Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Ornitòpodes (segona part).

Segona part del capítol dedicat al registre icnològic d'Ornitòpodes a la Península Ibèrica (primera part), centrat en les mostres procedents del Juràssic superior i del Cretaci inferior de la Conca de Cameros.

CONCA DE CAMEROS

Als abundants afloraments cretàcics (i, en menor mesura, juràssics) d'icnites de dinosaures repartits per La Rioja, Sòria i Burgos es poden distingir tres morfotips de petjades, sobretot pedals, d'Ornitòpodes relacionades amb la mida dels seus productors. El morfotip de menor mida presenta una longitud mínima de 9 cm, registrada al jaciment de La Era del Peladillo 5 (Igea, La Rioja), i una longitud màxima de 15 cm. Tal com ja es va explicar a l'entrada anterior sobre el tema, i tenint en compte també l'època en que es van produir, els possibles autors d'aquestes icnites serien del gènere Hypsilophodon o d'un algun altre d'Ornitòpode basal, encara que també es barallen la seva pertinença als Driosàurids o fins i tot a Teròpodes. Llavors ens trobem amb el morfotip de mida mitjana (24-45 cm de longitud), caracteritzat per dits relativament amples i curts amb acabaments arrodonits, un taló ampli amb dos lòbuls, un coixinet a la zona del taló, uns angles interdigitals que es troben entre els 65º i els 75º i la formació de rastres de passos i gambades curts. Els seus autors serien Iguanodonts de mida mitjana, els quals es tractarien d'Iguanodòntids petits (Mantellisaurus) per a les icnites de finals de la seqüència geològica de la Conca de Cameros (Barremià-Albià, 130-100 M.A.) i de Camptosàurids per a les que es troben a l'inici de la seqüència geològica (Ttitonià-Berriasià, 152-140 M.A.). El tercer morfotip, el de mida més gran, pot arribar a una longitud de 80 cm (registrada a l'aflorament de Sol de la Pita, Préjano, La Rioja) i es caracteritza per tenir un contorn molt circular, un dit III més gran que el II i el IV, una superfície plantar del peu molt ampla, un taló molt arrodonit que inscriu un arc a la part posterior de les petjades i uns rastres molt estrets. Els productors d'aquestes icnites més grans serien molt probablement del gènere Iguanodon, encara que algunes petjades correspondrien a dinosaures encara més grans (amb una alçada als malucs de 4,72-5,50 m per a l'autor de la icnita de Sol de la Pita, molt major que els 2,7-4,9 m de l'Iguanodon, encara que el mesurament de l'alçada d'un dinosaure a través de les seves icnites sol ser molt problemàtic) i fins i tot algunes icnites s'assemblen bastant a les dels Hadrosàurids.

Icnita de Sol de la Pita (A) i icnites de La Era del Peladillo (C) acompanyades de les icnites d'Ornitòpode més grans (B, procedent de Colorado) i més petites (D, procedent de Virginia).
Foto: García-Ortiz et al. (2009)/Paleolusitana.

Algunes de les icnites de mida mitjana i gran de la Conca de Cameros s'han classificat dins dels dos icnogèneres d'Ornitòpodes principals del Cretaci inferior mundial: Iguanodontipus i Caririchnium. L'Iguanodontipus es caracteritza per tenir un taló que és igual d'ample que la part proximal del dit III i impressions digitals llargues i amb acabaments punxeguts en comparació amb altres icnotàxons de grans Ornitòpodes. Per la seva banda, el Caririchnium mostra icnites amb un taló més ample que la part proximal del dit III i amb uns dits curts i uns acabaments amples en comparació amb l'Iguanodontipus. A més, algunes de les icnites classificades dins del Caririchnium es troben a la vegada catalogades dins de les espècies C. magnificum i C. lotus, que es diferencien per presentar, respectivament, un taló igual d'ample que de llarg o més ample que llarg i un taló més llarg que ample. Fins fa relativament poc, a la Conca de Cameros també existien icnotàxons propis d'Ornitòpodes de gran mida que ara formen part dels dos icnogèneres mostrats abans, els quals han estat considerats nomina nuda (pel que no és vàlida la seva aplicació taxonòmica) perquè mai no s'han publicat formalment (com el "Brachyguanodonipus prejanensis" i el "Iguanodonipus cuadrupedae", que només apareixen a la tesi doctoral d'en Joaquín Moratalla, Universitat Autònoma de Madrid) o nomina dubia (pel que la seva aplicació taxonòmica és dubtosa) perquè els seus caràcters de diagnòstic semblen haver estat produïts per factors externs (com l'"Hadrosaurichnoides igeensis", el qual va ser descrit amb una membrana interdigital que realment tindria el seu origen en les estores d'algues que formarien el sediment on van quedar impreses les icnites, les quals es trencarien per la pressió del pes del dinosaure provocant discontinuïtats al substrat). A més, l'Hadrosaurichnoides va ser assenyalat en un principi com pertanyent a una forma transicional entre els Iguanodòntids i els Hadrosàurids, encara que després es va veure com un icnogènere d'Iguanodòntid.

