Registre fòssil d'Anquilosaures a la Península Ibèrica.

Els Anquilosaures es troben representats per restes òssies al registre ibèric, en o menys quantitat i qualitat, tant al Juràssic superior com al Cretaci inferior i al superior cronològicament; i a Portugal, Castella i Lleó, el País Valencià, Catalunya, el País Basc i Aragó geogràficament. Dins dels Anquilosaures, els fòssils catalogats han estat classificats com Anquilosaures basals al Juràssic superior, com de la polèmica subfamília Polacanthinae/Polacanthidae al Cretaci més primerenc i com Nodosàurids a finals del Cretaci inferior i al Cretaci superior. No hi ha cap rastre d'Anquilosàurids amb maça a la cua. Com sempre, també els Anquilosaures presenten un material bàsicament escàs i ambigu, però s'han pogut identificar dos tàxons binomials nadius (Dracopelta i Europelta) i dos altres més d'europeus (Polacanthus i Struthiosaurus). Aquests últims tenen tots els caràcters del gènere al qual han estat assignat però es poden tractar d'espècies indígenes.

DRACOPELTA I TAVEIROSAURUS

El Dracopelta és actualment l'únic gènere vàlid d'Anquilosaure del territori portuguès i l'únic de tota la Península situat cronològicament al Juràssic superior, compartint el seu hàbitat amb els Estegosaures Dacentrurus i Stegosaurus que és un fet bastant inusual. El Dracopelta ("escut de drac") es coneix a partir d'una caixa toràcica amb osteoderms i una mà dreta, possiblement d'un mateix individu adult, recuperats en dos blocs de gres al jaciment Praia do Sul (Torres Vedras, costa atlàntica de Portugal) dins de la Formació Freixal (Juràssic superior Titonià). La caixa toràcica va ser descrita al 1980 per en Peter Galton, que va assenyalar la seva pertinença al clade Ankylosauria i el va diferenciar dels Estegosaures ja descrits en aquesta regió per la gran varietat en la forma dels osteoderms al llarg del costat de la caixa toràcica i la posició que desenvolupen uns amb els altres de connectar-se o fins i tot sobreposar-se. La mà dreta, composta de tres dits (II, III i IV), va ser descrita al 2005 per un equip amb la presència del mateix Galton i el paleontòleg èuscar Xabier Pereda-Suberbiola (que ja adverteixo que apareixerà moltes vegades més en aquesta entrada), on hi van identificar un caràcter de diagnòstic consistent en falanges dels dits II i III que són igual de llargues i d'amples. L'estructura manual del Dracopelta ja és molt semblant a la que presenten espècies posteriors i més derivades d'Anquilosaures.

La caixa toràcica, holotip del Dracopelta, exposada al Museu Geològic de Lisboa.
Foto: Oliver Demuth.

El Taveirosaurus és actualment un dinosaure del qual es dubta molt de la seva validesa, cosa que no es estranya perquè el seu material fòssil només està compost per dents aïllades, localitzades a la localitat de Taveiro al centre de Portugal. Aquestes peces dentals van ser desenterrades al 1968 i descrites al 1991 amb el binomi Taveirosaurus costai en honor a Taveiro i al geòleg lusità Joao da Costa. El jaciment de procedència del Taveirosaurus pertany a la Formació Argilas de Aveiro (Cretaci superior Maastrichtià) i el dinosaure va ser interpretat en un principi com un Paquicefalosaure, canviant la seva posició taxonòmica a Nodosàurid al 1995 (per això l'he inclòs en aquest text). Actualment és un Ornitisqui indeterminat que, tal com he dit abans, podria acabar sent un nom dubtós o nomen dubium.

Material dental original del Taveirosaurus.
Foto: Antunes & Sigogneau-Russell (1991)/Comptes Rendus Palevol.

