Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (tercera part).

Tercera part de l'entrada dedicada al registre icnològic de Teròpodes de la Península Ibèrica (primera part i segona part), centrada en la Conca de Cameros.

CONCA DE CAMEROS

Excepte dos jaciments del Triàsic superior de la província de Sòria (Carrascosa de Arriba i Valderromán) que contenen icnites de Teròpodes de petita mida classificades dins dels icnotàxons Eubrontes i Anchisauripus, tot el registre icnològic de Teròpodes de les províncies de Sòria i Burgos i de La Rioja (com el de tots els altres rèptils mesozoics identificats a la regió) es troba enquadrat dins de la Conca de Cameros, amb una antiguitat màxima corresponent al Juràssic superior Titonià (150-145 M.A.) i una antiguitat mínima corresponent al Cretaci inferior Aptià (125-112 M.A.). Els Teròpodes són els dinosaures més abundants en el registre de petjades fòssils de la Conca de Cameros, arribant a constituir el 80% de les icnites descobertes fins al moment. Això trenca la lògica dels ecosistemes, degut a que una comunitat biològica els animals carnívors han de ser els que tinguin menor representació al consumir més energia. Aquesta excepcionalitat dels afloraments d'icnites de la Conca de Cameros s'explica per l'ecosistema de caire deltaic que presenta la regió durant l'interval de temps en que es van dipositar els seus sediments. Les planures d'inundació que caracteritzen aquest ecosistema s'assecarien ocasionalment, fent que els animals aquàtics quedessin exposats i, en conseqüència, això cridés l'atenció dels Teròpodes perquè es poguessin alimentar, fent que els Sauròpodes i els Ornitòpodes herbívors tinguessin una presència fugaç en les planures assecades al no ser d'interès dels Teròpodes ni tampoc tenien que fer res en un ambient amb una vegetació més aviat escassa.

A la Conca de Cameros s'han identificat fins a 8 morfotips d'icnites de Teròpodes no aviaris i 2 morfotips d'icnites d'aus. En molts casos han pogut proporcionar informació important sobre els productors de tals petjades al trobar-se en sediments de períodes com el Cretaci inferior Berriasià (145-144 M.A.), on el registre fòssil en general de Teròpodes és molt escàs comparat amb el Juràssic superior i els següents estatges del Cretaci inferior. Anant de menor a major mida, el morfotip icnològic de Teròpode més petit de la Conca de Cameros consisteix en petjades de 3 a 6 cm de longitud, amb dits gruixuts d'urpes grans, amb una impressió molt detallada dels coixinets digitals, amb angles interdigitals petits i un taló asimètric. Aquest morfotip minúscul prové de plaques aïllades de roca procedents del jaciment sorià de Valdehijuelos (Berriasià) i està relacionat amb icnites de la mateixa localitat que, malgrat ser més grans (de 14 a 35 cm de longitud), presenten una morfologia molt semblant. Les icnites minúscules de Valdehijuelos també presenten bastantes similituds amb les del grup Grallator-Eubrontes-Anchisauripus pels dits gruixuts i els coixinets digitals ben definits, pero es diferencien per ser menys allargades i per posseir uns angles interdigitals més grans. Això fa suposar que les icnites més petites de Valdehijuelos correspondrien a cries de l'espècie que va produir les icnites més grans del mateix jaciment, una espècie que correspondria a un Ceratosaure de mida mitjana tenint en compte la mida mitjana de les icnites grans de Valdehijuelos, el registre fòssil mundial del trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior i algunes peculiaritats de la Conca de Cameros (com la gran presència de peixos, els quals podrien entrar dins de la dieta d'un Ceratosaure), sense que es descarti que puguin pertànyer a un Celurosaure basal d'una mida semblant. Augmentant la mida, ens trobem amb altres morfotips icnològics del conjunt Grallator-Eubrontes-Anchisauripus com un de petjades que van des del 7 als 11 cm de longitud, amb dits allargats i punxeguts i de talons allargats (dins del qual es troba una espècie endèmica de la Conca de Cameros, el Kalohipus bretunensis procedent del jaciment sorià de Santa Cristina) i un altre de petjades de 20 cm de longitud amb dits prims i punxeguts, amb coixinets digitals impresos i angles interdigitals semblants situats entre els 45º i els 55º.