Representacions gràfiques de quatre icnites que mostren quatre tipus diferents de petjades de grans Ornitòpodes de la Conca de Cameros. La primera icnita es relaciona amb el "Brachyguanodonipus" i la quarta es relaciona amb l'"Hadrosaurichnoides".
Foto: Díaz-Martínez et al. (2009)/Darwin-Bernissart meeting.

A més d'una considerable diversitat morfològica, el registre icnològic d'Ornitòpodes de la Conca de Cameros presenta alguns casos especials de rastres que denoten característiques del comportament dels seus productors. Uns primers exemples els trobem en els rastres que conserven impressions manuals, els quals estan presents als jaciments d'El Royo (Sòria), El Frontal (Burgos) i de Cabezón de Cameros (La Rioja). Les marques manuals es troben davant de les pedals i consisteixen en petites cavitats ovalades, més amples que llargues i amb dos lòbuls (un de més gran corresponent als dits III i IV i un altre de més petit corresponent al dit II). Aquesta disposició dels dits va fer suposar a en Moratalla una disposició de la mà d'aquests Ornitòpodes, molt probablement Iguanodòntids, en la qual els dits III i IV estarien inclosos en una sola estructura anatòmica i que el dit II quedaria més lliure, la qual cosa contrastada amb altres reconstruccions de la mà dels Iguanodòntids, en les quals els tres dits es troben separats entre sí (encara que el dit II queda més separat que els altres). També s'ha de tenir en compte que la forma de les icnites pot ser en gran part producte de la naturalesa del sediment en el que es troben. En qualsevol cas, i malgrat s'hagi teoritzat que els exemplars adults d'Iguanodòntids i altres Ornitòpodes de gran mida preferirien una locomoció quadrúpeda a una de bípeda, sembla ser que el bipedisme era la manera de moure's predilecta dels Ornitòpodes de la Conca de Cameros per la poca presència de rastres quadrúpedes a la regió.

Representació gràfica del rastre quadrúpede d'El Frontal.
Foto: Torcida (1996)/Zubía.

Reconstrucció de la mà d'un Iguanodon (esquerra) i d'un Mantellisaurus (dreta) segons el model proposat pel paleontòleg britànic David Norman el 1980, basat en la hiperextensió de les articulacions de les falanges i la separació entre els tres dits.
Foto: Torcida (1996)/Zubía.

També hi ha impressions de la cua relacionades amb rastres d'Ornitòpodes. El conjunt més significatiu és el del jaciment de Peñaportillo I (Munilla, La Rioja), on s'observa un solc de 12 cm d'amplada i que traça un recorregut en forma de S que es troba intercalat per 7 depressions més o menys circulars de 45-50 cm de longitud, les quals són menys nítides que les icnites de Teròpodes i/o Ornitòpodes petits que hi ha també al jaciment. Això significa que el rastre amb marques de la cua es va produir en un moment diferent a les altres icnites en el qual hi havia una composició del terreny també distinta (que estaria cobert per aigua pel rastre amb marques de cua i que estaria humit però sense una capa d'aigua per a la resta), un moment que va ser anterior a la producció de les altres icnites perquè una icnita de Teròpode es troba per sobre d'una de les petjades del rastre. Encara que la hipòtesi més acceptada és que el productor del rastre amb marques de cua de Peñaportillo I sigui un Iguanodòntid, el paleontòleg polonès Gerard Gierlinski va apuntar la hipòtesi de que aquest fos un Estegosaure que en aquell moment es trobava en la postura bípeda ocasional d'aquests dinosaures. Altres exemples de rastres de la cua d'Ornitòpodes es troben a El Corral del Totico (Enciso, La Rioja), on hi ha dos rastres amb estries àmplies que entrellacen les icnites i que en alguns casos no es poden acabar de distingir de les impressions dels peus, i a El Frontal, on la mateixa estructura es troba en un rastre quadrúpede deixat per un Ornitòpode del qual es va deduir que faria 3,6 m d'alçada als malucs. El caràcter quadrúpede del rastre d'El Frontal va fer suposar als paleontòlegs que el van descobrir que el productor hauria deixat la marca de la cua a causa de que estava adoptant una postura quadrúpeda en la que flexionava de forma marcada les extremitats posteriors per poder aproximar al terra tot el seu cos, a causa que, en una postura normal del dinosaure, aquest no hauria pogut arrossegar la cua perquè la disposició de les seves vèrtebres caudals i dels seus tendons restringiria la seva postura a una d'horitzontal i molt rígida. Aquesta estranya postura del rastre d'El Frontal també mostra que aquests Ornitòpodes no eren quadrúpedes habituals.

