Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: lepidosaures (primera part).

El registre fòssil de lepidosaures del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està compost quasi exclusivament per escamosos, només havent-se identificat restes de rincocèfals en un jaciment del Juràssic Superior de Portugal. Parlant més concretament dels escamosos, el seu registre fòssil es pot diferenciar cronològicament en dos períodes depenent de la quantitat, la qualitat i la identificació taxonòmica del material paleontològic: Juràssic Superior-Cretaci Inferior i Cretaci Superior. És en el primer període on s'ha recuperat un major nombre de restes, on també es troben aquells que es troben més ben conservats (a causa que els escamosos es troben presents en els Konservat-Lagerstätten de La Pedrera de Meià i Las Hoyas), s'han pogut batejar un seguit de tàxons genèrics i/o específics i aquestes espècies es tracten majoritàriament de representants basals dels grans clades actuals (com, de més a menys inclusiu: Scinogekkomorpha, Scleroglossa, Scincomorpha/Anguimorpha i Varanoidea) o pertanyen a alguns de completament extingits (com la família Paramacellodidae, dins de Scincomorpha). A partir del Cenomanià, el material fossilífer és més escàs, es troba bastant fragmentat, l'assignació taxonòmica no arriba quasi mai al nivell genèric i els fòssils s'han pogut relacionar amb grups bastant derivats i existents avui en dia com els ànguids, les iguanes, les serps i (potser) els dragons. A més, durant el Cretaci Superior es constata la presència d'escamosos marins, els quals pertanyen majoritàriament als mosasaures, característics d'aquest període (Bolet, 2014).

Reconstrucció d'un Portugalophis, una serp basal del Juràssic Superior de Portugal.
Foto: Julius Csotonyi.

Reconstrucció d'un Pedrerasaurus, un Scleroglossa basal del Cretaci Inferior de Catalunya.
Foto: Mauricio Antón.

Després de ja haver-la mencionat, comencem aquest recorregut per La Pedrera de Meià. D'aquest jaciment de la Serra del Montsec es coneixen amb total seguretat tres escamosos: el Meyasaurus, l'Eichstaettisaurus i el Pedrerasaurus. Només l'última espècie és plenament autòctona d'aquest jaciment prepirinenc, mentre que la primera es va identificar per primer cop a La Pedrera de Meià però s'ha descobert en altres localitats tant a dins com a fora de la península Ibèrica (respectivament, Las Hoyas, Uña i Galve i a la Formació Wessex d'Anglaterra) i la segona es va descobrir fora de la península Ibèrica (més concretament a Solnhofen, Alemanya; cosa que també implica una supervivència temporal considerable de l'Eichstaettisaurus, ja que Solnhofen es troba separat per La Pedrera de Meià per 23 milions d'anys). El Meyasaurus és l'escamós amb més representació de La Pedrera de Meià, amb un seguit d'exemplars formats per restes cranials i fragments de la regió anterior dels esquelets axial i apendicular. Es caracteritza per tenir els frontals fusionats i molt constrets, dents bicúspides i una mà relativament gran (que suposa el 40% de la longitud de l'extremitat). Les dents bicúspides són pròpies dels escamosos omnívors i insectívors, unes preferències alimentàries que es troben contrastades en un exemplar de Meyasaurus per la conservació d'un peix a la seva zona toràcica (evidència que també suggereix que tindria uns hàbits amfibis, tenint en compte el caràcter lacustre de La Pedrera de Meià al Cretaci Inferior Barremià) (Marmi et al., 2008; Bolet, 2014).
Alguns fòssils d'escamosos de La Pedrera de Meià es van catalogar sota les nomenclatures genèriques d'Ilerdaesaurus i Rubiessaurus, les quals es consideren avui en dia com sinònims menors del Meyasaurus. La posició filogenètica del Meyasaurus ha patit una gran quantitat de canvis des de la seva descripció el 1915 (en la qual es va considerar un rincocèfal), sent l'actual com un membre basal de Scleroglossa que es podria relacionar amb els anguimorfs (clade que agrupa els ànguids amb els varanoïdeus). Tant de l'Eichstaettisaurus com del Pedrerasaurus només s'ha pogut recuperar un exemplar fins ara a La Pedrera de Meià. El Pedrerasaurus presenta una certa semblança amb el Meyasaurus pel que fa a les proporcions generals del cos i també presenta dents bicúspides, encara que els seus frontals són més amples i no es troben fusionats. La posició filogenètica del Pedrerasaurus, descrit l'any 2010, tampoc és gaire clara, sent possiblement un membre molt basal de Scinogekkomorpha o de Scleroglossa. A la seva descripció, els paleontòlegs Arnau Bolet (Institut Català de Paleontologia) i Susan Evans (Universitat de Londres) van relacionar la filogènia del Pedrerasaurus amb la del Meyasaurus, una relació que tampoc està gaire clara i que pot anar des de que són tàxons germans a la base de Scleroglossa a que el Meyasaurus es troba més proper al grup corona de Scleroglossa (els grups menys inclusius i més derivats que conformen actualment el clade, com Scinomorpha i Anguimorpha) que el Pedrerasaurus. L'estatus filogenètic de l'Eichstaettisaurus és també semblant al dels altres dos llangardaixos del Barremià de la Serra del Montsec (Bolet, 2014).

Foto i dibuix de l'esquelet holotípic del Pedrerasaurus.
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Seguim als Pirineus, però ara ens traslladem cronològicament fins al Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (Formació Tremp). Els jaciments d'aquesta formació geològica amb restes d'escamosos coincideixen amb alguns d'aquells on s'han trobat fòssils d'amfibis (veure també: Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis): Serrat del Rostiar-1 (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà), L'Espinau (Les Avellanes i Santa Linya, Noguera) i Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça). A Serrat del Rostiar-1 s'han identificat fòssils (possiblement) de dragó (un frontal), d'escincomorf (fragments d'ossos mandibulars amb dents), d'ànguid (una vèrtebra), d'iguana (un fragment d'os mandibular amb dents) i d'un escamós indeterminat (un fragment d'os mandibular amb dents i un isqui). A L'Espinau s'ha trobat un fòssil d'iguana amb les mateixes característiques que l'identificat a Serrat del Rostiar-1. I a Blasi-2 s'han descobert fòssils d'un escamós indeterminat (un fragment d'os mandibular amb dents), d'un Scleroglossa indeterminat (un dentari esquerre i un fragment d'os mandibular amb dents), d'ànguid (5 vèrtebres dorsals) i de serp de la família Alethinophidia (una vèrtebra caudal posterior). L'assignació del frontal de Serrat del Rostiar-1 a un dragó no està del tot clara per un seguit de diferències amb l'aspecte d'aquest os en els dragons actuals (com l'absència en el primer de cristae cranii, o de protuberàncies desenvolupades al llarg de l'eix vertical del frontal), però de ser així es tractaria de l'únic cas d'aquests llangardaixos al Mesozoic de la península Ibèrica (les evidències clares de dragons més antigues que es coneixen d'aquest territori són de l'Eocè) i potser el cas més antic a Europa (si no es tenen en consideració unes vèrtebres del Juràssic Mitjà d'Anglaterra amb algunes semblances amb les dels dragons) (Blain et al. 2010; Bolet, 2014; Blanco, 2017).

Fòssils d'escamosos de Serrat del Rostiar-1 (A-K) i L'Espinau (L). A: frontal de possible dragó. B-D: fragments d'ossos mandibulars d'escincomorf. E-G: vèrtebra d'ànguid. H i L: dent d'iguana. I i J: fragment d'os mandibular d'escamós indeterminat. K: isqui d'escamós indeterminat.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Encara que el primer fragment mandibular de Blasi-2 no té una assignació taxonòmica gaire clara dins dels escamosos, la presència en aquest de dents tricúspides (pròpies també d'insectívors i omnívors) i pleurodontes (és a dir, fusionades pels seus costats amb la superfície interna dels ossos mandibulars) el fa acostar a les iguanes (les quals formen part, juntament amb els camaleons, d'un clade anomenat Iguania que es tracta de la principal divisió dels escamosos juntament amb Scleroglossa, que inclou, a més dels anguimorfs i els escincomorfs, als dragons). Aquestes mateixes característiques es troben als ossos d'iguana de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau, però no pertanyerien al mateix tipus d'animal que l'exemplar de Blasi-2 a causa que les cúspides dentals d'aquest són més agudes que les dels individus catalans. De fet, aquests últims s'assemblen més als exemplars d'iguana de Laño (trànsit Campanià-Maastrichtià, Comtat de Treviño). Els ànguids de Serrat del Rostiar-1 i de Blasi-2 es tracten d'uns dels més antics d'Europa en general i de la península Ibèrica en particular i, tenint en compte que es coneixen fòssils d'aquests "llangardaixos sense potes" en un jaciment del Maastrichtià de l'Índia, indiquen que llavors ja tenien una distribució cosmopolita. La resta d'escamosos de la Formació Tremp pertanyen a clades que llavors vivien al Lauràsia, una situació que també es troba en els amfibis del Campanià-Maastrichtià tant dels Pirineus com d'altres regions de la península Ibèrica i que contrasta amb el panorama dels dinosaures, els crocodilomorfs i les tortugues durant tota aquesta cronologia en territori ibèric i, més important, amb el registre fòssil d'escamosos de Laño (en el qual hi ha un paper important dels animals pertanyents a clades propis del Cretaci Superior del Gondwana). Tenint en compte que els tres jaciments pirinencs són més recents que Laño (de fet, Blasi-2 és només uns quants milers d'anys anterior a l'inici de l'extinció massiva de fa 66 Ma), les espècies ibèriques d'escamosos pròpies del Gondwana es podrien haver extingit a mitjans del Maastrichtià (circa 69 Ma) (Blain et al. 2010; Blanco, 2017).