Una de les vàries icnites minúscules de Valdehijuelos, pertanyents a possibles cries de Ceratosaure.
Foto: Hernández-Medrano et al. (2005)/Zubía.

Icnites de Kalohipus bretunensis al jaciment de Santa Cristina (Sòria), la seva localitat tipus.
Foto: Blog paleontologico de Carolina.

Augmentant encara més la mida dels morfotips d'icnites de Teròpodes no aviaris de la Conca de Cameros ens trobem amb el Therangospodus oncalensis, identificat en jaciments sorians del Berriasià. Aquesta icnoespècie està caracteritzada per ser de mida petita-mitjana (22 cm de llargada per 20 cm d'amplada), de dits curts i amples de terminacions no gaire punxegudes, per posseir un coixinet digital per cada dit encara que no molt ben definit, un dit III molt desenvolupat amb forma de V, un taló simètric i arrodonit i un angle interdigital entre els dits II i III més petit que el seu corresponent entre els dits III i el IV. Els rastres del Therangospodus oncalensis es caracteritzen per ser estrets, de pasos curts i amb certa rotació del dit III cap a l'eix de la marxa. El cinquè morfotip correspon a icnites de 30 cm de llargada i 45 cm d'amplada, de dits allargats i punxeguts, coixinets digitals poc definits, amb el taló sense marcar en algunes ocasions i amb el dit III girat cap a l'eix de la marxa en els rastres. Algunes petjades sorianes d'aquest tipus van ser classificades al 1993 sota la nomenclatura Filichnites gracilis, una icnoespècie la validesa de la qual ha estat qüestionada certs cops degut a que algunes de les seves característiques es poden explicar per fenomens geològics com l'obliteració (obstrucció del substrat on s'ha inserit el peu del productor). Unes impressions d'una mida semblant a les del morfotip del Filichnites gracilis (43 cm de longitud i 34 cm d'amplada) s'han identificat al jaciment burgalès de Las Sereas, les quals no presenten molts caràcters que permetin un diagnòstic profund degut a que no es troben molt ben preservades, pel que s'han classificat com icnites de Teròpode indeterminades.

Icnites de Therangospodus oncalensis al jaciment de Fuentesalvo (Sòria), localitat tipus d'aquesta icnoespècie.
Foto: Deskgram.

Icnites de Teròpode de Las Sereas (Burgos).
Foto: Torcida Fernández-Baldor et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

El sisè morfotip d'icnites de Teròpode de la Conca de Cameros corresponen a petjades de gran mida (46 cm de llargada i 42 cm d'amplada), de dits llargs i punxeguts amb varis coixinets digitals, amb impressió del metatars i de l'hàl·lux i de rastres estrets. Es troba classificat dins de l'icnoespècie Buckeburgichnus maximus, descrita per primer cop a Alemanya. Un dels jaciments més característics del Buckeburgichnus maximus a la Conca de Cameros és Los Cayos (La Rioja, Cretaci inferior Barremià-Aptià). El setè morfotip correspondria al Megalosauripus (encara que en els últims anys s'han catalogat algunes petjades d'aquest tipus dins de l'icnogènere Iberosauripus, originari de Terol) i mostra al seu torn dues variants: una primera més gran (42,5 cm de llargada i 39 cm d'amplada), de dits llargs i estrets amb coixinets digitals i amb la impressió del metatarsià corresponent a un 38% de la impressió i una segona més petita (31 cm de llargada i 22 cm d'amplada), amb el dit III bastant més llarg que la resta i que formen rastres de pas irregular. Per acabar, tenim el vuitè morfotip icnològic de Teròpode no aviari representat per una icnita aïllada de Las Villasecas (Sòria) d'una llargada de 69 cm i una amplada de 55 cm i un rastre de Treguajantes (La Rioja) compost de tres icnites d'entre 64 i 70 cm de llargada, sent totes dues evidències del Berriasià (la qual cosa és important ja que es tracten de les primeres evidències d'un Teròpode gegant durant el primer estatge del Cretaci inferior a la Península Ibèrica). Aquest morfotip es caracteritza per tenir els dits gruixuts, les impressions de les urpes molt marcades, no posseeix impressió de l'hàl·lux i un desplaçament del dit II en la seva zona mitjana. Es diferencia del Megalosauripus per tenir els angles interdigitals inferiors, una menor relació entre la llargada i l'amplada, els coixinets digitals més ben marcats i les impressions digitals més gruixudes; i a la vegada es diferencia del Buckeburgichnus per tenir els dits II i III més amples, els angles interdigitals més baixos i per l'absència de l'hàl·lux. El productor de les icnites de Las Villasecas i Treguajantes es tractaria d'un Al·losauroïdeu degut a que seria el clade de grans Teròpodes que van viure en el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior les icnites del qual més s'assemblen a aquests exemplars (els Megalosàurids queden descartats al no poder-se classificar dins del Megalosauripus), assenyalant-se sobretot als Carcarodontosàurids (que ja s'haurien diversificat durant el Juràssic superior) degut a algunes diferències presents entre les icnites de Las Villasecas i Treguajantes amb les assignades als Al·losàurids.