Representació gràfica del rastre amb cua d''El Frontal.
Foto: Torcida et al. (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.

Fotos del rastre d'Ornitòpode amb marques de cua de Peñaportillo I. Un esquema gràfic del jaciment ja va aparèixer a la secció de la Conca de Cameros del capítol dedicat a les icnites de Teròpodes.
Foto: Ciência Viva.

Maqueta a escala real d'un Estegosaure a l'entrada de Peñaportillo I, basant-se en la interpretació d'en Gierlinski del rastre amb marques de cua.
Foto: Made in Pangea.

Pel que fa a les evidències de comportament gregari, l'exemple més assenyalat dins de la Conca de Cameros és Valdebrajes (Cervera del Río Alhama, La Rioja). Allà s'hi troben 8 rastres gairebé paral·lels formats per icnites pedals de 10-12 cm d'amplada i 11-12 cm de longitud que haurien estat produïts per Ornitòpodes basals semblants a l'Hypsilophodon. La mateixa profunditat en que les petjades estan impreses en el substrat donen a entendre, juntament amb el paral·lelisme del rastre, que els 8 dinosaures formaven part d'un petit ramat. S'ha de tenir en compte, però, la hipòtesi segons la qual aquestes icnites realment són de Teròpodes, la qual va ser seguida per l'Esperanza García-Ortiz (Universitat de Lleó) i en Félix Pérez-Lorente (Universitat de La Rioja, Logronyo) en el estudi sobre els afloraments d'icnites de dinosaures de La Rioja amb evidències de gregarisme publicat el 2014. En aquest treball, la García-Ortiz i en Pérez-Lorente identifiquen com evidències de gregarisme en Ornitòpodes dos jaciments amb rastres paral·lels: Barranco de Valdecevillo (Enciso), on hi ha tres rastres paral·lels amb una separació constant entre els rastres i on els rastres laterals tenen icnites més grans que els rastres del mig (el que s'ha interpretat com el pas d'una família en que els adults protegien els juvenils anant al seu costat), i La Barguilla (Hornillos de Cameros), on hi ha dos rastres d'Ornitòpodes i un de Teròpode en el qual hi ha un canvi de direcció dels dos primers (el que ha estat interpretat com una possible escena de caça). També van interpretar com evidència de gregarisme en Ornitòpodes cinc acumulacions d'icnites: quatre d'homogènies (pel que tots els animals són de la mateixa mida, entre les quals hi ha La Era del Peladillo 1) i una d'heterogènia (pel que hi ha animals de diferents mides). L'acumulació de La Era del Peladillo 1 és entesa com el resultat del pas d'un ramat que es parar en aquest lloc, un ramat que estava format per Ornitòpodes de mida mitjana-gran (icnites de més de 25 cm) però en el qual també hi havia exemplars més petits que evidencien la presència d'una certa cura paterna en alguns d'aquests dinosaures. A La Era del Peladillo 1 també hi ha dos rastres paral·lels a la resta d'icnites, entre els quals hi ha un espai regular de separació que és una de les proves presentades per demostrar el caràcter conductual de l'acumulació d'icnites.

Foto (esquerra) i representació gràfica (dreta) del jaciment de Barranco de Valdecevillo.
Foto: García-Ortiz & Pérez-Lorente (2014)/Journal of Iberian Geology.

Foto (esquerra) i representació gràfica (dreta) del jaciment de La Era del Peladillo 1.
Foto: García-Ortiz & Pérez-Lorente (2014)/Journal of Iberian Geology.