Dibuixos en diferents angles dels ossos mandibulars de la possible iguana (A-B) i del Scleroglossa indeterminat (C-G) de Blasi-2.
Foto: Blain et al. (2010)/Cretaceous Research.

A part del Meyasaurus (el qual, amb sis exemplars descrits i set més encara a ser analitzats, es tracta també del lepidosaure més comú a Las Hoyas a causa del caràcter també lacustre d'aquest jaciment castellanomanxec a finals del Barremià), a Las Hoyas s'han catalogat tres espècies més de llangardaix (les quals són plenament autòctones actualment): l'Hoyalacerta sanzi, el Scandensia ciervensis i el Jucaraseps longipes. A més, s'hi ha pogut identificar un paramacelòdid a través d'una petita impressió de pell amb els osteoderms rectangulars característics d'aquests escamosos relacionats amb els escíncids. El Scandensia es caracteritza per tenir unes penúltimes falanges (tant de la mà com del peu) excepcionalment llargues i arquejades que s'assemblen als dels dragons escansorials (és a dir, adaptats a l'escalada d'arbres) amb coixinets manuals i pedals, les quals es completen amb extremitats allargades i primes i costelles força robustes i estretes per sota que s'assemblen als dels llangardaixos actuals que viuen a les esquerdes de les roques i que podien aplanar el seu cos contra el substrat que trepitgen. El Scandensia també mostra uns osteoderms a la caixa toràcica bastant diferents dels dels paramacelòdids, els quals varien des de peces relativament grans i amples i de forma ovoide a la zona mitjana de les costelles a unes més petites i estretes i de forma rectangular situades a la cara ventral de la caixa toràcica de l'animal. La forma i l'organització dels osteoderms s'assembla a la de certes espècies d'ànguids i també pot estar relacionada amb la capacitat d'aplanar el cos. Totes aquestes característiques fan suposar que el Scandensia tindria uns hàbits arborícoles. La posició filogenètica del Scandensia varia entre un parent proper dels baínguids (Bainguidae, una família d'escamosos del Cretaci Superior de Mongòlia relacionats amb els escincomorfs, els anguimorfs i les serps), un membre basal de Scleroglossa o dins del grup corona de Scleroglossa (a causa de la presència d'osteoderms) (Bolet, 2014; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).

Foto i dibuix d'un esquelet de Scandensia. La lletra O indica els osteoderms.
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.

El Jucaraseps també és un animal peculiar, en aquest cas per presentar una mida molt petita (més o menys 50 mm de llargada i menys d'1 g de possible pes), un rostre molt curt, poques i grans dents maxil·lars, un cos relativament gràcil i allargat, extremitats curtes i peus especialment llargs. Totes aquestes característiques indiquen que viuria sobre i/o sota la massa de fulles que caurien a terra o de les roques (uns hàbits anomenats semi-fossorials) que hi hauria a Las Hoyas durant el Barremià Superior (circa 125 Ma), de forma semblant a alguns escíncids actuals que presenten unes característiques semblants a les del Jucaraseps. Les mandíbules curtes i les dents grans del Jucaraseps li haurien servit per a alimentar-se d'insectes, encara que és possible que fos presa d'insectes i aràcnids relativament grans. Filogenèticament parlant, el Jucaraseps sembla estar a la base de Scinogekkomorpha amb altres escamosos del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior com l'Eichstaettisaurus. L'Hoyalacerta i el paramacelòdid de Las Hoyas semblen haver tingut un estil de vida més generalista que els seus contemporanis, a la vegada que serien plenament terrestres. L'Hoyalacerta es va classificar en un primer cop (la seva descripció va ser el 1999) com el membre d'un clade de lepidosaures basals (juntament amb altres espècies juràssiques i cretàciques com l'Eichstaettisaurus) que, juntament amb els escamosos, eren el grup germà dels rincocèfals. L'any 2008, una nova anàlisi filogenètica el va situar a la base d'Iguania, una hipòtesi que, com les de la resta dels escamosos del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior, sempre és molt volàtil i que, a més, presenta l'inconvenient que l'Hoyalacerta té el cos massa allargat i les extremitats massa escurçades per als Iguania (Evans & Baradillo, 1999; Bolet, 2014).

Foto i dibuix de l'holotip de l'Hoyalacerta.
Foto: Evans & Baradillo (1999)/Special Papers in Paleontology.

Foto i dibuix de l'holotip del Jucaraseps.
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.

A Uña, a part de més exemplars de Meyasaurus, s'hi han identificat els paramacelòdids Paramacellodus i Becklesius (també existents al Juràssic Superior de Portugal), una espècie autòctona anomenada Cuencasaurus estesi (la qual es tractaria d'un anguimorf) i un escamós indeterminat que, quan es va descobrir als anys 90, es va considerar una serp. Sense encara abandonar el Barremià de Conca, als afores del municipi de Buenache de la Sierra -en un jaciment anomenat El Inglés Quarry per Buscalioni et al. (2008)- es van recuperar fòssils d'escamós consistents en una vèrtebra, una impressió de pell amb osteoderms i fragments mandibulars amb dents pleurodontes. Aquestes dents són unicúspides (també típiques d'insectívors i omnívors), encara que són més robustes que les dels llangardaixos de Las Hoyas que presenten la mateixa característica (Jucaraseps, Scandensia i Hoyalacerta), a la vegada que es diferencien de les dents bicúspides del Meyasaurus. L'alt grau d'endemisme observat entre els escamosos del Barremià (i, per extensió, de tot el Cretaci Inferior) de la península Ibèrica pot tenir la seva causa en què el que era llavors una gran illa estava més aïllada tant de la resta d'Europa com d'Amèrica del Nord i Àfrica del que ho estava al Juràssic Superior i del que ho estarà al Cretaci Superior. No obstant això, la presència del Meyasaurus a la Gran Bretanya no pot acabar d'excloure la possibilitat que el Jucaraseps, el Scandensia, l'Hoyalacerta, el Cuencasaurus i el Pedrerasaurus o espècies molt semblants puguin ser identificades en altres àrees d'Europa (Buscalioni et al., 2008; Bolet, 2014).
Els escamosos també són presents a Lo Hueco, el principal jaciment paleontològic del Campanià-Maastrichtià de Conca. S'hi han identificat tres tipus principals de llangardaixos: un lacertoïdeu (Lacertoidea, subclade de Scleroglossa que inclou als teids, els amfisbenis i els lacèrtids o sargantanes) basat en un fragment d'os mandibular i una dent aïllada, una iguana basada en diferents fragments mandibulars (de les quals s'ha estudiat en deteniment un maxil·lar) i un varanoïdeu (sent Varanoidea el clade que inclou als varans i, potser, als mosasaures, encara que aquests últims també han estat recuperats en algunes anàlisis filogenètiques com el grup germà de les serps) basat en dues vèrtebres. La iguana de Lo Hueco sembla situar al grup més derivat dels iguanins (Iguaninae, amb rang de subfamília, que inclou espècies actualment tan conegudes com la iguana verda d'Amèrica Llatina i la iguana marina de les Illes Galápagos) per tenir al seu maxil·lar dents pleurodontes i tetracúspides i en forma de fulla (pròpies d'espècies herbívores, de la mateixa forma que molts iguanins moderns) i una certa heterodòncia o diferenciació morfològica de les dents consistent en què la dent situada més al davant de l'os no presenta cúspides. Aquesta morfologia dental també diferencia la iguana de Lo Hueco de les de Blasi-2, Serrat del Rostiar-1, L'Espinau i Laño. Les vèrtebres de varanoïdeu de Lo Hueco es van estudiar amb tomografia computada per tal d'investigar les característiques òssies internes (les quals són molt característiques dels varanoïdeus del Cretaci i que poden servir per a diagnosticar espècies i per a inferir els seus possibles hàbits). Encara que els varanoïdeus cretàcics serien habitualment aquàtics, els exemplars de Lo Hueco no mostren les característiques d'un vertebrat amb aquest estil de vida (com la paquiosteosclerosi o combinació de l'engruiximent i la densificació de l'os), pel que pertanyerien a un animal terrestre o a un d'amfibi (ja que aquesta característica o d'altres relacionats amb la vida aquàtica no es troben en els escamosos actuals que, tot i tenir certes habilitats aquàtiques, combinen l'aigua amb la terra ferma) (Narváez & Ortega, 2010; Houssaye et al., 2013; Ortega et al., 2015).

Foto i dibuix del maxil·lar d'iguana de Lo Hueco.
Foto: Narváez & Ortega (2010)/Cidaris.

Seccions sagital (a) i transversa (b i c) a través de la tomografia computada i dibuix de l'última secció transversa (d) de les dues vèrtebres de varanoïdeu de Lo Hueco.
Foto: Houssaye et al. (2013)/Paläontologische Zeitschrift.