Icnites de Teròpodes de Los Cayos amb impressió de l'hàl·lux, assignades a l'icnogènere Buckeburgichnus.
Foto: Moratalla et al. (2003)/Ichnos.

Foto (esquerra), foto amb el contorn de l'icnita assenyalat (mig) i dibuix (dreta) d'una icnita atribuïda a l'icnogènere Megalosauripus procedent del jaciment de La Matecasa (Sòria).
Foto: Canudo (2009)/Zubía.

Icnita d'Al·losauroïdeu (?) de Las Villasecas.
Foto: Barco et al. (2005)/Revista española de Paleontologia.

Dels dos morfotips d'icnites aviàries, el primer es caracteritza per ser d'impressions de 7,5 cm de llargada i 7,3 cm d'amplada, de dits llargs i fins lleugerament torts, amb angles interidigitals al voltant dels 120º i la presència de l'hàl·lux, el qual es troba dirigit cap endarrere. Aquest primer morfotip aviari es troba classificat sota la nomenclatura Archaeornithipus. El segon es troba definit per icnites més grans que les anteriors (de 23 cm de llargada) i angles interdigitals al voltant dels 130º. Alguns paleontòlegs han qüestionat la validesa del caràcter aviari d'icnites com les catalogades sota l'etiqueta Archaeornithipus, ja que consideren que alguns trets considerats "aviaris" (com els angles interdigitals extremadament grans) es poden explicar per una obertura molt grans dels metatarsians del dinosaure amb l'objectiu de poder caminar més eficientment per substrats humits. A més, sempre que considerem aquestes icnites com aviàries, l'hàl·lux dirigit cap endarrere d'aquestes petjades compota certs problemes ja que moltes aus basals de finals del Juràssic i principis del Cretaci no tenien l'hàl·lux tant dirigit posteriorment com les icnites mostren, apareixent aquest caràcter en espècies més derivades que ja podrien volar. En referència a tots els tipus d'icnites mostrats anteriorment, alguns morfotips (com els corresponents al grup Grallator-Eubrontes-Anchisauripus, el Therangospodus i el Megalosauripus) són característics del Juràssic o fins i tot del Triàsic (i estarien relacionats amb dinosaures típics d'aquests períodes) però es troben en sediments corresponents ja al Cretaci, encara que molts cops sigui just al principi del període. Encara que alguns paleontòlegs han argumentat una revisió de l'edat de les localitats del Berriasià de la Conca de Cameros i considerar-los en canvi localitats del Titonià, la posició majoritària és que són la prova de que la supervivència d'una part de la fauna dinosauriana del Juràssic a la Península Ibèrica durant els primers milions d'anys del Cretaci (escapant-se així del fenomen d'extinció i reemplaçament per altres comunitats faunístiques que ja es donava en altres àrees) degut a l'aïllament geogràfic de la Península Ibèrica durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior.

Icnites aviàries de l'icnogènere Archaeornithipus procedents del jaciment de Serrantes (Sòria).
Foto: Fuentes Vidarte (1996)/Estudios Geológicos.

