Registre fòssil d'Estegosaures a la Península Ibèrica.

Apart d'uns quants casos de tàxons basals molt fragmentaris i, per tant, dubtosos i subjectes a múltiples interpretacions, el registre fòssil en restes corporals de dinosaures Tireòfors a la Península Ibèrica correspon als seus dos grans grups: Estegosaures i Anquilosaures. Pel que fa als primers, tots ells es troben dins de la família dels Estegosàurids com gairebé la totalitat del seu registre mundial (l'altra família d'Estegosaures, els Huayangosàurids, es troben reduïts geogràficament a la Xina). 

Una altra característica que comparteixen els Estegosaures ibèrics amb els de la resta del món és que els seus fòssils són molt comuns en el trànsit Juràssic-Cretaci, per haver-se reduït dràsticament el seu nombre començat el Cretaci inferior, època en que comença la seva progressiva extinció. La major part del seu material i el que presenta més diversitat prové dels jaciments del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià de la Conca Lusitànica portuguesa. També apareixen amb més escassetat a la Formació Villar del Arzobispo (Terol i València) i la costa asturiana per la mateixa època. La seva fragmentària i ambigua representació cretàcica es troba en una vèrtebra dorsal i una placa dèrmica (les projeccions òssies típiques dels Estegosaures) de l'Hauterivià superior-Barremià inferior d'Aldea del Pinar (Burgos), dos fragments d'espines de la mateixa època procedents de Galve (Terol) i una sèrie de centres vertebrals del Barremià superior-Aptià inferior de Castellot, també a Terol.

Reconstrucció d'una parella de Dacentrurus, de 8,5 metres de llargada i 3 metres d'alçada, a l'entrada del museu-parc temàtic de Dinópolis a Terol.
Foto: Fundación Conjunto Paleontológico Teruel-Dinópolis.

Un dels pioners de la Paleontologia de dinosaures espanyola, en José Royo y Gómez va identificar com pertanyents a un Estegosàurid un fèmur, un extrem proximal de tíbia, una vèrtebra caudal i fragments de plaques dèrmiques de les excavacions que va dur a terme a Morella als anys 20. Una revisió d'aquests fòssil feta al 2014 va refutar totalment la seva atribució a la família Stegosauridae, concloent que el que descrivia en Royo y Gómez era realment un animal quimèric format a partir d'ossos de tàxons molt diferents. A continuació es presentaran als tres tàxons binomials d'Estegosaures Estegosàurids de la Península, tots de la transició Juràssic-Cretaci i que representen un dinosaure endèmic (Miragaia), un altre de nord-americà (Stegosaurus, el gènere tipus) i un d'europeu (Dacentrurus) respectivament.

MIRAGAIA

El Miragaia longicollum es tracta d'un dels Estegosaures més curiosos a nivell mundial. Descrit al 2009 per un equip dirigit per l'Octávio Mateus a partir d'un esquelet parcial que conserva la meitat anterior del cos del dinosaure gairebé completa (un dels més complets dins d'aquest clade, amb el crani inclòs), és especial per tenir un coll de 17 vèrtebres cervicals, tenint-ne encara més que molts Sauròpodes de gran mida (que en tenen normalment entre 12 i 15). Això va fer que rebés el merescut nom específic longicollum ("coll llarg"), mentre que el nom genèric prové de la localitat on es va identificar l'esquelet holotip, Miragaia, situada dins del municipi portuguès de Lourinha. A més de l'holotip, el Miragaia està representat per un individu més jove que conserva dos centres de vèrtebres dorsals i tres apòfisis espinoses de la mateixa regió, un pubis dret i un ili esquerre. Tots dos esquelets estan situats geològicament a la Formació Sobral (Kimmeridgià superior-Titonià inferior).

Dalt: silueta del Miragaia amb els ossos identificats en l'holotip (una premaxil·la, un maxil·lar, un nasal, un postorbital, vèrtebres cervicals sense l'atles ni l'axis, dues vèrtebres dorsals, la cintura escapular, les dues extremitats anteriors, dotze fragments de costelles, un xebró, una espina i tretze plaques) i en l'exemplar més jove (veure a dalt). Esquerra: cladograma dels Estegosàurids amb la inclusió del Miragaia. Dreta: crani i setzena vèrtebra cervical de l'holotip.
Foto: Mateus et al. (2009)/Proceedings of the Royal Society B.

A part del coll de 17 vèrtebres, el Miragaia està diagnosticat per unes apòfisis espinoses en aquesta mateixa regió de l'espina dorsal que tenen una incisió a la seva base amb una projecció, la vora anterior de la premaxil·la es projecta cap avall i plaques dèrmiques de forma triangular i convexa exteriorment a la zona cervical. En l'anàlisi filogenètica efectuada per Mateus i col·laboradors, el Miragaia es va recuperar com el tàxon germà del Dacentrurus en l'arbre cladístic dels Estegosàurids, també present a Portugal i del qual ja parlarem més tard. Tots dos formen la subfamília Dacentrurinae, que es diagnostiquen per costelles cervicals fusionades a les seves vèrtebres respectives, els centres de les vèrtebres dorsals són més amples que llargues i l'extrem anterior de l'extensió anterior del pubis està expandit dorsalment. Els Dacentrurinae es recuperen com el tàxon germà del Stegosaurus nord-americà, caràcter que en un principi va canviar el que fins al 2009 es considerava del Dacentrurus, que es creia un Estegosàurid basal més primitiu que altres tàxons del Juràssic superior.

