Suskityrannus hazelae, el coiot del Cretaci.

Ara ja fa una mica més de 3 mesos, es va presentar al món el Moros intrepidus, el primer Tiranosauroïdeu conegut de mitjans del Cretaci a Amèrica del Nord. Dos mesos i mig més tard, el 6 de maig, es va presentar, a la revista Nature Ecology & Evolution, la descripció d'un altre Tiranosauroïdeu del Cretaci mitjà nord-americà que omple encara més el buit temporal i evolutiu que hi ha fins als gegantescos Tiranosauroïdeus de finals del Cretaci i que mostra la continuïtat de les característiques que es van trobar en el Moros en l'evolució d'aquests fantàstics dinosaures carnívors uns quants milions anys després de l'existència d'aquest.

Reconstrucció d'un Suskityrannus passejant per la vora d'un riu assecat i dirigint la mirada cap a uns cadàvers de peix. També es veuen exemplars de Zuniceratops i de Jeyawati, dos dinosaures que apareixeran més endavant.
Foto: Andrey Atuchin.

El dinosaure en qüestió s'anomena Suskityrannus hazelae i prové del jaciment de Mirror Mesa (Nou Mèxic) dins de la Formació Moreno Hill (Cretaci superior Turonià, 92 M.A.; uns 4 milions d'anys després del Moros). Els fòssils en els que està basat el nou Tiranosauroïdeu ja es coneixen des del 1998, quan el llavors voluntari del Museu d'Història Natural d'Arizona (Mesa) de 16 anys d'edat Sterling Nesbitt els va desenterrar en una excavació a Mirror Mesa i van ser considerats com les restes d'un Dromeosàurid per en James Kirkland (Estudi Geològic d'Utah, Salt Like City) i per en Douglas Wolfe (Institut de Geociències Dinosaure Zuni, Springerville, Arizona) a l'article de descripció del Ceratopsià Zuniceratops (contemporani geogràficament i temporal al Suskityrannus). En Nesbitt, en Kirkland i en Wolfe han participat en l'article de descripció del Suskityrannus, encara que actualment en Nesbitt treballa al Departament de Geociències de la Universitat Politècnica de Virgínia (Blacksburg). Abans de rebre la seva denominació definitiva, el Suskityrannus ha estat anomenat informalment com "el Tiranosaure Zuni" o com "Zunityrannus" (en referència, a l'igual que amb el Zuniceratops, al poble amerindi Zuni, les terres tradicionals dels quals es troben a la Formació Moreno Hill). De fet, amb el nom "Zunityrannus" va aparèixer reconstruït el 2011 a la sèrie documental de la BBC Planeta Dinosaure. El nom genèric Suskityrannus vol dir "coiot tirà" (en la llengua zuni, suski vol dir "coiot", a causa que es suposa que tindria uns hàbits semblants als d'aquest mamífer), mentre que el nom específic hazelae homenatja a la Hazel Wolfe (muller d'en Douglas Wolfe, la qual ha contribuït enormement al desenvolupament de les excavacions a Mirror Mesa i altres jaciments de la Formació Moreno Hill).
El Suskityrannus està representat por dos esquelets parcials que representen els dos exemplars més ben conservats de Teròpode de mitjans del Cretaci. El primer, l'holotip, es troba compost per un crani parcial amb els ossos articulats, dues vèrtebres cervicals amb fragments de costelles, un centre de vèrtebra dorsal, part d'un centre de vèrtebra sacra i fragments distals dels metatarsians II, III i IV esquerres. El segon, catalogat com un paratip, està compost per un fragment del dentari dret, un frontal esquerre, un postorbital parcial esquerre, vèrtebres de totes les parts de la columna vertebral i apòfisis espinoses aïllades, una escàpula esquerra parcial, fragments de falanges unguals de la mà, parts dels dos pubis, les dues extremitats posteriors des del fèmur fins a l'astràgal i un peu dret parcial. Els dos exemplars tenen una mida d'un 1 m d'alçada, 3 m de longitud i 20-40 kg de pes (unes dimensions més o menys semblants a les del Moros i que els fan fer dos dels Tiranosauroïdeus més petits que es coneixen).