Al Juràssic Superior de Portugal, els fòssils de lepidosaures es recuperen majoritàriament de forma fragmentària, però també se n'han trobat en una quantitat suficient com perquè s'hagin pogut identificar diferents tàxons a escala genèrica o fins i tot específica. Guimarota es tracta del principal jaciment d'aquesta cronologia i regió on s'han trobat més fòssils de lepidosaures, els quals es tracten majoritàriament de paramacelòdids com el Saurillodon (el llangardaix més comú del jaciment), el Becklesius i el Paramacellodus. La gran abundància d'ossos de Saurillodon ha servit per a confirmar que es tractaria d'un animal d'hàbits subterranis que desenvoluparia un cos semblant al d'un cuc (a la vegada que no hi ha una reducció de la mida de les extremitats). El Becklesius es troba representat a Guimarota per dos exemplars molt ben conservats, però que no presenten els osteoderms característics dels paramacelòdids, cosa que pot qüestionar la consideració de l'armadura corporal com una sinapomorfia o caràcter anatòmic compartit en aquesta família d'escamosos. A Guimarota també s'han trobat ossos d'escincomorfs i d'anguimorfs basals (estant classificats aquests últims en el gènere Dorsetisaurus). Encara que es considera que al Juràssic Superior ja haurien d'haver aparegut els primers representants dels dragons i les iguanes, a Guimarota no s'han descobert restes de membres basals d'aquests dos grups. Els paramacelòdids i el Dorsetisaurus són animals que també s'han descobert als jaciments de la mateixa època d'Amèrica del Nord (Formació Morrison), una evidència que dóna peu a l'existència d'un contacte faunístic entre la península Ibèrica i Amèrica del Nord que també s'ha comprovat en altres rèptils com els dinosaures (a més que el Dorsetisaurus també s'ha identificat al Cretaci Inferior d'Anglaterra) (Bolet, 2014; Guillaume, 2018).
Els paramacelòdids de Guimarota, amb una dentició unicúspida i bicúspida, serien bàsicament insectívors, mentre que el Dorsetisaurus presenta unes dents recorbades que indiquen que seria carnívor. Altres jaciments del Juràssic Superior de Portugal on s'han descobert fòssils d'escamosos són Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral. En conjunt, s'han identificat restes de paramacelòdids (6 frontals i un dentari), escincomorfs basals (un possible fragment de premaxil·la) i d'escamosos indeterminats (un possible maxil·lar, una vèrtebra i 7 osteoderms). Els fòssils de paramacelòdids s'assemblen bastant als Paramacellodus identificats a Guimarota, amb els frontals presentant una ornamentació a base d'un patró irregular de pous i ranures i unes dents pleurodontes i amb una concavitat a la corona. La identificació del possible fragment de premaxil·la, procedent de Porto das Barcas, com el d'un escincomorf es deu perquè té una dent de forma columnar i amb una cúspide lingual (la que es dirigeix a la llengua) separada de la labial (la que es dirigeix als llavis) a través d'una ranura. Encara que el caràcter molt incomplet dels osteoderms no ha permès una classificació molt precisa, alguns d'aquests mostren una ornamentació estriada que també s'observa en els osteoderms dels paramacelòdids (Bolet, 2014; Guillaume, 2018).

Fòssils d'escamosos procedents de Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral. Seguint l'ordre de les lletres: frontal de paramacelòdid, dentari de paramacelòdid, premaxil·la d'escincomorf, maxil·lar d'escamós indeterminat, vèrtebra d'escamós indeterminat i osteoderm d'escamós indeterminat.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Però tornem a Guimarota, ja que no fa gaires anys (2015) es va presentar el descobriment més important efectuat en aquest jaciment portuguès respecte als lepidosaures, perquè d'allà prové una de les serps més antigues que es coneixen (antiguitat només superada per l'Eophis, del Juràssic Mitjà d'Anglaterra): el Portugalophis lignites. Descrit a partir de dos maxil·lars i d'un dentari, el Portugalophis, juntament amb l'Eophis i dues altres serps del Juràssic Superior (el Parviraptor, procedent d'Anglaterra, i el Diablophis, procedent de la Formació Morrison), fa retrocedir la data d'aparició d'aquests singulars escamosos uns 70 milions d'anys abans del que es considerava anteriorment (100-94 Ma, al Cretaci Superior Cenomanià) i deixa refutada la hipòtesi que les serps van aparèixer al Gondwana per després migrar al Lauràsia (ja que gairebé totes les que abans eren les referències més antigues de serps provenien dels continents meridionals). Aquesta aparició més primerenca de les serps es relaciona amb el període de radiació evolutiva de tots els grups importants d'escamosos donada tant per dades fòssils com moleculars d'espècies modernes. La identificació del Portugalophis com una serp s'ha aconseguit a què presenta un seguit de trets mandibulars que són característics d'aquests rèptils, com una branca suborbital del maxil·lar (la part d'aquest os mandibular que contacta amb l'òrbita ocular) llarga i amb dents, un procés ascendent del mateix os (aquell que contacta amb els ossos de la part superior del crani) baix i arrodonit, un procés anteromedial del mateix os llis i arrodonit per a permetre una unió lligamentosa amb la premaxil·la, dents maxil·lars i dentàries molt recorbades (estant aquesta característica més accentuada al primer conjunt dental) i una arrel dental molt curta. Però també presenta diferències amb les serps actuals i les fòssils d'èpoques més recents que la fan acostar als llangardaixos, com una plataforma subdental al dentari (una cresta que transcorre al llarg de l'os per sota de l'arrel de les dents). Malgrat l'absència d'ossos apendiculars i axials en el registre fòssil del Portugalophis, la presència d'extremitats residuals a les serps del Cretaci i la conservació de vèrtebres en el Parviraptor i el Diablophis més robustes que les de les serps actuals i amb unes apòfisis transverses dirigides lateralment (i no anteriorment com en les serps modernes) no fan del tot desgavellada la possibilitat que el Portugalophis conservés les extremitats. Per tant, les característiques cranials de les serps van aparèixer abans que les seves equivalències postcranials (situació que també s'ha observat en la resta d'escamosos que perden les extremitats). L'anàlisi filogenètica del Portugalophis i de la resta de serps del Juràssic les recupera com el grup germà de totes les altres serps o formen un politomi a la base del clade Ophidia amb algunes espècies del Cretaci (Caldwell et al., 2015).

Vistes medial i lateral d'un dels maxil·lars (g i h) i del dentari (i i j) que formen el registre fòssil del Portugalophis.
Foto: Caldwell et al. (2015)/Nature Communications.

Les úniques restes de rincocèfals del Mesozoic de la península Ibèrica provenen del jaciment d'Andrés (municipi de Pombal, regió portuguesa del Centre) i consisteixen en un nombre considerable d'individus dels quals el més complet consisteix en un crani complet i la part més anterior de l'esquelet postcranial en connexió anatòmica. Aquest material presenta algunes semblances amb el gènere Ophistias, existent al Juràssic Superior de la Gran Bretanya i Amèrica del Nord i que es tracta d'una altra prova per a la correlació faunística entre els dos continents durant el Juràssic Superior pel que fa als lepidosaures. El registre fòssil de lepidosaures del Cretaci de Portugal és molt escàs en comparació amb el del Juràssic Superior, però presenta la peculiaritat d'estar compost en quasi la seva totalitat per espècies aquàtiques. Als jaciments de Cacém i Vale de Figuiera, del Cenomanià, s'han recuperat les restes de la serp marina Simoliophis rochebrunei, identificada per primer cop en jaciments contemporanis del Charente Marítim (oest de França). Es tractaria d'una espècie adaptada a un ambient costaner semblant a un estuari. I pel Campanià i el Maastrichtià es tenen evidències de mosasaures indeterminats o de l'espècie Mosasaurus sp., més concretament als jaciments d'Aveiro i Chousa do Fidalgo. A més, dues vèrtebres procedents de la localitat de Viso (Campanià-Maastrichtià) descobertes al segle XIX i considerades de cocodril podrien ser en realitat de mosasaure (Bardet et al., 2008a; Bardet et al., 2008b; Malafaia et al., 2010;  Bolet, 2014).

Crani de rincocèfal procedent del jaciment d'Andrés dins de la seva matriu rocosa.
Foto: Malafaia et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Fonts:

Bardet, N., Houssaye, A., Rage, J.-C. & Pereda-Suberbiola. X. (2008a). "The Cenomanian-Turonian (late Cretaceous) radiation of marine squamates (Reptilia): the role of the Mediterranean Tethys." Bulletin de la Société Géologique de France, Vol. 176 (6): p. 605-622. https://doi.org/10.2113/gssgfbull.179.6.605

Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008b). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." Geo-Temas, Vol. 10, p. 1245-1248. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf

Blain, H-A., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. & López-Martínez, N. (2010). "Amphibians and squamate reptiles from the latest Maastrichtian (Upper Cretaceous) of Blasi 2 (Huesca, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 31: p. 433-446. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001

Blanco, A. (2017). Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. http://hdl.handle.net/10803/401778

Bolet, A. (2014). The evolutionary history of lizards on the Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. https://www.tdx.cat/handle/10803/131276#page=1

Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008).  "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004

Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem

Caldwell, M. W., Nydam, R. L., Palci, A., Apesteguía, S. (2015). "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution." Nature Communications, Vol. 6: article 5996. https://doi.org/10.1038/ncomms6996 

Evans, S. E. & Baradillo, L. J. (1999). "A short-limbed lizard from the Lower Cretaceous of Spain." Special Papers in Palaeontology, Vol. 60: p. 73-85. https://www.researchgate.net/publication/228117767_A_short-limbed_lizard_from_the_Lower_Cretaceous_of_Spain

Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236

Houssaye, A., Bardet, N., Narváez, I. & Ortega, F. (2013). "Squamate finding in ‘‘Lo Hueco’’ (Late Campanian-Early Maastrichtian, Cuenca Province, Spain): the second non-marine pythonomorph lizard." Paläontologische Zeitschrift, Vol. 87: p. 415-422. https://doi.org/10.1007/s12542-013-0164-6

Malafaia, E., Ortega, F., Escaso, F., Dantas, P., Pimentel, N., Gasulla, J. M., Ribeiro, B., Barriga, F., Sanz, J. L. (2010). "Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 193-204. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7

Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Narváez, I. & Ortega, F. (2010): "Análisis preliminar de los restos de Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca)." Dins de Moreno-Azanza, M., Díaz-Martínez, I., Gasca, J. M., Melero-Rubio, M., Rabal-Garcés, R. & Saququé, V. (coords.), Volumen de Actas del VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología (Enciso). Cidaris, Vol. 30: p. 205-209. https://www.academia.edu/676842/An%C3%A1lisis_preliminar_de_los_restos_de_Iguanidae_indet._del_Cret%C3%A1cico_Superior_de_Lo_Hueco_Fuentes_Cuenca_

Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657

Fauna no-dinosauria juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis.

