Registre fòssil d'Hadrosàurids a la Península Ibèrica

Els Hadrosàurids bec d'ànec formen part dels últims dinosaures no aviaris dels que es té constància en els horitzons geològics peninsulars. La major part dels seus fòssils han aparegut en estrats de finals del Maastrichtià (Cretaci superior), poc abans del Límit K/T. Els Hadrosàurids peninsulars es troben igualment en una situació geogràfica concreta, apareixent de forma quasi exclusiva a la Conca de Tremp (sobretot al voltant dels municipis d'Isona i Conca Dellà a Catalunya i d'Areny a l'Aragó), on molts dels jaciments són dels últims cinc milions d'anys del Mesozoic.

La primera menció a la presència dels bec d'ànec a la Península es remunta al 1984, quan es van descriure dos fragments d'isqui del jaciment de Moror (Sant Esteve de la Sarga, Pallars Jussà), i des de llavors que s'han recuperat quantitats notables de fòssils ossis d'Hadrosàurids a les localitats pirinenques. Encara que el gran nombre de restes també presenta una gran varietat i indica la presència de vàries espècies en el Maastrichtià de l'illa Ibero-Armoricana (incloent el material recuperat a la banda francesa dels Pirineus) només s'han descrit quatre tàxons binomials, dels quals tres són actualment vàlids. Un dels tàxons binomials vàlids (i l'actualment invàlid) prové de la rodalia d'Isona i Conca Dellà, mentre que els altres dos són originaris d'Areny, a més de que cadascun representa branques diferents d'Hadrosàurids. A aquests s'hi va fer afegir el 2015 uns exemplars fragmentaris sense nomenclatura que sofrien un alt grau de nanisme insular.

Mapa dels jaciments pirinencs amb registre fòssil d'Hadrosàurids, on l'àrea al voltant d'Isona i Conca Dellà està ampliada i on els tàxons binomials, als quals l'entrada està dedicada, estan representats per siluetes.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

PARARHABDODON ISONENSIS I KOUTALISAURUS KOHLERORUM

El Pararhabdodon isonensis ("semblant al Rhabdodon procedent d'Isona") va ser el primer tàxon binomial d'Hadrosàurid ibèric, descrit amb aquesta nomenclatura al 1993. En la primera part de la sèrie sobre Ornitisquis peninsulars, ja explicava que el nom genèric d'aquest dinosaure es deu al fet que en un principi es va considerar un Rhabdodon, un Iguanodont basal de la transició Campanià-Maastrichtià. L'holotip del Pararhabdodon és una vèrtebra cervical, a la qual s'hi han afegit: dos fragments de maxil·lar esquerre, un fragment de costella, tres vèrtebres dorsals mitjanes, un maxil·lar dret, un centre de vèrtebra dorsal, un húmer esquerre, un fragment d'escàpula esquerra, una vèrtebra caudal, dues vèrtebres cervicals mitjanes, un sacre parcial, un fragment d'isqui dret, una vèrtebra cervical anterior i una vèrtebra dorsal anterior. La major part de les seves restes de diagnòstic provenen del jaciment de Sant Romà d'Abella.

Maqueta a escala natural d'un Pararhabdodon al Museu de la Conca Dellà (Isona i Conca Dellà), en la secció dedicada als jaciments cretàcics i els seus dinosaures. La cresta està feta a imitació de la del Tsintaosaurus.
Foto: Apotea/Wikimedia Commons.

Tots els Hadrosàurids pirinencs es troben filogenèticament dins de la subfamília Lambeosaurinae, caracteritzats per crestes cranials buides formades per l'allargament de la premaxil·la i els ossos nasals. A la vegada, el Pararhabdodon forma part, dins de Lambeosaurinae, dins de la tribu taxonòmica Tsintaosaurini, junt amb l'Hadrosàurid xinès del Campanià Tsintaosaurus spinorhinus., que té una posició basal dins de la subfamília. Tsintaosaurini es diagnostica per l'elevació de la superfície articular maxil·lar-jugal i un embolcall ossi del maxil·lar entre el contacte amb el jugal i el contacte amb l'os ectopterigoide (situat a l'extrem del pterigoide). El Pararhabdodon es diferencia del Tsintaosaurus en el fet que la regió anterodorsal del maxil·lar té forma rectangular i és més ampla en el dinosaure català, mentre que en el xinès aquesta té forma triangular i és estreta. Una Anàlisi Estadística de Dispersió-Vicariança (S-DIVA) va mostrar que els avantpassats del Pararhabdodon i els del Tsintaosaurus es van separar a l'Àsia oriental a principis del Campanià. A partir d'aquí, el llinatge del Pararhabdodon va emigrar fins arribar a l'illa Ibero-Armoricana a principis del Maastrichtià.