Tres exemplars de Miragaia en el capítol de la sèrie documental Dinosaur Revolution dedicat al Juràssic superior portuguès.
Foto: Discovery Channel.

La hipòtesi més probable per l'allargament del coll del Miragaia seria el de la cervicalització de les vèrtebres dorsals anteriors (és a dir, que les primeres dorsals passen a ser cervicals), ja que l'altra proposta que tenien Mateus i col·laboradors sobre la taula (afegiment de noves vèrtebres cervicals) no es podia demostrar degut a que no es conserva la sèrie dorsal del Miragaia. Segurament un gen hox (dels que controlen la forma corporal i creen els segments del cos d'un animal) hauria ajudat en la cervicalització de les primeres dorsals en aquest dinosaure, de la mateixa manera que ho fan en els rèptils i les aus, animals on el nombre de vèrtebres cervicals és més variable entre espècies que en els mamífers. Pel que fa a l'ús del coll llarg del Miragaia, la hipòtesi més parsimoniosa seria la d'utilitzar-ho per alimentar-se de vegetació a la qual altres Estegosaures, de colls molt més curts, no hi podrien arribar, indicant una possible partició de nínxols en l'ecosistema de la Lourinha juràssica. Per una altra banda, el tenir un coll més llarg que la resta dels seus cosins hauria fet que el Miragaia fos més fàcil d'atacar per part dels Teròpodes carnívors. 

STEGOSAURUS

La presència del tàxon tipus dels Estegosaures a la Formació Lourinha, el segon dinosaure de la Formació Morrison nord-americana recuperat en èpoques recents a Portugal després de l'Allosaurus, es va demostrar al 2006 a partir d'un esquelet parcial procedent del jaciment de Casal Novo (Formació Alcobaça, Kimmeridgià superior-Titonià inferior). Aquest descobriment va fer tornar posar sobre la taula les relacions geogràfiques i ecològiques entre les dues ribes de l'Atlàntic fa 150 M.A, que llavors s'havien deixat bastant de considerar degut a l'aparició d'un gran nombre de dinosaures indígenes. El Stegosaurus portuguès està compost per una dent, cinc vèrtebres cervicals inclós l'axis (la segona, l'atles és la primera), cinc vèrtebres dorsals, costelles de les dues regions, tres vèrtebres caudals i xebrons, el procés preacetabular de l'ili esquerre, una extremitat posterior dreta sense el fèmur i bona part del peu, una placa dèrmica i varis fragments d'aquestes. En l'anàlisi filogenètica efectuada al respecte, l'exemplar de Casal Novo s'identificava com un Stegosaurus a partir d'apòfisis espinoses caudals anteriors que estan esteses i tenen canals a les puntes, centres caudals anteriors curts, dents amb crestes secundàries en els dos costats de la corona dental i plaques dèrmiques llargues i primes. I dins del Stegosaurus, l'esquelet de Casal Novo s'apropa més a l'espècie S. ungulatus a partir d'apòfisis espinoses verticals amb canals verticals. Això i l'absència de caràcters de diagnòstic en l'exemplar de Casal Novo va fer que els autors de la seva descripció, encapçalats per en Francisco Ortega, el classifiquessin com un Stegosaurus cf. ungulatus (l'abreviació cf. vé del llatí confer, que significa comparar, ja que l'esquelet portuguès encara no presenta tots els caràcters necessaris per ser un S. ungulatus de ple dret).

Restes òssies del Stegosaurus cf. ungulatus de Casal Novo. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: vèrtebres cervicals, dent, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals anteriors, placa dèrmica i extremitat posterior (tíbia, peroné, astràgal i calcani).
Foto: Ortega et al. (2006)/Springer.

DACENTRURUS

El Dacentrurus és l'Estegosaure més comú en el registre peninsular, present en localitats de Portugal, Astúries, Terol i València. Al País Valencià es troben en els jaciments de Losilla i Cerrito del Olmo ( de la Formació Villar del Arzobispo i als municipis d'Ares dels Oms i Alpont respectivament, a la comarca dels Serrans) amb vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals i vèrtebres caudals, costelles, un fragment d'isqui, un fèmur i una espina caudal que van ser descrit per na Lourdes Casanovas i col·laboradors el 1999 dins de l'espècie tipus del gènere D. armatus. Aquestes restes van ser identificades més tard com D. sp. 

