Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (quarta part).

Quarta part de l'entrada dedicada al registre icnològic de Teròpodes de la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), centrada en les mostres procedents de la vessant sud del Sistema Ibèric, a la cruïlla entre l'Aragó, el País Valencià i Castella-La Manxa.

SISTEMA IBÈRIC SUD

Les icnites de Teròpodes es coneixen al prolífic jaciment del Cretaci inferior Hauterivià-Barremià de Las Hoyas (Formació Huérguina, Conca) des del 1995, quan es va descriure una icnita tridàctila que es va classificar dins de l'icnogènere Pteraichnus, associat als Pterosaures. Després de que fos reinterpretada com una petjada de tortuga, finalment es va considerar una impressió de peu de Teròpode al 2009. Des de llavors, s'han descobert més icnites aïllades i algun rastre de Teròpode a Las Hoyas, havent-se descrit l'última mostra, consistent en un rastre de quatre petjades, al novembre del passat any 2017. Les icnites d'aquest rastre de Las Hoyas, catalogat com LH-Y-1-001, són de mida mitjana (al voltant dels 25 cm), més llargues que amples, amb el dit III com el més gran, un dit II més petit que el dit IV i estarien produïdes per un Teròpode de mida mitjana (4-4,5 m de llargada). Curiosament, la mida de les icnites del rastre LH-Y-1-001 és molt semblant a la dels peus del Teròpode local Concavenator i l'altura a la cintura estimada pel productor del rastre LH-Y-1-001 (134,75 cm) també és gairebé idèntica a la del Concavenator (137,9 cm), amb el que, encara que no es pot acabar d'assegurar del tot, s'assenyala al Concavenator com al productor del rastre LH-Y-1-001 tenint en compte el que s'ha trobat a Las Hoyas. La velocitat estimada pel productor del rastre LH-Y-1-001 seria de 12,7 km/h, el seu índex biodinàmic (la relacuó entre la mida del pas en el rastre i la hipotètica alçada a la cintura de l'autor del rastre) mostra que l'animal estaria trotant però no corrent i que hauria accelerat a l'hora d'efectuar el seu segon pas degut a que aquest és més llarg que el primer. Les impressions del rastre LH-Y-1-001 no es troben en el seu millor estat de conservació, el qual es troba en concordança amb un substrat humit, que és el que s'esperaria d'un aiguamoll com era Las Hoyas durant l'època en que es va deixar imprès el rastre, i també amb l'acció d'una estora de microorganismes que van omplir l'espai de les impressions després de que aquestes fossin deixades pel dinosaure.

Vàries icnites de Teròpodes (1-4), Crocodilomorfs (5) i Tetràpodes indeterminats (6) en diferents estats de preservació procedents de Las Hoyas.
Foto: Moratalla et al. (2017)/Palaeontologia Electronica.

Diagrama del rastre de Teròpode LH-Y-1-001 de Las Hoyas.
Foto: Moratalla et al. (2017)/Palaeontologia Electronica.

