs de Galinha eren d'una morfologia diferent a la els icnotàxons coneguts d'aquests dinosaures i que representarien una nova forma per descriure. Aquestes petjades portugueses són de mesura àmplia, però es poden diferenciar de les Brontopodus per la presència d'un dígit I de grans dimensions i una urpa també molt desenvolupada. El nom genèric Polyonyx significa "moltes urpes" en grec degut a que presenta les impressions dels cinc dits dels autòpodes, a més del nom específic gomesi en honor a en Jacinto Pedro Gomes, el primer estudiador dels rastres de dinosaures a Portugal al 1884. El Polyonyx gomesi es caracteritza, a més de ser de mesura àmplia, per tenir una heteropodia baixa (l'àrea del peu és el doble de l'àrea de la mà), impressions manuals més amples que llargues amb el gran dit I amb l'urpa de forma triangular i dirigida posteriorment i impressions pedals de forma ovalada, més llargues que amples i amb les urpes dels dits I-II amb una orientació anterior i les dels dits III-IV dirigides lateralment. En el rastre G1 de Galinha s'ha identificat un morfotip d'icnita força semblant al del Polyonyx gomesi del rastre G5 d'aquesta localitat portuguesa, però amb algunes disparitats significatives com la presència només de la marca del dit I a la mà amb una orientació diferent. Això pot ser degut tant a factors de preservació dels fòssils com a anatòmics dels seus productors, i els descriptors d'aquestes petjades, dirigits per na Vanda Santos, van apostar per anomenar el material del rastre G1 com Polyonyx isp. degut a que no es van trobar més caràcters per concretar la diferenciació. La mesura àmplia dels Polyonyx estaria degut a que el seu productor seria un Sauròpode de més de 12 tones i amb el centre de massa posicionat anteriorment, una situació que s'hauria desenvolupat totalment independentment dels Brontopodus i els seus productors els Titanosauriforms. Els caràcters del Polyonyx descarten que el seu productor es tracti d'un Neosauròpode i més aviat indiquen que es tracta d'un Eusauròpode basal, colls llargs que presenten en el seu esquelet caràcters de productors de rastres de mida mitjana com sacres amples o una postura angulosa de les extremitats. El candidat més probale per l'equip de na Santos per ser el creador de les icnites Poloyonyx és un Turiasaure degut a factors tant geogràfics i cronològics com morfològics (entre ells un metatrasià V amb un extrem distal molt estès i una gran excentricitat de la diàfisi femoral).

Dibuixos (esquerra) i fotos (dreta) d'una icnita manual (dalt) i una de pedal (baix) de Polyonyx gomesi procedents del rastre G5 de Galinha.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.

A Terol, les icnites de Sauròpodes s'han identificat, en major o menor ambiguïtat, en jaciments de les tres formacions geològiques on els dinosaures hi són presents des del Juràssic superior Titonià fins al Cretaci inferior Barremià, encara que la majoria i en els que han estat més fàcils de identificar es troben dins de l'horitzó més antic, és a dir, la Formació Villar del Arzobispo (trànsit Juràssic-Cretaci), on les petjades dels colls llargs són presents en 14 localitats. A les formacions El Castellar i Camarillas o la seva atribució és molt problemàtica o estudis posteriors han descoberts que es tractaven d'icnites d'altres dinosaures (com Estegosaures o Ornitòpodes, en l'entrada dedicada a aquests últims es parlarà d'un cas concret del jaciment de San Cristóbal a Galve). En aquesta entrada s'hi reporten tres casos específics de la Formació Villar del Arzobispo procedents de Galve, Aguilar del Alfambra i Ababuj respectivament. Al 2008, un equip dirigit per en José Ignacio Canudo va descriure un conjunt de 93 icnites distribuïts en sis rastres del jaciment Las Cerradicas (Galve). Les petjades pedals són més petites que les manuals, les primeres són més llargues que amples i la situació contrària es dóna en les últimes, a més de que en algunes d'elles s'observen petites depressions que són interpretades per Canudo i col·laboradors com les marques dels dits I i V i que són rastres de mesura ampla que van ser que es classifiquessin com Brontopodus. Un tret significatiu de les impressions manuals de Las Cerradicas és la presència de l'urpa del polze molt reduïda, un caràcter que indica, junt amb la pertinença a l'icnotàxon Brontopodus, que el seu productor és un Titanosaure basal abans de que aquest dit desaparegui en els membres més derivats del clade. Per tant, es tractaria de l'evidència icnològica més antiga coneguda dels Titanosaures a la Península Ibèrica (tenint en compte que són un llinatge fantasma a Europa des de mitjans del Juràssic). Un altre factor important és que tots els individus representats en les Brontopodus de Las Cerradicas eren relativament petits (5 m), pel que, en el seu moment, es va tractar del primer ramat de Sauròpodes juvenils o subadults sense diferència de mida identificat al territori ibèric.