Els amfibis són els animals més difícils d'identificar en els jaciments paleontològics del Juràssic i del Cretaci de la península Ibèrica. Els seus esquelets són molt fràgils en comparació amb els d'altres tetràpodes, el que fa que els seus ossos fossilitzats es recuperin en menys quantitat i en un estat de conservació més fragmentari que els dels rèptils o els mamífers. Això també comporta que la immensa majoria dels fòssils d'amfibis del Mesozoic ibèric no puguin desvetllar una identificació taxonòmica dels individus als quals representen que no sigui inferior a la família o a la subfamília, encara que s'han pogut descriure alguns tàxons autòctons de la regió a partir tant de restes incompletes com pels pocs exemplars més o menys complets que s'han identificat en jaciments de conservació excepcional o Konservat-Lagerstätten com Las Hoyas o la Pedrera de Meià. A més, els fòssils d'amfibis no s'han pogut identificar en bona part del gran nombre de jaciments del Juràssic i del Cretaci espanyols i portuguesos corresponents a ambients terrestres i d'aigua dolça, els quals també mostren restes significatives de peixos, rèptils (entre ells dinosaures) i en algun cas també mamífers.
Comencem aquest recorregut pel jaciment de Laño, localitzat al Sinclinori Cantàbric Meridional (Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, 83-66 M.A.; Comtat de Treviño, Burgos). Encara que les restes d'amfibis recuperades en aquest jaciment es constitueixen només d'ossos aïllats que no permeten una identificació taxonòmica molt precisa, es tracta de la localitat paleontològica del Cretaci Superior europeu que presenta un major nombre (200) i diversitat de fòssils d'amfibis. A Laño s'han pogut distingir cinc famílies d'amfibis: albanerpetòntids (Albanerpetontidae, veure també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci) indeterminats representats per fragments de dentaris, axis o segones vèrtebres cervicals i fragments d'húmer; salamàndrids (Salamandridae, la família d'amfibis urodels que inclou els tritons) indeterminats representats per atles o primeres vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals i húmers; paleobatràquids (Palaeobatrachidae, una família d'anurs o granotes existent a Europa entre el Cretaci i el Plistocè) indeterminats representats per angulars (ossos de la mandíbula), vèrtebres anteriors al sacre, sacres, húmers i ilis; discoglòssids (Discoglossidae, família d'anurs present actualment a la península Ibèrica) indeterminats representants per maxil·lars, angulars, vèrtebres de diferents regions de la columna, urostils (un os que conforma la part més posterior de la columna vertebral dels anurs), húmers i ilis i anurs indeterminats representats per maxil·lars, húmers i ilis. Els paleobatràquids són els amfibis que tenen més fòssils a Laño i els paleobatràquids del jaciment burgalès també són dels més antics descoberts fins ara (Pereda-Suberbiola et al., 2015).
A Las Hoyas, els amfibis més comuns són els albanerpetòntids i els urodels o salamandres. Entre els primers s'hi troba una espècie autòctona d'aquest jaciment del Cretaci Inferior de Conca: Celtedens ibericus. El Celtedens ibericus presenta una pell amb escates i parpelles, característiques que en els amfibis indiquen un hàbit totalment terrestre. Els urodels de Las Hoyas es troben classificats en dos gèneres: Valdotriton i Hylaeobatrachus. El Valdotriton es troba representat per fòssils d'adults que mostren una metamorfosi completa i que tindrien un estil de vida semblant al dels tritons actuals,  alternant la terra ferma amb l'aigua dolça. Per la seva banda, l'Hylaeobatrachus mostra fòssils d'adults pedomòrfics o amb caràcters juvenils com la presència de brànquies, la qual cosa és la prova d'un estil de vida totalment aquàtic. Els anurs de Las Hoyas també es troben representats per espècies autòctones: Gracilibatrachus avallei, un pipoïdeu (pertanyent a un clade que inclou als gripaus del Surinam) i Iberobatrachus angelae, un costat (pertanyent al clade d'anurs que inclou als discoglòssids). El Gracilibatrachus presenta característiques esquelètiques peculiars com una cara relativament curta, una columna vertebral curta i compacta i extremitats posteriors, mans i peus llargs, les quals es consideren passos cap a la vida totalment aquàtica dels pipoïdeus actuals. Un altre anur de Las Hoyas és l'Eodiscoglossus, el qual també es troba als jaciments de la mateixa època de la Serra del Montsec i a la província de Terol. Els amfibis també hi són presents en els altres dos jaciments de la Formació La Huérguina (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.; Conca): El Inglés Quarry i Uña. A diferència de a Las Hoyas, els fòssils d'amfibis d'El Inglés Quarry es troben en un estat molt fragmentari i no han pogut desvetllar una identificació taxonòmica tan clara. La majoria dels ossos d'amfibis d'El Inglés Quarry es corresponen amb restes esquelètiques d'albanerpetòntids del gènere tipus Albanerpeton, encara que també hi ha un fragment de maxil·lar dret i i un altre d'ili dret corresponents a un anur indeterminat que es relacionaria amb els paleobatràquids per la morfologia del maxil·lar i amb els discoglòssids per la morfologia de l'ili, dos clades de granotes que es troben dins del subordre Mesobatrachia. A Uña s'han pogut identificar fòssils de dos gèneres d'albanerpetòntids (Celtedens i Albanerpeton) i un de discoglòssid (Wealdenbatrachus). L'Albanerpeton d'Uña i el d'Inglés Quarry s'assemblen molt, ja que els dos presenten un frontal amb l'angle de l'òrbita ocular de 36º, sent aquesta característica la que ha fet que els fòssils d'albanerpetòntid del primer jaciment es classifiquin en aquest tàxon (Buscalioni et al., 2008; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Canudo et al., 2010).

Esquelet holotípic del Celtedens ibericus.
Foto: McGowan (2002)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Esquelet holotípic del Gracilibatrachus.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Fragments de frontal d'Albanerpeton procedents d'El Inglés Quarry i reconstrucció de l'os sencer.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.

1 i 2: fragment de maxil·lar d'anur procedent d'El Inglés Quarry i aproximació d'aquest. 3: detall d'un maxil·lar del paleobatràquid Palaeobatrachus procedent del Pliocè de Polònia que serveix com a comparació. 4: fragment d'ili d'anur del mateix jaciment espanyol.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.

A diferència d'altres animals, els amfibis no són gaire comuns en els jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol. Una de les localitats on s'han trobat els seus fòssils és La Cantalera (Formació Blesa, Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.; Josa), on s'han identificat dos húmers drets i quatre dentaris corresponents a dos exemplars d'albanerpetòntids indeterminats i un húmer dret i vint fragments de tibio-fíbula (un os característic de les extremitats posteriors dels anurs consistent en la fusió de la tíbia i del peroné) corresponents a un exemplar de discoglòssid indeterminat. La presència d'una símfisi (zona de fusió entre el dentari esquerre i el dret) en forma de bisagra i un húmer amb un eix recte ha fet que els fòssils d'albanerpetòntids tinguin aquesta classificació. Per la seva banda, l'atribució dels fòssils d'anur a la família Discoglossidae ha estat possible gràcies a la presència al seu húmer d'una eminentia capitata (una estructura esfèrica situada a la part distal de l'húmer) totalment ossificada. Al voltant del poble de Galve també s'han trobat fòssils d'amfibis en jaciments de les Formacions El Castellar (Hauterivià-Barremià) i Camarillas (Barremià). Als primers, els fòssils corresponen a discoglòssids i urodels prosirènids (Prosirenidae, característica del Cretaci). Als segons, s'han pogut identificar dos tàxons específics autòctons: Galverpeton ibericum (urodel) i Eodiscoglossus santonjae, a més d'algunes restes de Celtedens (Sánchez-Hernández et al., 2007; Canudo et al., 2010).

Fòssils d'albanerpetòntids indeterminats (1 i 2) i de discoglòssids indeterminats (3) procedents de La Cantalera.
Foto: Canudo et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Holoitp (dreta) i reconstrucció de tot l'esquelet (esquerra) de l'Eodiscoglossus santonjae.
Foto: Raúl Orencio Gómez.

A Portugal, s'ha trobat una quantitat considerable de fòssils d'amfibis a diferents jaciments del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica, a la costa central del país. D'ells en destaca Guimarota, el qual presenta la major quantitat de restes petrificades d'aquests animals recuperada fins ara, arribant a quantificar-se més de 9000 fòssils. La majoria dels fòssils d'amfibis de Guimarota són d'albanerpetòntids del gènere Celtedens que s'han classificat en una espècie autòctona portuguesa: C. guimarotae. També s'han identificat urodels basals del gènere Marmorerpeton i discoglòssids indeterminats. En altres jaciments de la mateixa regió i època (Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão) s'han trobat fòssils de Celtedens guimarotae (fragments de fèmur), albanerpetòntids indeterminats (un frontal, dentaris i vèrtebres i fragments d'húmer), urodels de la família Scapherpetontidae indeterminats (un atles), discoglòssids indeterminats (fragment d'húmer) i d'amfibis indeterminats (fragment d'escàpula). L'atles d'escaferpetòntid, procedent de Valmitão, és l'evidència més antiga d'aquest grup d'urodels i també la primera a Europa, tenint en compte que els altres fòssils d'aquests amfibis només es troben al Cretaci Superior, el Paleocè i l'Eocè d'Amèrica del Nord. El frontal d'albanerpetòntid, procedent de Porto das Barcas, es relaciona amb l'Anoualerpeton del Cretaci Inferior del Marroc per la seva forma allargada i estreta, encara que no presenta altres caràcters dels frontals de l'Anoualerpeton que puguin confirmar una pertinença a aquest gènere. Els fragments de fèmur de Celtedens, procedents de Valmitão, s'han pogut classificar dins de l'espècie guimarotae per la presència d'un cap femoral triangular, una fossa arrodonida delimitada per dues crestes a la part proximal de l'os i una fossa delimitada per dues crestes que s'expandeix fins a formar una ranura fina a la part distal de l'os (Guillaume, 2018).