Dalt: silueta d'un Hadrosàurid amb els ossos identificats del Pararhabdodon a Sant Romà d'Abella. Mig i sota: maxil·lar esquerre en vistes lateral, medial i dorsal amb un detall de l'articulació amb el jugal a E.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2006)/Journal of Vertebrate Paleontology.

En la descripció original del Pararhabdodon es va incloure, junt amb el material de Sant Romà d'Abella, un dentari dret sense dents recol·lectat al jaciment Les Llaus (també a Isona i Conca Dellà). Al 2006, es va separar l'os esmentat del diagnòstic de l'Hadrosàurid perquè no es coneix cap dentari de l'holotip i perquè Les Llaus es troba el suficientment lluny tant en distància horitzontal com en estratigràfica perquè fos un exemplar diferent o fins i tot un tàxon diferent. Es va decidir formar una nova nomenclatura per al dentari de Les Llaus, Koutalisaurus kohlerorum. El nom genèric significa "llangardaix cullera" en grec (koutalis és cullera) per la forma de l'os. El nom específic homenatja al matrimoni Kohler, que ha finançat part de la investigació paleontològica a Isona. El tret diagnòstic del Koutalisaurus és la llargada i la torsió cap endarrere (projecció lingual) de la símfisi (articulació cartilaginosa), que és molt pronunciada respecte a altres Hadrosàurids.

El dentari de Les Llaus en vistes lateral (A), medial (B) i dorsal (C). A la D i a la E hi ha aproximacions a la projecció lingual de la símfisi.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

Al 2009, es va comparar el dentari de Les Llaus amb un equivalent del Tsintaosaurus, el qual presentava el mateix grau de curvatura de la projecció lingual, pel que el Koutalisaurus es quedava sense caràcters de diagnòstic. Va ser aquí quan també es va indicar la propera relació entre el Tsintaosaurus i el Pararhabdodon a partir dels trets del maxil·lar, cosa que va fer que el dentari de Les Llaus tornés a ser propietat de l'Hadrosàurid de Sant Romà d'Abella i que Koutalisaurus kohlerorum va quedar com una nomenclatura invàlida. Més recentment, s'ha descobert que l'extrema projecció de la símfisi del dentari de Les Llaus es deu a l'acumulació de material extern durant la seva preparació, i que la nova projecció lingual no es diferencia molt de la observada en altres Hadrosàurids Lambeosaurinae de la resta del món. Això també es va observar en el dentari del Tsintaosaurus, pel que aquest caràcter queda totalment invàlid. Actualment, el dentari de Les Llaus és un Lambeosaurinae indeterminat.

ARENYSAURUS ARDEVOLI I BLASISAURUS CANUDOI

Són els dos tàxons d'Hadrosàurids d'Areny. La nomenclatura de l'Arenysaurus ardevoli, que ja va aparèixer al Jove Paleontòleg en una investigació sobre el seu neurocrani, significa "llangardaix d'Areny i del geòleg Lluis Ardèvol". La nomenclatura del Blasisaurus canudoi significa "llangardaix de Blasi (jaciment on es va identificar l'holotip) i d'en José Ignacio Canudo (paleontòleg líder del grup Aragosaurus de la Universitat de Saragossa). L'Arenysaurus també es va identificar a Blasi, però en un estrat diferent que el Blasisaurus. Pertanyen a una tribu diferent a la del Pararhabdodon, la Lambeosaurini, que es diagnostica per una ranura vertical en el lateral de la premaxil·la i una articulació nasal que forma una plataforma inclinada. En les anàlisis filogenètiques més recents, l'Arenysaurus i el Blasisaurus formen un tàxon propi dins de Lambeosaurini bastant proper a l'Hypacrosaurus del Canadà i l'Amurosaurus de Rússia.  L'anàlisi biogeogràfic del S-DIVA indica dues possibilitats per a la dispersió dels Lambeosaurini cap a l'illa Ibero-Armoricana, sent la primera per via asiàtica i la segona per via nord-americana. L'arribada del llinatge Arenysaurus-Blasisaurus a la Península hauria estat ja començat el Maastrichtià.