STRUTHIOSAURUS

El Struthiosaurus, descrit al 1871, és el Nodosàurid més comú del registre europeu del Cretaci superior, amb tres espècies catalogades durant tot aquest temps: la original S. austriacus d'Àustria, S. transsylvanicus de Romania i S. languedocensis d'Occitània. A la Península també hi va existir, almenys al jaciment basc de Laño (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià inferior) on es coneix des dels anys 1990. Per ara s'han catalogat com a Struthiosaurus un esquelet parcial (cintura pèlvica i ossos de les extremitats posterior) i elements aïllats com fragments de maxil·lars i dentaris, dents aïllades, fòssils axials i apendiculars diversos i osteoderms. Una de les primeres anàlisis dels Struthiosaurus èuscars es va fer al 1995 en un article d'en Pereda-Suberbiola publicat al Bulletí de la Societat Geològica de França. Es van catalogar dins del gènere europeu a partir d'un dentari curt, un procés coronoide de la mandíbula lleugerament elevat, les espines dèrmiques es projecten lateralment. Però, respecte als seus homòlegs continentals, els Struthiosaurus de Laño, tenen trets propis com una placa dèrmica fusionada al costat de la mandíbula, l'alçada relativa del dentari; caràcters que en un principi es van interpretar com a variació ontogènica o indivdual, però al final s'ha adoptat per a la diferenciació com a espècie dels Struthiosaurus bascos, classificats com a Struthiosaurus sp.

Sacre de Struthiosaurus sp. de Laño junt amb una dent maxil·lar de Rhabdodon de Xera (Formació Sierra Perenchiza).
Foto: Csiki-Sava et al. (2015)/Zookeys.

El Struthiosaurus també pot ser la identitat del material de Nodosàurids indeterminats recuperat als jaciments campanians i maastrichtians de Xera (la Plana d'Utiel, País Valencià) i del Pirineu català (Els Nerets a Tremp, Biscarri i Pui de Julí a Isona i Fontllonga a Camarasa; dins del Pallars Jussà i la Noguera respectivament). Sembla ser que els Nodosàurids semblen ser més comuns en terreny peninsular durant el final del Campanià i el principi del Maastrichtià juntament amb els Titanosaures i el Rhabdodon, mentre que a finals del Maastrichtià els Hadrosàurids són els dinosaures herbívors dominants. Titanosaures i Rhabdodon són presents amb el Struthiosaurus a Laño, però els Nodosàurids d'Els Nerets estan associats amb Hadrosàurids i el Rhabdodon és totalment inexistent mentre que els Titanosaures es mantenen. Dues hipòtesis al respecte són que això és degut a la diferència d'edat entre els jaciments, sense haver hagut cap esdeveniment d'extinció dels Nodosàurids, o que les condicions ambientals en els dos llocs serien diferents i, per tant, els dinosaures que hi vivien també.

Reconstrucció del paleomabient de Laño durant el trànsit Campanià-Maastrichtià (70 M.A.) on s'observa un Struthiosaurus menjant, dos Titanosaures Lirainosaurus i un Teròpode perseguint dos Hadrosàurids.
Foto: Raúl Martín.

 
EUROPELTA

"L'escut d'Europa" és una excepció en aquest registre ibèric d'Anquilosaures bàsicament fragmentari, sobretot si és te en compte que el tàxon binomial amb el material més complet de la seva estirp a tota Europa. L'Europelta carbonensis va ser descrit al 2013 per un equip que tenía com a autor principal a en James Kirkland, en una anàlisi publicada a la Plos One. Aquest Anquilosaure Nodosàurid està representat per dos exemplars parcials procedents de la mina de Santa Maria (Ariño, Terol) dins de la Formació Escucha (Cretaci inferior Aptià-Albià). L'holotip està compost per un crani gairebé complet, ossos cranials (dos nasal i un dentari) i una dent aïllats, sis vèrtebres cervicals, dues costelles cervicals, vuit vèrtebres dorsals, part del sacre, tres costelles dorsals, tres vèrtebres caudals, quatre xebrons, un coracoides, els dos húmers, dos pubis, dos isquis, un ili dret i 70 osteoderms. El paratip té una mandíbula esquerra parcial, deu dents aïllades, cinc vèrtebres cervicals, nou vèrtebres dorsals, un sacre amb dues costelles del seu tipus, catorze vèrtebres caudals, dos ilis, dos isquis amb els seus respectius pubis fusionats, l'extremitat posterior dreta exceptuant la mà, un calcani, quatre metatarsians, vuit falanges junt amb nou més de les ungles i noranta osteoderms. El nom específic del dinosaure prové de "carbó", referint-se a la mina de Santa Maria.

Dibuix de l'hipotètic cranial complet de l'Europelta on es diferencien entre les escates, l'os nu, les dents i les restes no disponibles en el dinosaure en qüestió.
Foto: Kirkland et al. (2013)/Plos One.