Part anterior del crani de l'holotip del Suskityrannus en vistes lateral dreta, esquerra lateral i ventral (a-f), l'articular i el surangular drets d'aquest mateix exemplar (g-h) i reconstrucció del crani d'un Suskityrannus amb reconstrucció de les parts presents a l'holotip (la part pintada al darrere correspon a l'articular i al surangular).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.

Les vèrtebres cervicals, dorsals anteriors i caudals mitjanes i distals dels dos Suskityrannus presenten fusió entre el centre i les apòfisis espinoses, però aquesta fusió és inexistent a les dorsals posteriors, les sacres i les caudals anteriors, la qual cosa és una prova que serien d'una edat immadura. Una anàlisi histològica del fèmur dret del paratip també ha revelat caràcters propis de dinosaures que encara no han acabat el seu creixement (força uniformitat en el teixit ossi i l'absència de creixement secundari de l'os), a més de tres línies de creixement que indiquen que tindria 3 anys d'edat. Aquestes característiques histològiques del paratip del Suskityrannus també es troben en exemplars juvenils d'espècies de Tiranosauroïdeus més derivades, encara que el creixement del dinosaure de Mirror Mesa seria menor que el dels Tiranosauroïdeus més derivats i de major mida (i, per tant, la mida adulta del Suskityrannus seria molt menor que la del T. rex, per exemple) a causa d'una vascularització de l'os de tipus longitudinal i reticular, a diferència de la vascularització subplexiforme (amb una lleugera forma de plecs) de les cries de Tiranosauroïdeus derivats.

Secció histològica del fèmur dret del paratip del Suskityrannus (a) i aproximació de la part inferior d'aquesta on s'indiquen les línies de creixement amb fletxes vermelles (b).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.

Les dues característiques de diagnòstic que diferencien el Suskityrannus de tots els altres Tiranosauroïdeus són uns còndils distals del fèmur comprimits amb una cresta tibiofibular (un tubercle ossi del còndil distal lateral del fèmur) que es fusiona amb la resta del còndil lateral (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus els còndils distals són més amples i la cresta tibiofibular es troba separada de la resta del còndil lateral per una osca) i un còndil medial de l'extrem proximal de la tíbia desviat cap al darrera (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus aquest còndil tibial és recte). El Suskityrannus mostra també tot un seguit de caràcters que no es troben junts en altres Tiranosauroïdeus: dents premaxil·lars en forma de D, una premaxil·la escurçada, un maxil·lar que presenta la mateixa profunditat al llarg de tota la seva longitud, un os surangular de la mandíbula inferior amb un petit orifici, arcs neurals de les vèrtebres cervicals en forma de X amb apòfisis espinoses curtes i un peu arctometatarsalià.

Conjunt d'ossos dels dos exemplars del Suskityrannus (frontal, dentari, vèrtebra cervical, vèrtebra dorsal, centres vertebrals sacre i dorsal, vèrtebres caudals, fèmur, tíbia, peroné, astràgal, metatarsians II-IV, pubis, falange ungual i escàpula) i reconstrucció de tot l'esquelet en que les parts preservades a l'holotip estan pintades de vermell; les que ho estan al paratip, de blau i les que ho estan als dos exemplars, de groc.
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.  