A Astúries es van assignar en un principi com a Dacentrurus un conjunt d'ossos que es van trobar al 2003 en un bloc rocós dels penya-segats de Quintueles (municipi de Villaviciosa, Formació Lastres del Kimmeridgià) que consistia en vèrtebres de les regions cervicals, dorsal i caudal; costelles i fragments d'ossos de les extremitats, que representarien dos individus. Des del 2010 que es troben classificats aquests ossos com Dacentrurinae indeterminat. Encara que no pertanyent en si al gènere Dacentrurus, al 2012 es va descriure un centre vertebral aïllat de la Formació Vega (mateixa època que la Lastres), recol·lectada a prop de Colunga durant la construcció de la carretrera d'accés al Museu Juràssic d'Astúries (MUJA). El centre vertebral es va identificar com el d'una vèrtebra caudal mitjana a partir d'una superfície per a la inserció dels xebrons i un procés transvers (situat als laterals de la vèrtebra) reduït. S'assembla a les vèrtebres de la mateixa regió del Dacentrurus i del Stegosaurus cf. ungulatus de Casal Novo per la reducció del procés transvers, però no hi ha caudals mitjanes en el primer dinosaure i el fòssil de Colunga no sembla correspondre al tipus de caudal mitjana conservat en l'últim dinosaure. Així doncs, es va classificar com un Stegosauria indeterminat.

La vèrtebra de Stegosauria indeterminat procedent de Colunga en vistes anterior (A), lateral dret (B), posterior (C) i ventral (D).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2012)/Geogaceta.

Pel que fa als jaciments de la Formació Villar del Arzobispo localitzats a Terol, des del 2002 que s'ha anat recuperant un nombre considerable de restes òssies de Dacentrurus sp. de localitats situades als municipis de El Castellar i Riodeva que procedeixen de regions diverses dels esquelets apendicular i axial del dinosaure. Al 2010 es va fer la primera revisió del material de Dacentrurus dels jaciments de Barrihonda-El Humero, El Romeral, Prado de las Arenas i la Quineta 2. Encara que l'equip de Dinópolis dirigit per l'Alberto Cobos va trobar les característiques de diagnòstic del D. armatus en les vèrtebres, costelles, cintura pèlvica i ossos de les extremitats procedents dels jaciments abans esmentats, alguns caràcters com un fèmur més curt que l'ili van fer que s'adoptés més per classificar-los com afins al D. armatus (aff. Dacentrurus armatus). Alguns fòssils com una vèrtebra cervical i una placa dèrmica de Barrihonda-El Humero presenten dos caràcters del diagnòstic del Miragaia (costelles fusionades i forma triangular, respectivament), pel que Cobos i col·laboradors van plantejar una possible sinonímia del Dacentrurus i el Miragaia i la refutació del clade Dacentrurinae, encara que no descartaven que la diferència de caràcters entre els varis exemplars turolencs fossin resultat de la variació intraespecífica degut a la ontogènia i al dimorfisme sexual, hipòtesi majoritària en aquest sentit quan es parla dels Estegosaures. Aquesta última proposta es va acabar de confirmar amb la descripció de quatre centres vertebrals, possiblement del mateix individu, del jaciment de Barranco Conejero (Riodeva), que presenten semblances amb algunes de les vèrtebres descrites al 2010. A partir d'aquí, l'abundància creixent dels fòssils de Dacentrurus de Terol ha portat que també se'ls torni a classificar com D. armatus.

Placa dèrmica de Dacentrurus procedent de Riodeva exposada al museu de Dinópolis a Terol.
Foto: PePeEfe/Wikimedia Commons.

A Portugal, el Dacentrurus es coneix de les primeres investigacions fetes als anys 1940 i 1950 per l'Albert Félix de Lapparent i en Georges Zbyszewski. Entre ells es troben un esquelet parcial descrit al 1946 compost d'un sacre, la primera vèrtebra caudal, l'ili dret, l'isqui dret, el pubis dret, el fèmur esquerre i un metacarpià esquerre. Més restes van ser descrit de les mans d'en Peter Galton al 1991. Una de les aportacions més completes al registre portuguès de Dacentrurus fetes en el que portem de segle XXI es va realitzar al 2007 per un equip dirigit per en Fernando Escaso, que es tracta de la descripció d'un esquelet parcial compost d'una vèrtebra dorsal gairebé completa, tres centres vertebrals de la mateixa regió, nou fragments d'apòfisis espinoses també de l'àrea dorsal, un sacre incomplet, dues costelles sacres, el procés anterior del pubis dret i fòssils fragments de l'armadura dèrmica del dinosaure. Va ser desenterrat entre el 1995 i el 1996 al jaciment de Moçafaneira (municipi de Torres Vedras, Formació Sobral) i presenta tots els caràcters de diagnòstic del D, armatus.

Material del Dacentrurus de Moçafaneira. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: vèrtebra dorsal completa, centres vertebrals dorsals, fragment d'apòfisi espinosa dorsal, sacre (amb dibuix a la lletra J indicant la situació de les vèrtebres i les costelles), costella sacra, pubis dret i fragments de plaques dèrmiques.
Foto: Escaso et al. (2007)/Cantera Paleontológica.