Fòssils d'amfibis procedents de Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. L'ordre dels fòssils és el mateix que el mostrat abans al text seguint les lletres.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Els amfibis estan presents als jaciments del Cretaci Inferior Aptià (125-113 M.A.) de la comarca d'Els Ports (Formació Argiles de Morella), encara que els fòssils es troben molt fragmentats i l'única resta que ha permès trobar-hi una identificació taxonòmica més clara és una tibio-fíbula procedent del jaciment de Mas de la Parreta que ha estat catalogada com la d'un anur indeterminat. Per contra, els fòssils d'amfibis mesozoics són més comuns als jaciments del Campanià i el Maastrichtià de la comarca de la Plana d'Utiel (localitats de Xera/Chera, Formació Sierra Perenchiza) i de la Ribera Alta (localitat de La Solana, formació geològica indeterminada). A Xera s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en tres fragments de dentari que han estat identificats com a tals a causa de la presència d'un canal de Meckel (una obertura situada a la superfície interior o medial dels dentaris d'alguns tetràpodes) tancat, de discoglòssids indeterminats consistents en un fragment d'húmer dret i d'anurs indeterminats consistents en un fragment de maxil·lar dret amb una superfície labial ornamentada amb orificis i crestes que l'acosten als pelobàtids (Pelobatidae, família que actualment inclou al gripau d'esperons existent a les terres de parla catalana) i en un fragment de radi-ulna (os de l'extremitat anterior d'un anur resultat de la fusió entre el radi i el cúbit) que presenta una constitució massiva que també recorda a la dels pelobàtids. La fauna d'amfibis de Xera mostra certes afinitats amb la seva equivalència contemporània de Laño, estant les dues formades per clades que en aquella època (i també en altres períodes tant anteriors com posteriors) eren característics del Lauràsia i que la seva única presència al Gondwana consisteix en poques espècies presents al Magrib, que al cap i a la fi és la regió africana més propera a Europa. Això contrasta bastant amb la fauna reptiliana identificada al Campanià-Maastrichtià del mateix poble, la qual està composta per llinatges de dinosaures, cocodrils i tortugues típics del Gondwana i que és a Europa on es troba la seva única presència al Lauràsia (Abelisauridae, Sebecosuchia i Bothremydidae, respectivament). Aquest caràcter de mescla entre la fauna pròpia dels continents del nord i la pròpia dels del sud del Campanià-Maastrichtià europeu no descarta que es puguin trobar fòssils d'amfibis característics del Cretaci del Gondwana a Xera. A La Solana s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en dos fragments de maxil·lar que s'han identificat com a tals gràcies a la presència d'una superfície labial sense ornamentació, de salamàndrids consistents en una vèrtebra caudal posterior, de discoglòssids consistents en dos angulars cadascun d'una mandíbula que s'assemblen als de l'actual gènere Latonia, de paleobatràquids consistents en un centre d'atles amb una secció de tall en forma de lluna creixent i dos fragments d'ili dret amb un acetàbul i l'absència d'una cresta i d'anurs indeterminats consistents en un centre d'atles, un fragment d'húmer i fragments de radio-ulnes que mostren tant característiques dels discoglòssids com dels paleobatràquids. La fauna d'amfibis de La Solana és, com la de Xera, composta exclusivament per llinatges laurasiàtics i també mostra un conjunt d'espècies plenament terrestres (albanerpetòntids) i d'aigua dolça (salamàndrids, discoglòssids i paleobatràquids). La major presència del trinomi albanerpetòntid-discoglòssid-paleobatràquid als jaciments campano-maastrichtians ibèrics respecte als urodels s'interpreta com una major adaptació dels primers animals a diferents hàbitats respecte dels darrers (Company & Szentesi; 2012; Gasulla et al., 2012; Szentesi & Company, 2016).

Fragments de dentari d'albanerpetòntids procedents de Xera.
Foto: Company & Szentesi (2012)/Cretaceous Research.

Fòssils d'anurs procedents de Xera.
Foto: Company & Szentesi (2012)/Cretaceous Research.

Vèrtebra caudal de salamàndrid procedent de La Solana.
Foto: Szentesi & Company (2016)/Historical Biology.

Abans ja s'ha comentat la presència del gènere d'anur Eodiscoglossus, més concretament de l'espècie santonjae (la mateixa que a Galve), al Barremià de la Serra del Montsec (jaciments de La Pedrera de Meià i La Cabrúa), encara que també s'han pogut identificar altres dues espècies autòctones de granotes: Palaeobatrachus gaudryi (que també rep el nom genèric alternatiu de Montsecobatrachus) i Neusibatrachus wilferti. El Neusibatrachus es caracteritza per un desenvolupament de les articulacions intervertebrals semblant al de l'actual granota ibèrica (Rana iberica) existent a la meitat occidental de la Península, encara que els pípids serien els anurs actuals més propers al Neusibatrachus. Els amfibis estan també presents al Cretaci de Catalunya i de l'àrea aragonesa fronterera en els jaciments del Campanià-Maastrichtià de la Formació Tremp, encara que, mentre al Montsec els fòssils dels animals són complets o gairebé complets i permeten una identificació taxonòmica molt precisa, a la Formació Tremp aquests són més fragmentaris i la catalogació no arriba majoritàriament a aquest nivell. Als jaciments catalans de la Formació Tremp s'han de destacar quatre jaciments on s'han recuperat fòssils d'amfibis: Serrat del Rostiar-1, Serrat del Pelleu, Camí del Soldat i L'Espinau. Els tres primers jaciments pertanyent al municipi d'Isona i Conca Dellà (Pallars Jussà), mentre que l'últim es troba dins de Les Avellanes i Santa Linya (Noguera). A Serrat del Rostiar-1 s'han trobat restes d'albanerpetòntids (fragments de frontal i d'húmer), de discoglòssids (fragments d'ili, d'escàpula, d'húmer i de vèrtebra i vèrtebres sacres), de paleobatràquids (fragments d'ili i de vèrtebra) i d'anurs indeterminats (fragments d'urostil, de radio-ulna, de vèrtebra i de tibio-fíbula). A Serrat del Pelleu s'han recuperat fòssils d'albanerpetòntids (fragment d'húmer) i de discoglòssids (un prearticular i fragments d'húmer i de tibio-fíbula). A Camí del Soldat s'han descobert ossos d'anurs indeterminats (un urostil i fragments de vèrtebra). I a L'Espinau s'ha recol·lectat material d'albanerpetòntids (fragments de premaxil·la, de maxil·lar, de dentari i d'húmer), de discoglòssids (vèrtebres sacres i fragments d'ili), de paleobatràquids (fragments d'húmer), de pelobàtids (un maxil·lar) i d'anur indeterminat (un prearticular, un uròstil, un coracoide i fragments de vèrtebra, de radio-ulna, d'húmer i de tibio-fíbula). Aquesta composició faunística, salvant l'absència de restes d'urodels, és la mateixa que en els jaciments contemporanis del Comtat de Treviño i del País Valencià. Els fòssils de discoglòssids de L'Espinau i alguns de Serrat del Rostiar-1 corresponen a la subfamília Alytinae, sent la referència més antiga d'aquestes granotes a Europa (ens hem de traslladar al Miocè, 45-50 milions d'anys més tard, per tornar a trobar alitins a Europa, més concretament a Alemanya). A més, la semblança entre els alitins catalans i el Kizylkuma antiqua del Turonià-Santonià (15-25 milions d'anys abans) de l'Uzbekistan fa pensar que els alitins haurien arribat a Europa des d'Àsia en algun moment intermedi. El principal jaciment aragonès de la Formació Tremp amb restes d'amfibis es tracta de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça, Osca), corresponent a un pantà costaner semblant als manglars de les regions tropicals actuals, i en el qual s'han trobat restes d'un albanerpetòntid classificat dins de l'espècie Albanerpeton aff. nexuosum i un discoglòssid i un paleobatràquid indeterminats. També s'han trobat fragments d'húmers de discoglòssids al jaciment de Larra-4, proper al poble de Serradui (Isàvena, Ribagorça) (Báez & Sanchiz, 2007; Marmi et al., 2008; Blain et al., 2010; Blanco, 2017; Puértolas-Pascual et al., 2018).

Holotip del Neusibatrachus.
Foto: Báez & Sanchiz (2007)/Acta Palaeontologica Polonica.

Fòssils de discoglòssids procedents de Serrat del Rostiar-1, L'Espinau i Serrat del Pelleu.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils de paleobatràquids procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils de pelobàtids i d'anurs indeterminats procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils d'Albanerpeton procedents de Blasi-2.
Foto: Blain et al. (2010)/Cretaceous Research.