En una anàlisi filogenètica de tots els Teròpodes, el Suskityrannus es va trobat per en Nesbitt i els seus col·laboradors com un Tiranosauroïdeu gràcies a característiques com un musell en forma d'U, un procés retroarticular (una projecció posterior de l'os articular de la mandíbula inferior) molt reduït, dents premaxil·lars rectes i un cap del fèmur inclinat cap amunt. En totes les anàlisis filogenètiques realitzades per l'equip d'en Nesbitt, el Suskityrannus ha estat recuperat com un Tiranosauroïdeu "intermedi", com la resta de Tiranosauroïdeus coneguts de finals del Cretaci inferior i principis del Cretaci superior, encara que dins d'aquí la seva posició varia entre estar al mateix nivell que les espècies asiàtiques Timurlengia i Xiongguanlong i estar a poca distància dels Tiranosàurids. Els Tiranosauroïdeus asiàtics abans esmentats no presenten la gegantina mida dels Tiranosàurids, però sí algunes de les característiques essencials relacionades amb la caça com unes majors capacitats sensorials i una força de mossegada també considerable, als quals se'ls hi ha d'afegir el peu arctometatarsalià del Suskityrannus. S'ha de tenir en compte que el peu arctometatarsalià no apareix en els Tiranosauroïdeus més basals i, per tant, la seva aparició seria una prova del manteniment o de la millora de les capacitats cursorials ancestrals d'aquests dinosaures quan van experimentar l'augment de mida relatiu que s'observa en aquest període. Així doncs, els Tiranosauroïdeus van desenvolupar les seves capacitats per a la depredació en el moment que van passar de ser depredadors de mida petita a ser-ne de mida mitjana, encara que el paper de depredadors principals el seguien fent els Al·losauroïdeus.
Amb el Suskityrannus es conforma una tríada de dinosaures de la Formació Moreno Hill que representen un preludi de la fauna dinosauriana dominant a Amèrica del Nord durant el Campanià i el Maastrichtià (84-66 M.A.), juntament amb el Zuniceratops i l'Hadrosauroïdeu Jeyawati i als quals s'haurien d'afegir restes indeterminades d'Anquilosaures, a causa que es troben poc per sota dels Tiranosàurids, dels Ceratòpsids i dels Hadrosàurids a les anàlisis filogenètiques i que són una mica més petits que els membres d'aquests clades. En contra, i sense treure la possibilitat que això sigui resultat d'un biaix de preservació (tal com passa amb totes les localitats amb fòssils de dinosaures d'aquesta època arreu del món), a la Formació Moreno Hill no s'han identificat restes de Sauròpodes, d'Al·losauroïdeus i d'Iguanodonts no-Hadrosauroïdeus, els grups de dinosaures que dominaven els ecosistemes nord-americans des del Juràssic superior i que ja han desaparegut o són molt minoritaris durant els últims 15 milions d'anys del Cretaci. L'única cosa que es podria semblar dins del registre fòssil de la Formació Moreno Hill seria el Terizinosaure Nothronychus, membre d'un grup de Teròpodes que no és gaire estrany durant el Cretaci inferior a Amèrica del Nord però del qual no s'han trobat moltes evidències en jaciments del Campanià-Maastrichtià. La Formació Moreno Hill és la localitat del Cretaci mitjà amb fòssils de dinosaures amb una millor preservació a nivell mundial, la qual cosa fa que actualment ja hagi donat moltes pistes sobre aquest període encara enigmàtic en l'evolució dels dinosaures com és el Cretaci mitjà i encara en pot donar en el futur, en el qual les rendes dels ecosistemes nord-americans van passar dels Sauròpodes, els Al·losauroïdeus i els Iguanodonts basals als Ceratòpsids, els Tiranosàurids i els Hadrosàurids en relació amb certs canvis ambientals que s'hi van desenvolupar i que encara no estan del tot clars.

A: anàlisi filogenètica dels Tiranosauroïdeus amb la inclusió del Suskityrannus i on s'indica l'adquisició del peu arctometatarsalià. B: esquema cronològic en que es relacionen la fauna dinosauria nord-americana del Juràssic superior-Cretaci inferior, la identificada a la Formació Moreno Hill i la del Campanià-Maastrichtià. C: esquema sobre la quantitat de gèneres de Tiranosàurids, Ceratòpsids i Hadrosàurids identificats a Amèrica del Nord des del Cenomanià fins al Maastrichtià amb el nombre total per a cada grup. D: comparació entre la fauna dinosauriana de la Formació Moreno Hill i la Formació Bissekty d'Uzbekistan (amb més diversitat de tàxons però amb una pitjor preservació dels fòssils).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.