Lavocatisaurus agrioensis, el primer Rebaquisàurid argentí amb un crani ben preservat.

El 29 d'octubre es va publicar a la revista Acta Palaeontologica Polonica la descripció d'una nova espècie de Sauròpode Rebaquisàurid del Cretaci inferior d'Argentina de les mans d'un equip paleontològic dirigit per en José Ignacio Canudo (Universitat de Saragossa). Es tracta del Lavocatisaurus agrioensis, les restes del qual procedeixen del jaciment d'Agrio del Medio, ubicat administrativament a la província de Neuquén i geològicament a la Formació Rayoso (Cretaci inferior Aptià-Albià). El nom específic del dinosaure fa referència a Agrio del Medio, mentre que el nom genèric ho fa al difunt paleontòleg francès René Lavocat, el qual va ser l'encarregat de la descripció del primer Rebaquisàurid conegut per a la ciència (el Rebbachisaurus del Cretaci superior Cenomanià del Marroc) al 1954. L'equip d'en Canudo ha pogut recuperat un exemplar adult (l'holotip) i dos de juvenils (els paratips) de Lavocatisaurus, entre els quals preserven gairebé tots els ossos del cos d'aquests animals. Dins d'aquests s'han de destacar les restes cranials conservades a l'holotip (els dos dentaris, el surangular esquerre, les dues premaxil·les, els dos maxil·lars, el jugal esquerre, l'escamós dret, els dos quadrats, vint-i-tres dents aïllades i dues sèries de 8 i 9 dents maxil·lars respectivament), la qual cosa converteix el Lavocatisaurus en el primer Rebaquisàurid argentí en preservar bona part del crani i també ha servit per omplir alguns forats respecte a l'encara poc coneguda evolució cranial d'aquests Sauròpodes.

Silueta del Lavocatisaurus amb la representació dels ossos descoberts entre l'holotip i els paratips i fotos i dibuixos de l'axis, la vuitena vèrtebra cervical, una vèrtebra caudal anterior, una vèrtebra caudal mitjana, dues vèrtebres caudals posteriors i la tíbia esquerra de l'holotip i l'escàpula d'un dels paratips.
Foto: Canudo et al. (2018)/Acta Palaeontologica Polonica.

El Lavocatisaurus es caracteritza per tenir una fenestra preantorbital molt ben desenvolupada, una fossa laterodorsal del dentari bastant marcada, un escamós estès cap avall, un jugal llarg que entra en contacte amb l'escamós i dents maxil·lars significativament més llargues que les dents de la mandíbula inferior. El gran desenvolupament de la fenestra preantorbital també s'observa en el Nigersaurus, el Rebaquisàurid del qual es coneix millor la seva anatomia cranial, ocupant aquest orifici la meitat del maxil·lar en els dos dinosaures (una extensió que és la major en tots els Sauròpodes). Les semblances entre el Lavocatisaurus i el Nigersaurus també s'observen a la fenestra infratemporal, que es situa en els dos casos es troba en una posició anterior respecte a la de l'òrbita ocular. El desplaçament cap endavant de la fenestra infratemporal també s'observa en la resta de clades de Sauròpodes Diplodocoïdeus (Diplodòcids i Dicreosàurids), encara que als Rebaquisàurids el desplaçament es troba més accentuant. Per la seva banda, la resta dels Sauròpodes que conserven la fenestra infratemporal la presenten situada posteriorment respecte de l'òrbita. Pel que fa a les dents, el Lavocatisaurus presenta 22 dents per a cada dentari, la qual cosa s'assembla al patró observat en Sauròpodes més primitius (els quals habitualment tenen 20 dents per a cada dentari), mentre que el Nigersaurus incrementa aquest número fins a les 34 dents per a cada dentari. L'esmalt dental del Lavocatisaurus és molt asimètric, d'una forma semblant als Rebaquisàurids més derivats com el Nigersaurus i de forma diferent als membres més basals del clade, els quals presenten un esmalt dental simètric. Les premaxil·les, els maxil·lars i els dentaris del Lavocatisaurus estan coberts lateralment amb nombroses ranures irregulars que també es troben als ossos respectius del Nigersaurus i que van ser interpretats com ranures neurovasculars que serien l'origen d'un bec de queratina que recobriria la mandíbula superior, que serviria per protegir el dinosaure de plantes abrasives i que també li proporcionaria una superfície de tall contínua.