Fonts:
Báez, A. M. & Sanchiz, B. (2007). "A review of Neusibatrachus wilferti, an Early Cretaceous frog from the Montsec Range, northeastern Spain." Acta Palaeontologica Polonica, Vol. 52 (3): p. 477-487. http://app.pan.pl/acta52/app52−477.pdf
Blain, H-A., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. & López-Martínez, N. (2010). "Amphibians and squamate reptiles from the latest Maastrichtian (Upper Cretaceous) of Blasi 2 (Huesca, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 31: p. 433-446. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001
Blanco, A. (2017). Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. http://hdl.handle.net/10803/401778
Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008).  "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 205-224. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8
Company, J. & Szentesi, Z. (2012). "Amphibians from the Late Cretaceous Sierra Perenchiza Formation of the Chera Basin, Valencia Province, Spain." Cretaceous Research, Vol. 37: p. 240-245. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.003
Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior)." Nemus, Vol. 2: p. 15-27. http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3
Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236
Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C., Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Puértolas-Pascual, E., Arenillas, I., Arz, J. A., Calvín, P., Ezquerro, L., García-Vicente, C., Pérez-Pueyo, M., Sánchez-Moreno, E. M., Villalaín, J. J. & Canudo, J. I. (2018). "Chronostratigraphy and new vertebrate sites from the upper Maastrichtian of Huesca (Spain), and their relation with the K/Pg boundary." Cretaceous Research, Vol. 89: p. 36-59. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.02.016
Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 249: p. 180-215. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009
Szentesi, Z. & Company, J. (2016). "Late Maastrichtian small-sized herpetofauna from Valencia province, eastern Spain." Historical Biology, Vol. 29: p. 43-52. https://doi.org/10.1080/08912963.2015.1122004

Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: peixos.

Bona part del registre fòssil de peixos, una denominació que es continua utilitzant habitualment entre els cercles paleontològics per a parlar dels vertebrats no-tetràpodes encara que l'agrupació d'organismes a la qual faci referència sigui parafilètica (per tant, no vàlida formalment), del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està constituït per grups actualment extingits tant de peixos ossis (Semionotiformes i Pycnodontiformes) com de peixos cartilaginosos (Hybodontiformes) i per grups de peixos ossis que actualment tenen pocs representants (Amiiformes), encara que també no són estranyes les restes de peixos cartilaginosos actuals (Neoselachii).
Al Cretaci Inferior de La Rioja, el tàxon de peix del qual s'han trobat més fòssils és el Lepidotes, un semionotiforme, ordre de peixos ossis relacionat amb els actuals holostis dels rius i llacs d'Amèrica del Nord i Central, al qual també pertanyen bona part dels fòssils de peixos ossis dels jaciments ibèrics del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior. El Lepidotes presenta un cos fusiforme de fins a 2 m de longitud i es caracteritza per tenir grans i gruixudes escates quadrades o romboïdals de ganoïna, un teixit vitri format per cristalls del mineral fosfat apatita que també conforma les escates dels holostis actuals, i unes dents trituradores de forma esfèrica agrupats en plaques que indiquen que era malacòfag (la qual cosa significa que s'alimentaria de mol·luscs). De fet, moltes lumaquel·les de mol·luscs estan formats per fragments de les seves closques que haurien estat triturats per Lepidotes o altres peixos del seu tipus. El Lepidotes seria preferentment un peix d'aigua dolça però també toleraria les aigües salades costaneres. També podia ser presa d'alguns dinosaures teròpodes com el Baryonyx, de probables hàbits alimentaris piscívors. A La Rioja s'han trobat escates i dents de Lepidotes, a més d'alguns centres vertebrals. Uns altres peixos ossis identificats al Cretaci Inferior de La Rioja són els picnodontiformes, caracteritzats per presentar bateries de dents trituradores a les seves mandíbules, un cos alt i de perfil subcircular que es troba comprimit lateralment i per no sobrepassar dels 30 cm de longitud. A l'igual que el Lepidotes, els picnodontiformes de La Rioja estarien adaptats al consum de mol·luscs i viurien a l'aigua dolça encara que podrien aventurar-se en aigües amb un mínim de salinitat. Les restes de picnodontiformes trobades a La Rioja consisteixen majoritàriament en bateries dentals, formades per una filera dental de dents grosses i allargades i dues o tres fileres laterals de dents més petites i arrodonides. Pel que fa als peixos cartilaginosos, a La Rioja s'hi han pogut identificar dos hibodontiformes: l'Hybodus parvidens i l'Egertonodus basanus. L'Hybodus presenta dents petites (6 x 4 mm) amb una cúspide central més gran flanquejada per dues o tres de laterals i més petites. També mostra dents més esmolades i unes altres de més planes, la qual cosa és l'indici d'una dieta variada, i una espina òssia que funcionaria com a protecció de l'aleta dorsal. L'Egertonodus mostra dents poc més grans (10 x 6 mm) amb cinc cúspides, amb una de més gran al centre.  Tant l'Hybodus com l'Egertonodus s'han identificat en jaciments pertanyents a antics ambients d'aigua dolça com d'aigua salada. De la veïna província de Sòria prové un tàxon de semionotiforme autòcton de la península Ibèrica: el Camerichthys lunae, originari del jaciment de San Andrés de San Pedro (Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià). La classificació del Camerichthys es va fer aplicant un criteri actualitzat de Semionotiformes en el qual el gènere Lepidotes acaba restringit temporalment al Juràssic Inferior, fent que tots els fòssils del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior ibèrics, dels quals després es mostraran exemples procedents d'altres àrees, classificats com a Lepidotes necessitin una revisió de la seva taxonomia (Viera & Torres, 2013; Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza, 2014).

A: holotip del Camerichthys lunae en el seu aspecte original. B: holotip del Camerichthys lunae després d'haver-li aplicat una capa de clorur d'amoni per a facilitar la seva investigació.
Foto: Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza (2014)/Journal of Systematic Paleontology.

Als jaciments del Juràssic Superior de la costa asturiana també s'han trobat fòssils de Lepidotes en forma d'escates i d'exemplars gairebé complets i de hibodontiformes dels gèneres Hybodus, Planohybodus i Asteracanthus en forma de dents i d'espines dorsals. De fet, tot el registre asturià d'Asteracanthus està constituït d'espines dorsals, les quals es caracteritzen per presentar una forta ornamentació a la seva part anterior formada per tubercles, els quals també presenten la seva ornamentació pròpia a base d'estries radials. L'Asteracanthus, encara que no s'han pogut trobar les seves dents a Astúries, presenta una dentició aplanada i rugosa que estaria adaptada a una dieta basada en mol·luscs i altres invertebrats aquàtics amb closca. Per contra, el Planohybodus, a l'igual que l'Hybodus, presenta dents amb cúspides que estarien adaptats al consum de vertebrats o d'invertebrats sense closca. Les dents del Planohybodus es diferencien de les de l'Hybodus per mostrar una cúspide principal molt més ampla en la seva base i amb una secció transversal més aplanada, la qual cosa es relaciona amb una depredació més eficaç per part del Planohybodus. Així doncs, l'Hybodus s'alimentaria de petits peixos ossis mentre que el Planohybodus podria menjar peixos ossis més grans i potser també rèptils marins. Alguns dels fòssils d'hibodontiformes del Juràssic Superior d'Astúries provenen de la Formació Tereñes, corresponent a un ambient aquàtic amb poca salinitat, la qual cosa es correspon amb la hipòtesi que considera que els hibodontiformes van començar a colonitzar ambients d'aigües poc salades, per no dir dolces, a partir del Juràssic Mitjà, quan hi va haver la primera pressió en aigües marines obertes per part dels neoselacis, els taurons i rajades que encara hi ha actualment. Del Juràssic Superior d'Astúries provenen també uns quants, encara que fragmentaris, fòssils d'amiformes, un grup d'holostis actualment representats només per una espècie d'aigua dolça de l'Amèrica del Nord oriental: Amia calva. Alguns dels fòssils d'amiformes d'Astúries han estat classificats com a Amiiformes indeterminats, mentre que altres han estat inclosos en el clade més exclusiu i derivat amb rang de famílies Amiidae, encara que amb una atribució taxonòmica també indeterminada. A Astúries també s'han identificat fòssils de peixos als jaciments de la Formació La Cabaña, situats a prop d'Oviedo i datat del Cretaci Superior Cenomanià. Pel que fa als peixos cartilaginosos, hi ha una placa dental de 22 mm catalogat dins del gènere Edaphodon (una forma cretàcica de quimera) i dents i vèrtebres d'orectolobiformes (l'ordre de l'actual tauró catifa), lamniformes (l'odre de l'actual tauró blanc), carcariniformes (l'odre de l'actual tintorera) i batoïdeus (rajades). Pel que fa als peixos ossis, hi ha dents i mandíbules de picnodontiformes, escates de semionotiformes, dents d'abuliformes (l'ordre del macabí del Carib), dents d'ionoscopiformes (un ordre extingit que va viure durant el Juràssic i el Cretaci i que es troba emparentat amb els amiformes), dents d'amiformes, dents d'ictiodectiformes (un ordre de peixos marins carnívors que tenen com a principal representant al Xiphactinus del Cretaci Superior dels Estats Units, també conegut com el "peix buldog") i dents de paquicormiformes (un ordre de peixos marins mesozoics que tenen com a representant principal al Leedsichthys del Juràssic Mitjà d'Anglaterra) (Vullo et al., 2009; Bermúdez-Rochas et al., 2010; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 21010; García-Ramos et al., 2011; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).

Fòssils de peixos de la Formació La Cabaña. Els exemplars A i B corresponen a fòssils de peixos cartilaginosos, mentre que tota la resta són fòssils de peixos ossis.
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology & Palaeocology.