A més d'una gran diversitat morfològica, el registre icnològic de Teròpodes de la Conca de Cameros ha proporcionat varis casos extraordinaris de preservació, evidències de comportament i característiques peculiars del moviment dels productors. Primer de tot ens fixarem en les evidències de comportament gregari. Al 2006 es van descriure nous rastres de Therangospodus oncalensis a la seva localitat tipus de Fuentesalvo, els quals mostren una orientació molt semblant i els productors dels quals es mourien tots a una velocitat de 4 km/h. Aquestes dues dades, juntament amb el fet que totes les icnites eren del mateix tipus i es trobaven en el mateix nivell estratigràfic, van indicar que aquest aflorament correspondria a un grup de Teròpodes de la mateixa mida i probablement també de la mateixa espècie. A més, els varis rastres de Fuentesalvo es troben molt a prop els uns dels altres i en alguns casos es superposen, mostrant que els dinosaures formarien un grup organitzat que constaria de tres subgrups com a mínim. A la Rioja, s'ha identificat evidència de comportament gregari en varis jaciments, la majoria de la qual correspon a rastres paral·lels que es movien en una o dues direccions produïts per dinosaures de mida petita (menys de 25 cm de longitud). Això mostra que els Teròpodes, almenys els del Cretaci inferior de La Rioja, només tindrien una conducta gregària en el que es refereix a les espècies més petites, desapareixent aquest comportament en els tàxons de gran mida. Altres mostres de comportament gregari en Teròpodes procedents de La Rioja, encara que menys comunes que els rastres paral·lels, consisteixen en acumulacions d'icnites d'aquests dinosaures sobre un punt comú, dins de les quals hi ha a la vegada acumulacions homogènies (en que només hi ha un tipus d'icnita i, per tant, una sola espècie de dinosaure) i acumulacions heterogènies (en que hi ha varis tipus d'icnites i, per tant, el lloc era freqüentat per dinosaures d'espècies diferents).

Dibuix de l'aflorament de Fuentesalvo amb els rastres d'un grup organitzat de Therangospodus.
Foto: Barco et al. (2006)/Ichnos.

Foto (esquerra) i dibuix (dreta) del jaciment icnològic de Peñaportillo I (La Rioja), caracteritzat per mostrar rastres paral·lels de Teròpodes de diferent mida i morfologia pedal (heterogenis), amb el que es podria tractar d'una "família" de Teròpodes o diferents grups de Teròpodes de mides dispars que passaven pel mateix lloc.
Foto: García-Ortiz & Pérez-Llorente (2014)/Journal of Iberian Geology.

Pel que fa a peculiaritats del moviment dels productors es poden destacar cinc casos, dos procedents de Sòria i tres originaris de La Rioja. En primer lloc, tenim un rastre de 11 petjades procedent del jaciment de Las Cuestas I (Sòria) en que s'observa una alternança entre pasos llargs i curts, entre els quals hi ha una diferència de longitud del 10%. Això podria indicar que el productor del rastre aniria coix, encara que l'absència d'un canvi morfològic important entre les icnites del peu esquerre i les del dret no acaba de confirmar tal hipòtesi. En segon lloc, dos rastres del jaciment de Valdegén I (Sòria) no tenen una trajectòria del tot recta si no que tenen un desplaçament lleugerament corb. En tercer lloc, dos rastres de Teròpode de Los Cayos presenten el que podrien ser marques de la cua dels seus productors, la qual cosa no seria estrany en un dinosaure bípede degut a que la cua actuaria com un contrapès durant la marxa que s'aniria movent d'un costat a l'alre durant cada pas efectuat per l'animal. En quart lloc, a l'aflorament de La Torre (La Rioja) hi ha dos rastres d'icnites de mida mitjana-gran (26 i 30 cm d'amplada respectivament) en els quals els dits estan molt marcats dins del substrat, mentre que no es pot dir el mateix de la planta del peu (que no està molt marcada) i ni molt menys del taló (que en algunes petjades ni apareix). A més, la distància de pas obtinguda d'aquests rastres és de 285 cm i  (gairebé 3 cops més grans de l'habitual en un rastre de Teròpode, que es troba al voltant dels 100 cm). En conseqüència, els dos dinosaures que van efectuar aquests rastres estaven a la carrera ("corrent") i la velocitat estimada en què podrien anar quan els van produir seria de 37 km/h (la qual cosa entraria dins de la velocitat de carrera en uns Teròpodes de mida mitjana-gran, mentre que la velocitat mitjana d'aquests dinosaures es trobaria entre 5 i 7 km/h i la velocitat en la qual es passaria del pas a la carrera estaria als 13 km/h). En cinquè i últim lloc, al jaciment de La Virgen del Campo (La Rioja) hi ha un rastre de 12 icnites consistents en ranures paral·leles en forma d'S impreses sobre unes ripple marks (sediments corresponents a una antiga massa aquàtica), el que indica que el productor estaria nedant per alguna de les nombroses masses aquàtiques de l'ambient deltaic de la Conca de Cameros i les icnites serien les marques produïdes per les seves urpes. La profunditat de la massa aquàtica que hauria ocupat l'aflorament no seria més gran de 3,2 m, amb el que el productor del rastre no estaria del tot submergit i només tocaria el substrat amb els dits. A més, les ranures del mig o b d'aquestes icnites són més llargues que les de l'esquerra o a i les de les dreta o c i la distància entre les ranures b i les c és més llarga que entre les ranures a i b, amb el que podrien correspondre sense gaires problemes a les urpes d'un Teròpode, sent les raunres b el dit III, les ranures a el dit II i les ranures c el dit IV. El moviment aquàtic d'aquest Teròpode seria semblant al d'una au actual: amb una posició vertical de les extremitats posteriors, sense la intervenció de les extremitats anteriors, amb l'alternança de moviments de propulsió i recuperació consistents respectivament en l'extensió i la flexió de les cames i amb moviments corbats dels peus a l'hora dee tocar el substrat. Dit d'una altra forma, el moviment natatori d'aquest Teròpode i segurament d'altres seria una versió amplificada del seu moviment habitual de marxa.