Reconstrucció del crani de l'holotip del Lavocatisaurus (I) i fotos del maxil·lar esquerre (A), el maxil·lar dret (B), el dentari esquerre (C), l'escamós dret (D), el jugal dret (E), les dents del dentari (F) i agrupacions de dents amb les seves respectives aproximacions (G i H).
Foto: Canudo et al. (2018)/Acta Palaeontologica Polonica.

L'anàlisi filogenètica del Lavocatisaurus l'ha recuperat com un Rebaquisàurid relativament basal, tot i que més derivat que altres Rebaquisàurids argentins més o menys contemporanis (Comahuesaurus i Zapalasaurus) al situar-se com el tàxon germà del clade Khebbashia, que inclou els Rebaquisàuids més derivats. La unió entre el Lavocatisaurus i els Khebbashia es troba suportada per dos caràcters ossis: un esmalt asimètric amb la seva cara lingual més prima que la seva equivalència labial i prezigapòfisis (processos articulars de lesa apòfisis espinoses) de les vèrtebres caudals mitjanes gairebé horitzontals. Aquesta anàlisi filogenètica planteja tot un seguit de possibilitats respecte a l'evolució paleobiogeogràfica dels Rebaquisàurids. En primer lloc, la subdivisió més derivada dels Rebaquisàurids (la subfamília Rebbachisaurinae, dins de Khebbashia) es troba composta per tàxons africans (Nigersaurus, Rebbachisaurus i Tataouinea) l'europeu Demandasaurus i el sud-americà Katepensaurus. Això provoca que es pugui considerar que els Rebbachiasaurinae van evolucionar en primer lloc a l'Amèrica del Sud i després es van estendre a Àfrica i a Europa (degut a que les formes africanes i europees es troben agrupades en un conjunt més exclusiu i derivat del qual el Katepensaurus no en forma part) i que, a la vegada, l'origen del clade es troba a Àfrica i que després es va estendre a l'Amèrica del Sud i a Europa (degut a que el Katepensaurus es molt posteriorment en el temps que els tàxons africans i europeus). Això comporta que els Rebaquisàurids basals sud-americans com el Lavocatisaurus, el Comahuesaurus i el Zapalasaurus siguin una línia evolutiva anterior a la migració a Àfrica o els descendents dels primers Rebaquisàurids que van arribar a l'Amèrica del Sud des d'Àfrica. El fet que el Rebaquisàurids més antic que es coneix, l'Histriasaurus (Cretaci inferior Hauterivià), sigui europeu (més concretament de Croàcia) i molt semblant a les espècies africanes decantaria la balança a favor de l'origen africà de tot el clade, encara que l'estat molt fragmentari dels seus fòssils no permet avançar molt en aquesta possibilitat. Una altra hipòtesi, que té en compte el fet que la majoria de Rebaquisàurids basals dels quals es coneixen restes més o menys comunes són sud-americans, explora l'escenari de que l'Histriasaurus formi part d'una dispersió de Rebaquisàurids primitius des de l'Amèrica del Sud fins a Àfrica i Europa durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior (època de la qual encara no es conserven evidències de Rebaquisàurids) i que hauria originat la situació que trobem al trànsit Cretaci inferior-Cretaci superior, en la qual podria haver-hi hagut migracions en els dos sentits.

Reconstrucció d'un Lavocatisaurus adult i dos de juvenils, en referència als tres exemplars descoberts fins ara d'aquesta espècie. Es veu a un dels dos juvenils agonitzant.
Foto: Gabriel Lio.