Encara que s'hi han pogut recuperar alguns fòssils de peixos cartilaginosos i de peixos ossis sarcopterigis de l'ordre dels celacantiformes (on es troba l'actual celacant), la bona part dels fòssils de peixos de l'espectacular jaciment del Cretaci Inferior de Conca són peixos ossis actinopterigis. Entre aquests hi ha actinopterigis no-teleostis com ara picnodontiformes, semionotiformes, amiformes i macrosemiformes (ordre actualment extingit), els quals ocuparien les parts més altes de la xarxa tròfica del llac de Las Hoyas, i actinopterigis teleostis (els quals es diferencien dels altres per tenir una premaxil·la mòbil) com ara formes basals d'ostariofisis (el clade que inclou a les piranyes i als peixos gat), els quals tindrien un paper més secundari dins de la xarxa tròfica. Alguns dels peixos de Las Hoyas es caracteritzen per ser els últims representants de llinatges comuns durant el Juràssic que van passar per una reducció de la seva diversitat a mesura que avança el Cretaci Inferior. Uns dels amiformes de Las Hoyas són el Caturus, el Vidalamia i l'Amiopsis, els quals es troben representant allí per exemplars adults i juvenils, són alguns dels peixos més grans de la localitat i també s'han trobat als jaciment del Barremià del Montsec, dels quals es parlarà després. La situació dels peixos a Lo Hueco també a Conca però del Campanià-Maastrichtià, no és tan bona, ja que, mentre els fòssils de Las Hoyas són esquelets complets, els de Lo Hueco només són escates, vèrtebres i dents. La majoria d'aquestes restes pertanyen a lepisosteiformes, holostis caracteritzats pels seus cossos i caps allargats que encara viuen a Amèrica del Nord i Central. Més concretament, algunes escates de Lo Hueco semblen pertànyer al gènere Atractosteus, que és un dels tàxons de lepisosteiformes que encara existeixen. També hi ha dents de picnodontiformes, amiformes i abuliformes a Lo Hueco. A la província veïna de Guadalajara, més concretament al jaciment d'Algora (Cenomanià), també s'han trobat escates de peix que, a causa de presentar una doble capa en el seu gruix, s'ha relacionat amb el Stromerichthys, un peix considerat com un amiforme o com  lepisosteiforme. Altres escates de peix d'Algora mostren una ornamentació a base de crestes paral·leles, la qual s'assembla a la d'alguns semionotiformes i alguns lepisosteiformes (Torices et al., 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013 Ortega et al., 2015; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).

Esquelets de lepisosteiformes indeterminats de Las Hoyas.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Musaeum of Natural History and Science Bulletin.

Esquelet d'Amiopsis procedent de Las Hoyas.
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/Mesozoic Fishes 5.

A-B: escata de lepisosteiforme amb estructura microscòpica d'aquesta al costat. C: vèrtebra de lepisosteiforme. D: dent de lepisosteiforme. Tots els fòssils són de Lo Hueco.
Foto: Ortega et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Fòssils d'Algora. Les lletres C i D corresponen a escates de peix, mentre que l'A és un fragment de fusta, la B és una closca de bivalve i l'E i la F són fragments de closca de tortuga.
Foto: Torices et al. (2012)/Cretaceous Research.

Al Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià de l'enclavament burgalès del Comtat de Treviño, rodejat de la província basca d'Àlaba, s'hi troben els jaciments de Laño, corresponen a un ambient terrestre amb rius, i d'Albaina, corresponent a un ambient marí. A Laño s'hi han recol·lectat escales, vèrtebres i dents de lepisosteiformes que van ser considerat en un principi com material d'Atractosteus però que actualment es troben classificats com de lepisosteiforme indeterminat. També hi ha dents subcriculars que s'han assignats a teleostis de les famílies Phyllodontidae i Palaeolabridae, les quals estan extingides i que es troben dins dels elopiformes (matxets i sàbals en l'Actualitat) i dels amiformes. A Albaina s'han trobat dents i espines caudals de diferents neosalics classificats dins dels lamniformes, els orectolobiformes, els carcariniformes, els batoïdeus. De fet, Albaina és el jaciment del Campanià-Maastrichtià ibèric més productiu pel que fa a fòssils de peixos cartilaginosos. Alguns dels batoïdeus identificats a Albaina han donat lloc a la creació d'espècies autòctones del jaciment, com ara Rhinobatos echavei, Rhinobatos ibericus, Ataktobatis variabilis i Vascobatis albaitensis. Pel que fa als peixos ossis, s'han identificat sobretot dents aïllades i fragments de mandíbula, encara que també hi ha alguns centres vertebrals. Alguns dels clades de peixos ossis catalogats a Albaina són els picnodontiformes, els elopiformes i els aulopiformes (ordre dels peixos coneguts com "llangardaixos sense escates"). A Albaina s'observa una combinació entre teleostis (elopiformes i aulopiformes) i no-teleostis (picnodontiformes) que també es dóna en altres jaciments del Cretaci Superior, la qual resultarà amb l'extinció de bona part dels no-teleostis i el domini dels teleostis dels hàbitats aquàtics a partir del Cenozoic (Pereda-Suberbiola et al., 2015).

Dents de les rajades autòctones d'Albaina.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Al País Valencià, s'han trobat peixos en sediments del Juràssic i del Cretaci en dos horitzons. El primer són els jaciments del Juràssic Superior i el trànsit Juràssic-Cretaci de les Formacions Higueruelas i Villar del Arzobispo a les comarques de la Foia de Bunyol per una part i d'Els Serrans i La Plana d'Utiel per l'altra, en els quals s'han trobat escames de semionotiformes classificades dins del gènere Lepidotes. El segon són els jaciments del Cretaci Inferior Aptià de la Formació Argiles de Morella a la comarca d'Els Ports, on s'han localitzat dents i espines d'hibodontiformes, escames de semionotiformes (possiblement Lepidotes), picnodontiformes del gènere Coelodus i ictiodectiformes del gènere Pachytrissops. A Catalunya, s'han de destacar els jaciments de la Serra del Montsec a l'hora de parlar de peixos mesozoics. Entre els peixos cartilaginosos, al Montsec hi ha fòssils dels gèneres Hybodus i Lonchidion que representarien exemplars adaptats a l'aigua dolça. Al Montsec també hi ha un esquelet de sarcopterigi relacionat amb els actuals celacants que ha estat classificat sota la denominació "Holophagus" leridae. L'esquelet mesura 40 cm i posseeix dues aletes dorsals i una aleta caudal amb tres lòbuls i representaria a un animal adaptat a viure plenament a l'aigua dolça. Pel que fa als actinopterigis, hi ha fòssils de Lepidotes, de Rubiesichthys, un peix de l'ordre dels gonorinquiformes que s'alimentaria del plàncton dels llacs o dels insectes que caurien a l'aigua i dels amiformes Caturus (el qual es troba representat al Montsec per una espècie autòctona, C. tarraconensis, la qual arribaria fins als 180 cm de longitud), Amiopsis (representat al Montsec per l'espècie A. woodwardi, la qual arribaria als 20 cm de longitud) i Vidalamia (present al Montsec a través de l'espècie V. catalaunica, la qual es caracteritza per presentar una aleta dorsal més gran que la resta d'amiformes de la regió i que arribaria a mesurar 50 cm de longitud), els quals presenten un musell molt gran i unes dents llargues i esmolades amb les quals s'alimentarien d'altres peixos. Els elopiformes també s'han identificat al Montsec en la forma de l'Ichthyemidion vidali, el qual es tractaria del representant més antic de la família d'elopiformes de la qual forma part: Elopidae. A la Formació Tremp, al Campanià-Maastrichtià català, s'han trobat restes bastant abundants de peixos cartilaginosos que han permès el reconeixement d'una espècie de tauró (Hemiscyllium sp.) i quatre espècies de rajades (Coupatezia trempina, Igdabatis indicus, Paratrygonorrhina amblysoda i Rhombodus ibericus). Els peixos ossis de la Formació Tremp consisteixen en lepisosteiformes, picnodontiformes, elopiformes i osteoglossiformes (ordre dels actuals arowanes d'Amèrica del Sud), encara que les restes són massa escasses i fragmentàries com per a poder-hi identificar tàxons genèrics i/o específics (Poyato-Ariza, 1995; Marmi et al., 2008; Gasulla et al., 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).

Esquelet d'Ichthyemidion vidali exposat al Museu de Ciències Naturals de Barcelona.
Foto particular.

Esquelets de Caturus tarraconensis i Amiopsis woodwardi procedents del Montsec.
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/Mesozoic Fishes 5.

Dents de Coupatezia trempina.
Foto: Kriwet et al. (2007)/Palaeontology.

Els fòssils de peixos tant ossis com cartilaginosos no són rars als jaciments juràssics i cretàcics de Portugal, encara que, com en bona part de les localitats espanyoles que hem vist abans, consisteixen més en dents i restes fragmentàries que no pas en esquelets complets o parcials (tenint en compte que els peixos cartilaginosos no conserven molt de l'esquelet a l'estar justament el seu esquelet compost bàsicament per cartílag). A la Mina de Guimarota, situada a la Conca Lusitànica i datada del Juràssic Superior Kimmeridgià, s'han localitzat dents, escates i espines d'Hybodus (les quals formen part d'una espècie pròpia del país, H. lusitanicus) i d'Asteracanthus, ossos cranials aïllats de Lepidotes, un crani fragmentari articular d'amiforme i centres vertebrals de teleostis. Altres jaciments de la mateixa època i regió i amb unes característiques semblants a les de la Mina de Guimarota són Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. Les dades més recents (2018) sobre el conjunt d'aquestes tres localitats han desvetllat les següents restes fòssils de peixos: 3 dents amb una organització simètrica de les cúspides i una morfologia massiva que els fan semblar dents d'H. lusitanicus, 4 dents molariformes (semblants al molar dels humans) que han estat relacionades amb els picnodontiformes, 10 dents de forma hemisfèrica que recorden a les dents del Lepidotes, 6 dents còniques que recorden a les del Caturus, 7 centres vertebrals i una dent de la faringe pertanyents a actinopterigis indeterminats i 329 escates d'un actinopterigi no-teleosti indeterminat. També al Juràssic Superior de Portugal hi ha el jaciment d'Andrés, del qual es va recuperar un esquelet gairebé complet d'un semionotiforme semblant al Lepidotes que presenta un cos fusiforme amb una alçada màxima situada entre el darrere del crani i l'aleta dorsal i un crani curt que representa un terç del seu cos. A partir d'aquí ens hem de traslladar temporalment al Barremià, a la Formació Papo-Seco al sud de Portugal, en la qual s'han identificat dents de Lepidotes, d'Hybodus i de picnodontiformes. I d'aquí anem més cap endavant en el temps fins arribar al jaciment del Cenomanià de Nazaré, a la costa centre-oest del país. Allí s'hi han recol·lectat dents de Coelodus que tenen una morfologia de la corona dental variada que va des de la forma arrodonida a l'allargada, un esquelet parcial d'un teleosti indeterminat que fa 32 cm de llargada i dents de l'aulopiforme Enchodus amb dues vores esmolades que fan suposar que es tractarien de dents del paladar. També del Cenomanià de Portugal, més concretament de la localitat de Caranguejeira (propera a Lisboa), prové l'esquelet holotípic del Salminops ibericus, que en un principi es va interpretar com el membre més antic dels caraciformes (l'ordre de les piranyes) però que actualment es considera un teleosti amb relacions filogenètiques desconegudes (incertae sedis) (Malafaia et al., 2010; Callapez et al., 2014; Mayrinck et al., 2015; Figueiredo et al., 2016; Guillaume, 2018).