Els caràcters de diagnòstic de l'Europelta són: un quadrat que és el més ample i curt de tots els Anquilosaures, el marge posterior del crani és còncau, el sacre es troba arquejat a uns 55º, el pubis només es troba totalment fusionat a l'isqui, la tíbia és molt llarga en relació al fèmur i un escut pèlvic està cobert per osteoderms comprimits amb un base en forma de placa. L'Europelta va ser situat pels descriptors com un Nodosàurid a partir d'un crani en forma de llàgrima que és més llarg que ample i ranures a les escates del sostre cranial. L'Anquilosaure turolenc és bastant diferent dels Nodosàurids europeus de la part final del Cretaci inferior en el fet de tenir un coracoides més llarg i un extrem proximal de l'húmer més estret; i s'assembla més als Nodosàurids del Cretaci superior. En l'anàlisi filogenètica, l'Europelta s'ha recuperat en un clade de Nodosàurids propis d'Europa amb el rang de subfamília anomenat Struthiosaurinae en honor al Struthiosaurus. Struthiosaurinae està definit per un quadrat que no es troba fusionat a cap os que es troba inclinat a 30º, còndils mandibulars (els extrems posteriors dels dentaris) més amples que llargs, un sacre arquejat dorsalment (ca endarrere), un isqui esquerre, extremitats llargues i esveltes i osteoderms pèlvics amb bases planes. Dins de Struthiosaurinae, a més de l'Europelta i del Struthiosaurus, s'hi troben l'Hungarosaurus (Cretaci superior Santonià d'Hongria) i l'Anoplosaurus (Albià d'Anglaterra). Això indica que els Nodosàurids van aparèixer a Europa entre l'Aptià i l'Albià, fet que també passa a Amèrica del Nord, reemplaçant així l'anterior fauna d'Anquilosaures del subcontinent que eren els Polacàntids (dels quals parlarem més tard). Això estaria relacionada amb un canvi ambiental que tindria com a principal conseqüència una extensa radiació de plantes Angiospermes a les quals els Polacàntids no estaven acostumats.

Reconstrucció d'un Europelta en un ambient pantanós de l'Albià de Terol.
Foto:Andrey Atuchin.

POLACANTHUS

El Polacanthus és el membre més comú i popular d'aquests problemàtics Polacàntids, i es troba representats en vàries localitats de la Península, incloent la Formació Argiles de Morella al País Valencià (Aptià), Salas de los Infantes a Burgos (Cretaci inferior Barremià) i la Formació Golmayo a Sòria (també al Barremià). En aquests tres emplaçaments s'han recol·lectat espines dèrmiques, fragments de l'escut pèlvic, osteoderms, fragments de costella, vèrtebres dorsals i fragments d'ossos pèlvics. Totes aquestes restes presenten els caràcters relacionats amb els Polacàntids com són espines dèrmiques presacres comprimides i punxegudes, espines dèrmiques caudals triangulars i de base estreta i un escut pèlvic format per la fusió de tot un conjunt de protuberàncies dèrmiques. Aquestes restes han estat catalogades dins del gènere Polacanthus degut a trets com les protuberàncies en forma de cúpula petites i baixes presents en l'escut pèlvic, la vora anterior de les espines presacres és més llarga que el seu equivalent posterior i apòfisis espinoses dorsals baixes. Tot i això, tant els exemplars valencians com els castellans no acaben de pertànyer a les dues espècies de Polacanthus descrites a Anglaterra (P. foxii i P. rudgwickensis), ja que aquests dos últims no presenten un escut pèlvic tant gruixut com els seus homòlegs ibèrics (10-12 mm i 15-20 mm respectivament), uns extrems superiors de les espines presacres corbats posteriorment, una gran convexitat a la vora anterior de les espines caudals, unes costelles dorsals sense fusionar a les seves respectives vèrtebres i una base rugosa als osteoderms caudals. Encara que no es descarta un caràcter de variació sexual, ontogènica o individual; en tots tres casos s'ha preferit la hipòtesi que representen una forma pròpia de Polacanthus, queda com a P. sp. a l'espera de més material per indagar més en la proposta o refutar-la (tenint en compte que els articles són d'èpoques diferents, sent del 1999 per a Burgos, del 2007 per a Sòria i del 2011 per a Morella).

  

Espines presacres de Polacanthus sp. procedents de Morella.
Foto: Gasulla et al. (2011)/Ameghiniana. 

Fòssils de Polacanthus sp. procedents del jaciment de Zorralbo (Sòria, Formació Golmayo) consistents en vèrtebres i costelles dorsals.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2007)/Cretaceous Research.