Dentari esquerre (amb les corones dentals ampliades) i caixa cranial de l'Arenysaurus.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

L'Arenysaurus està representat per una caixa cranial articulada (holotip), fragments de maxil·lar, un dentari esquerre amb 12 dents, un os surangular dret, quatre dents aïllades, una cintura escapular dreta, un húmer dret, un fragment de l'ili dret, un pubis dret, els dos fèmurs i algunes vèrtebres. En la descripció original de l'Hadrosàurid, del 2009, es van indicar com a caràcters de diagnòstic una cúpula de l'os frontal més prominent que en la resta dels Lambeosaurinae, processos ossis verticals a l'escamós i el postorbital i una cresta deltopectoral de l'húmer dirigida cap amunt. En una revisió del 2013 es van descartar els dos últims caràcters perquè també són presents en altres bec d'ànec. En el cas concret de la cresta deltopectoral, d'aquesta només se'n conserva la base i, a més, es troba molt erosionada, pel que és possible de l'estructura esmentada pogués tindre una orientació diferent.

Dentari esquerre, lacrimal dret i jugal esquerre del Blasisaurus.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

El Blasisaurus està conformat per un jugal esquerre (holotip), un maxil·lar esquerre fragmentari, un lacrimal dret, un dentari esquerre i un surangular dret; tots ossos cranials. Entre les seves autopomorfies es troba un contorn lateral del jugal angulat cap avall, el marge orbital (el contacte amb l'òrbita ocular) és el més ampli dels contactes articulars del jugal i una proporció llargada/alçada del mateix os menor a 1,2. En un principi es van assignar una sèrie de caràcters per a la diferenciació entre el Blasisaurus i l'Arenysaurus a les dents, el dentari i el jugal, però que al pas del temps han resultat invàlids. Entre ells es troben l'absència de crestes a les dents del dentari del Blasisaurus, una menor proporció alçada/amplada en l'Arenysaurus, un dentari còncau en l'Arenysaurus i recte en el Blasisaurus, més dents al dentari de l'Arenysaurus (37) que al del Blasisaurus (35) o un marge orbital del jugal en forma d'U en l'Arenysaurus. Totes aquestes característiques van ser retirades ja perquè algunes es poden trobar dins d'una mateixa espècie, o fins i tot dins d'un mateix individu, o perquè estaven basades en una mala interpretació de les restes. La informació revisada no dóna suport a cap sinonímia entre els dos Hadrosàurids d'Areny.

HADROSÀURIDS I HADROSAUROÏDEUS IBÈRICS FORA DELS PIRINEUS

Fora de la Conca de Tremp, totes les restes identificades d'Hadrosàurids i també d'Hadrosauroïdeus basals són escassos i fragmentaris, pel que no ha estat possible en cap cas la creació de nomenclatura taxonòmica. Al País Valencià, hi ha dos jaciments del terme municipal de Tous (Ribera Alta) de la Formació Serra Villalba (Maastrichtià superior) anomenats La Solana i Loma Cortada. En el primer han aparegut dentaris, fragments de maxil·lars, algunes vèrtebres i ossos de les extremitats; mentre que en el segon s'hi han recol·lectat una tíbia i un fragment de fèmur. Viatjant cap a la província de Burgos, el jaciment de Laño (Campanià superior-Maastrichtià) ha proporcionat una dent que ha estat assignada a Hadrosauroidea indeterminat, indicant una possible convivència amb el Rhabdodon. Al 2013 es va descriure el primer fòssil de dinosaure procedent del jaciment de sediments marins Albaina, també a Burgos, que consisteix en la meitat distal d'un fèmur amb els còndils inferiors amb forma d'H i un orifici profund entre els còndils, caràcters que han fet possible la seva classificació dins d'Hadrosauroidea.