Fòssils de peixos recuperats a Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Escames de l'exemplar de semionotiforme d'Andrés.
Foto: Malafaia et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Fòssils de peixos de Nazaré, amb aproximacions de parts de l'esquelet de teleosti indeterminat trobat en aquest jaciment.
Foto: Callapez et al. (2014)/Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie.

Esquelet holotip de Salminops ibericus.
Foto: Mayrinck et al. (2015)/Cretaceous Research.

A la província de Terol, i també en algunes parts de la província veïna de Saragossa, s'han trobat fòssils de diferents peixos, sobretot cartilaginosos en jaciments del Juràssic Superior, del Cretaci Inferior i de principis del Cretaci Superior tant en alguns on les restes de dinosaures són abundants com en altres que representen un ambient totalment marí en el qual els dinosaures són inexistents. Als jaciments del municipi turolenc de Galve s'han trobat dents de taurons tant hibodontiformes (Lonchidion, Acrodus, Polyacrodus, Lissodus i Egertonodus) com lamniformes (Cretolamna i Protolamna). El Lonchidion de Galve, localitzat en jaciments de la Formació Camarillas (Barremià) i que representaria animals d'aigua dolça, ha donat lloc a la creació d'una espècie pròpia de la localitat: L. microselachos. El L. microselachos es troba caracteritzat per dents d'entre 1,2 i 3,1 mm que tenen una cúspide central a la corona i una constricció entre la corona i l'arrel. També a Galve hi ha dents en forma de fletxa que recorden a les dels amiformes. Al jaciment de La Cantalera, de l'Hauterivià-Barremià i localitzat al poble de Josa (Terol), l'únic material fòssil de peixos que s'hi ha identificat consisteix en unes vèrtebres de mida reduïda que s'han considerat pertanyents a actinopterigis no-teleostis indeterminat. Una altra localitat de Terol que ha proporcionat fòssils interessants de peixos del Barremià és Alcaine, en el qual s'han identificat dents d'Onchopristis (pertanyent a un ordre de peixos cartilaginosos, els esclerorinquiformes, relacionat de prop amb els actuals peixos serra), caracteritzades per ser cruciformes, i d'aulopiformes semblants a l'Enchodus que presenten una forma semblant a la dels ullals dels mamífers i una ornamentació basada en estries que van des de l'àpex (dalt) fins a la base (baix) de la corona dental. Passant ara la frontera amb Saragossa, arribant en aquest cas al poble de Moneva, però retrocedint cap al Juràssic Superior Oxfordià-Kimmeridgià (Formació Sot de Chera), es localitza un jaciment en el qual s'han descobert fòssils de diversos taurons (Synechodus, Phorcynis, Pseudorhina i Protospinax), rajades de la família dels rinobàtids (Belemnobatis i Spaathobatis) i també alguns peixos ossis (Gyrodus, Ionoscopus i Caturus). L'absència d'hibodontiformes entre els peixos cartilaginosos de Moneva indica que es tractarien d'un ambient marí obert, tenint en compte que llavors els hibodontiformes començarien a colonitzar l'aigua dolça. Finalment, en diferents jaciments del Barremià i de l'Albià i el Cenomanià de Terol i Saragossa s'han pogut recuperar una quantitat considerable de fòssils de neoselacis que en molts casos representen espècies (Cantioscyllium brachyplicatum, Ptychotrygon pustulata i Ptychotrygon striata) i gèneres i espècies (Platypterix venustulus i Iberotrygon plagiolophus) autòctones de la regió. La majoria de les espècies són de petita mida i formarien part del bentos (fons marí) de les àrees costaners. I, com ja és habitual a l'hora de parlar de neoselacis fòssils, les seves restes són rares en jaciments corresponents a aigües dolces mentre que són abundants als jaciments corresponents a ambients marins. L'aigua dolça es dóna més als jaciments del Barremià que als de l'Albià i el Cenomanià, la qual cosa es relaciona amb un episodi de transgressió marina que hi va haver al trànsit entre els dos períodes (Kriwet & Kussius, 2001; Kriwet, 2003; Sánchez-Hernández et al., 2007; Kriwet et al., 2009; Canudo et al., 2010; Klug & Kriwet, 2013).

Dents de Lonchidion microselachos procedents de la Formació Camarillas de Galve.
Foto: Sánchez-Hernández et al. (2007)/Palaeogeography, Palaeoclimatology & Palaeocology.

Dents d'Onchopristis procedents d'Alcaine.
Foto: Kriwet & Kussius (2001)/Revista Española de Paleontología.

Dents d'aulopiformes procedents d'Alcaine.
Foto: Kriwet (2003)/Lethaia.

Dents de Synechodus procedents de Moneva.
Foto: Klug & Kriwet (2013)/Paläontologische Zeitschrift.

Dents de Ptychotrygon striata (A-P) i Iberotrygon plagiolophus (Q-X).
Foto: Kriwet et al. (2009)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fonts:
Bermúdez-Rochas, D. D., Piñuela, L., García-Ramos, J. C. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "Condrictios del Jurásico Superior de Asturias (España)." Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. &  García-Ramos, J. C. (eds.), Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España (Colunga). http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Comunicaciones_VCongresoJurasico_2010.pdf
Bermúdez-Rochas, D. D. & Poyato-Ariza, F. (2014). "A new semionotiform actinopterygian fish from the Mesozoic of Spain and its phylogenetic implications." Journal of Systematic Palaeontology, Vol. 13: p. 265-285. https://doi.org/10.1080/14772019.2014.881928
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
Callapez, P. M., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Ortega, F., Pérez-García, A., Segura, M. & Torices, A. (2014). "Fossil assemblages and palaeoenvironments in the Cenomanian vertebrate site of Nazaré (West Central Portugal)." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Vol. 273 (2): p. 179-195. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422
Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 205-224. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8
Figueiredo, S., Bachtsevanidou Strantzali, I., Rosina, P. & Gomes, M. (2016). "New Data about the Paleo Environment of the Papo-Seco Formation (Lower Cretaceous) of Southern Portugal." Journal of Environmental Science and Engineering, Vol. 5: p. 463-470. https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004

García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de Asturias. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8
Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior)." Nemus, Vol. 2: p. 15-27. http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3
Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236
Klug, S. & Kriwet, J. (2013). "An offshore fish assemblage (Elasmobranchii, Actinopterygii) from the Late Jurassic of NE Spain." Paläontologische Zeitschrift, Vol. 87 (2): p. 235-257. https://doi.org/10.1007/s12542-012-0156-y
Kriwet, J. (2003). "Lancefish teeth (Neoteleostei, Alepisauroidei) from the Early Cretaceous of Alcaine, NE Spain." Lethaia, Vol. 36 (4): p. 323-331. https://doi.org/10.1080/00241160310006484
Kriwet, J. & Kussius, K. (2001). "Paleobiology and paleobiogeography of Sclerorhynchid sawfishes (Chondrichthyes, Batomorphii)." Revista Española de Paleontología, Vol. extraordinari: p. 35-46. ISSN: 0213-6937.
Kriwet, J., Nunn, E. V. & Klug, S. (2009). "Neoselachians (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Lower and lower Upper Cretaceous of north-eastern Spain." Zoological Journal of the Linnean Society, Vol. 155: p. 316-347. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00439.x
Malafaia, E., Ortega, F., Escaso, F., Dantas, P., Pimentel, N., Gasulla, J. M., Ribeiro, B., Barriga, F., Sanz, J. L. (2010). "Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 193-204. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7

Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Martín-Abad, M. & Poyato-Ariza, F. (2013). "Amiiforms from the Iberian Peninsula: historic review and research prospects." Dins d'Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M. V. H. (eds.), Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution, Proceedings of the international meeting (Saltillo, 2010), p. 73-86. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-159-8 https://pfeil-verlag.de/wp-content/uploads/2015/05/4_59d03.pdf
Mayrinck, D., Brito, P. M. & Otero, O. (2015). "Anatomical review of †Salminops ibericus, a Teleostei incertae sedis from the Cenomanian of Portugal, anciently assigned to Characiformes and possibly related to crossognathiform fishes." Cretaceous Research, Vol. 56: p. 66-75. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.03.002
Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657
Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.; Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Poyato-Ariza, F. (1995). "Ichthyemidion, a new genus for the elopiform fish "Anaethalion" vidali, from the Early Cretaceous of Spain: phylogenetic comments." Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Serie II A Sciences de la Terre et des Planetes, Vol. 3202: 133-139. http://bionames.org/references/9b80f911afc95a61612ac8864027ff1d
Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)." Dins de García-Ramos, J-C. & Aramburu, C. (coords.), Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga), p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias.  http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf
Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 249: p. 180-215. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009
Torices, A, Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Pérez-García, A. & Segura, M. (2012). "Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain." Cretaceous Research, Vol. 37: p. 231-239. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004
Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5
Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004