Dibuix dels rastres de Las Cerradicas.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.

La mida nana del ramat de Las Cerradicas es va veure superat al 2012 quan es va descriure el jaciment d'El Rompido (Aguilar del Alfambra). En una secció d'aquest, s'hi van trobar 22 petjades de Sauròpodes organitzades en 4 rastres. La forma dels peus és estreta per darrera i aquests presenten les marques de 3-4 urpes dirigies lateralment, mentre que les mans tenen forma de mitja lluna tancada. Però el que realment sorprèn és que les mesures dels peus són de 20x14,5 cm i les de les mans de 6x15, més petites que les icnites de Las Cerradicas, pel que l'alçada de l'extremitat que les hauria fet seria d'entre 58 i 110 m. Per no dir que a El Rompido també s'han trobat dues impressions de Sauròpode de grans dimensions. Encara que els productors de les icnites d'El Rompido no serien cries, si que eren encara bastant petites pel que es suposa que seria l'edat d'un Sauròpode per entrar en un ramat on també s'hi troben adults, amb el que apareix la possibilitat de que els joves colls llargs formessin grups entre si com un estat anterior a entrar a les manades definitives (si descartem que són adults d'una espècie nana). Per la seva banda, al jaciment d'icnites AB-1 d'Ababuj es va trobar un rastre format per petites icnites manuals de forma semilunar i grans icnites pedals de forma subcircular, algunes de les quals tenen una longitud de 85 cm i una amplada de 74 cm. No hi marques de dits a les mans. La relació de mida entre les impressions pedals i les manuals es va relacionar amb les identificades al jaciment asturià de La Griega que pertanyerien a un Neosauròpode no-Titanosauriform, possiblement un Diplodocoïdeu.

Al Cretaci superior és on hi ha menys presència i més ambigua d'icnites de Sauròpodes, però hi ha un lloc al Berguedà que és l'excepció amb més de 3000 petjades organitzades en més de 50 rastres: Fumanya. El jaciment pirinenc, que representaria una zona costanera del Mar de Tetis durant el Maastrichtià, va ser descobert al 1985 per en Lluís Viladrich, que va comunicar la seva troballa a l'ICP. Aquest va confirmar un any més tard que aquesta gegantesca paret rocosa posseïa icnites de dinosaures, encara que no va ser fins al 1996 quan va començar l'estudi sistemàtic de la zona més important del jaciment, Fumanya Sud. Entre el 2002 i el 2005 es van investigar els jaciments "secundaris" de la regió: Mina Esquirol, Mina Tumí i Fumanya Nord; per després realitzar l'ICP una operació conjunta amb la Universitat de Manchester a partir de finals del 2005. La bona part dels rastres de Fumanya es troben en una posició paral·lela entre sí, el que és un indicador que la zona va ser freqüentada per manades de Sauròpodes (encara que també s'observen alguns rastres que representarien a individus anant de forma fresada), a més de que hi ha impressions tant de nadons com d'adults. El registre de Fumanya es caracteritza per ser de mesura ampla, icnites pedals orientades cap a fora amb quatre marques de dígits, icnites manuals en forma d'U sense marques d'urpes i una gran longitud mà-peu. Aquests caràcters han fet classificat les petjades berguedanes dins del Brontopodus i als seus productors com a Titanosaures derivats a partir de l'absència tant a la mà com a la seva impressió de falanges, evidència que es correspon al registre osteològic europeu del Cretaci superor Maastrichtià.

Dalt esquerra: silueta d'un rastre de Titanosaure mostrant les característiques generals de les icnites de Fumanya. Dalt mig i dreta: rastre i petjades individuals de Fumanya Sud i Mina Esquirol. Baix: Dibuixos de rastres mà-peu (A, B, C,) i de només mans (D, E, F; que a vegades han estat interpretats com icnites de bípedes) de Fumanya Sud, Mina Esquirol i Mina Tumí.
Foto: Vila et al. (2008)/Oryctos.