Rastre d'un possible Teròpode coix procedent del jaciment sorià de Las Cuestas I.
Foto: Hernández-Medrano et al. (2005)/Zubía.

Aflorament de Los Cayos amb la presència d'una marca de cua de Teròpode (A) i aproximació a la marca (B).
Foto: Moratalla et al. (2003)/Ichnos.

Rastre del moviment natatori d'un Teròpode del jaciment riojà de La Virgen del Campo (esquerra) i aproximacions a tres de les icnites del rastre.
Foto: Ezquerra et al. (2007)/Geology.

Algunes de les icnites de Valdehijuelos presenten un alt grau de conservació que ha permès la  preservació de part de la pell del peu dels productors, la qual consisteix en escates poligonals de 1,5 mm de llargada i 1 mm d'alçada localitzats a l'àrea lateral de les petjades. Encara que el cas més especial pel que fa a excepcionalitat de conservació dins del registre icnològic de Teròpodes de la Conca de Cameros és el que es veu al jaciment burgalès de Costalomo. A Costalomo hi ha icnites de vàries mides que es conserven com a motlles tridimensional en que hi ha quedat impresa la part superior del peu dels productors, un fenomen que és molt rar ja que la majoria de les icnites de dinosaures que es conserven com a motlles deixen impresa la part inferior dels peus. Durant el temps de producció de les icnites (Cretaci inferior Hauterivià-Barremià), el substrat de Costalomo seria una capa de fang sota la qual es situaria una capa de gres. Els productors de les icnites haurien penetrat els seus peus en la capa de fang fins al punt d'arribar a tocar la capa de gres. Després de que els productors traguessin el peu del substrat, es va deixar una cavitat en forma de peu que es va omplir de sorra a causa d'una inundació posterior, creant el motlle del peu dels Teròpodes. A mesura que passava el temps, la sedimentació de noves capes de material sobre de les icnites va consolidar tant les icnites com la capa de gres on moltes d'elles estan enganxades sense que es puguin treure. Finalment, i després de milions d'anys, l'erosió va deixar al descobert els motlles enganxats a la capa de gres.

Icnites de mida mitjana de Valdehijuelos amb impressions de pell.
Foto: Pascual-Arribas & Hernández-Medrano (2011)/Studia Geologica Salmanticensia.

Algunes de les icnites conservades com motlles de la part superior dels peus dels productors del jaciment de Costalomo (Burgos).
Foto: Huerta et al. (2012)/Terra Nova.