A més d'evidències de comportament, entre les icnites d'Ornitòpodes de la Conca de Cameros també cal destacar particularitats de preservació. Al jaciment de Las Cuestas I (Santa Cruz de Yanguas, Sòria) s'han conservades vàries icnites Iguanodontipus que s'han preservat més com a subpetjades que com a petjades veritables, una absència que podria haver ocorregut en el mateix moment de la producció o poc després de que es consolidessin sobre el substrat. Algunes d'aquestes subpetjades presenten les marques dels dits II i III més profundes que les del dit IV, el que s'ha interpretat com una prova de que els seus productors es movien per un ambient aquàtic. Tenint en compte que l'ambient de Las Cuestas I durant el Berriasià (època del jaciment) era d'una planura al·luvial en la que l'aigua s'assecaria fàcilment, el més probable és que els seus productors es moguessin per un terreny molt humit que no necessàriament hauria d'estar cobert per aigua. Això fa que hi hagi una capa superficial on quedin les icnites veritables i una de més profunda on hi ha impreses les subpetjades. Una erosió posterior de la capa superior portaria a l'eliminació de les icnites veritables, quedant-hi només les subpetjades.

Exemples d'icnites, tant veritables com subpetjades, del jaciment de Las Cuestas I.
Foto: Pascual-Arribas et al. (2009)/Studia Geologica Salmanticensia.

A l'entrada sobre les icnites de Teròpodes de la Conca de Cameros es parlava de la icnoespècie de Teròpode Therangospodus oncalensis, del Berriasià de Sòria. Doncs bé, el 2013 es va publicar un estudi realitzat per un equip de paleontòlegs espanyols encapçalats per en Diego Castanera (Universitat de Saragossa) i que comptava amb en Bernat Vila de l'ICP en que es va mostrar que el Therangospodus oncalensis presenta més característiques de Teròpode que d'Ornitòpode, el que fa que no es pugui classificar més en el seu icnogènere perquè la seva altra icnoespècie (T. pandemicus) si que té característiques de Teròpode. I dins dels Ornitòpodes, les icnites sorianes s'assemblen sobretot a l'Iguanodontipus, amb el que l'equip d'en Castanera les va classificar com I? oncalensis a partir de certes llacunes amb la seva relació amb l'Iguanodontipus. El caràcter d'Ornitòpode de l'antic T. oncalensis es troba demostrat per una relació entre la llargada i l'amplada menor que en el T. pandemicus, els passos curts en els rastres, un taló simètric i de forma o circular o quadrangular, els dits robusts i curts en els quals hi són absents els acabaments punxeguts propis dels Teròpodes i també la presència de possibles marques de les mans en un rastre del jaciment de La Peña. El fet que el T. oncalensis ara sigui una icnoespècie d'Ornitòpode i que passi a ser I? oncalensis demostra que el gran percentatge que tenen els Teròpodes sobre el total de les icnites de dinosaures de la Conca de Cameros (més concretament de la Formació Húerteles a la qual pertanyen els jaciments que s'han estudiat) seria menor del que es pensava i que el comportament gregari que s'observa a la localitat tipus de Fuentesalvo és un que es dóna entre Ornitòpodes i no entre Teròpodes. El fet que l'Iguanodontipus de l'I? oncalensis tingui un interrogant és perquè, malgrat presenti moltes semblances amb vàries icnites inscrites en aquest icnogènere escampades per Europa, no totes les característiques de diagnòstic de l'Iguanodontipus es troben a les icnites del Berriasià de Sòria. La proporció entre la llargada del pas i la llargada de la icnita és de 2.4-2.9 en l'I? oncalensis, la qual cosa no demostra que els seus productors fossin dinosaures quadrúpedes o bípedes perquè la mateixa variable és semblant per a icnites d'Ornitòpodes que pertanyen tant a animals quadrúpedes com bípedes. Això podria ser a causa d'un biaix cap a les icnites de mans en el registre icnològic d'Ornitòpodes o una alternança a parts iguals entre la locomoció quadrúpeda i la bípeda en els productors de l'I? oncalensis.

Fotos i anàlisis fotogramètrics 3D de profunditats de diferents icnites d'I? oncalensis de La Peña (Sòria). El primer parell d'imatges correspondrien a una possible impressió manual.
Foto: Castanera et al. (2013)/PlosOne.