Al País Valencià, la major part dels jaciments icnològics de dinosaures en general i de Teròpodes en particular es troben als sediments de la Formació Villar del Arzobispo (Juràssic superior Titonià-Cretaci inferior Berriasià) de la comarca dels Serrans. La presència d'icnites de Teròpodes i Ornitòpodes en aquest horitzó és molt important degut a que completen una informació que és més difícil trobar aquí amb els fòssils ossis, en els quals queden sobrepassats pels Estegosaures i els Sauròpodes. Al jaciment de Corcolilla s'han identificat dos morfotips d'icnites de Teròpodes. El primer, corresponent a Teròpodes de gran mida (de 2,1 m d'alçada a la cintura), tenen unes dimensions de 43,5 x 28,5 cm, amb els dits estrets i acabats en punxa, sense presència de marques d'urpes ni coixinets digitals, un taló de forma sub-oval i el productor aniria a 11 km/h a l'hora de deixar les impressions dels seus peus. El segon, corresponent a Teròpodes més petits (de 1,1 m d'alçada a la cintura), tenen una llargada d'entre 15,5 i 25,5 cm i una amplada d'entre 19 i 27,5 cm, amb els dits acabats en punxa i el productor de les quals aniria a 2,11 km/h a l'hora de deixar els seus peus al substrat. Al jaciment d'El Hontanar, també s'han trobat icnites de Teròpodes de gran mida (50 cm de llargada i 40 cm d'amplada) de dits amples i roms, sense marques d'urpes, amb el dit III lleugerament corbat cap al centre del rastre, un taló arrodonit i angles interdigitals que es troben entre els 15º i els 65º. Algunes de les icnites es troben en un rastre que hauria estat deixat per un dinosaure que aniria a 5,65 km/h dins d'un mode de desplaçament de pas i estan conservades com a motlles dels peus d'una forma molt semblant a algunes icnites del jaciment burgalès de Costalomo. Al jaciment de Cañada Paris, hi ha 7 impressions de peus de Teròpodes amb una longitud d'entre 40 i 45 cm i una amplada d'entre 32 i 35 cm i d'angles interdigitals baixos. El productor de les icnites de Cañada Paris tindria una alçada a la cintura d'entre 1,80 i 2,56 m i aniria a una velocitat de 2,93 km/h dins d'un mode de desplaçament de pas. La única referència coneguda al País Valencià d'icnites de Teròpodes posterior al període de la Formació Villar del Arzobispo es tracta de la que prové del jaciment del Cretaci superior Santonià-Campanià de Rambla de Tambúc (Millars, Canal de Navarrés), en el qual s'han trobat dos morfotips d'icnites de Teròpodes i un d'icnites de dinosaure bípede no-identificat. El primer morfotip d'icnites de Teròpodes de la Rambla de Tambúc presenta una llargada d'entre 14 i 48 cm (amb el que correspondrien a Teròpodes de mida petita-mitjana), de dits fins amb una terminació punxeguda, amb interdigitals d'entre 21º i 65º i amb algunes de les icnites presentant una possible impressió de l'hàl·lux i dels coixinets digitals. El segon morfotip és molt semblant a l'anterior, però les característiques són més difícils d'identificar (pel que hi ha la possibilitat de que realment es tractin de subpetjades) i són de mida més petita (entre 8 i 25 cm de llargada). El morfotip pertanyent a un dinosaure bípede no-identificat es característica per ser plantígrad (un dels trets que s'utilitza per diferenciar les icnites dels Ornitòpodes de les dels Teròpodes, essencialment digitígrades) i tenir angles interdigitals alts i consisteix en icnites de mida petita-mitjana (entre 24,1 i 38 cm de llargada). Malgrat el seu caràcter plantígrad, la mala preservació de les icnites no ha pogut acabar d'aclarir si aquest morfotip pertany a un Ornitòpode o un Teròpode. La majoria dels rastres de Rambla de Tambúc es dirigeixen cap al nord-est del jaciment, la qual cosa es relaciona el fet que la localitat correspondria a una platja en el moment en que es van produir les icnites i que els rastres haurien travessat la línia de la costa (la orientació de la qual aniria del nord-oest al sud-est). A més, les petjades van ser deixats sobre un sediment deixat durant un període mare baixa, amb el que els dinosaures productors s'haurien desplaçat més enllà de la línia de la costa per buscar aliment, d'una forma anàloga al jaciment portuguès de Vale de Meios.

Diagrama de les icnites de Teròpode de gran mida d'El Hontanar (Alpont, Serrans).
Foto: Santisteban et al. (2007)/Geogaceta.

Rastre de Teròpode de Cañada Paris (Alpont, Serrans). Les impressions arrodonides marcades amb la lletra h corresponen a una icnita parella mà-peu de Sauròpode que forma part d'un rastre també conservat en aquest jaciment.
Foto: Santisteban et al. (2008)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.

Rastres procedents de l'aflorament C de Rambla de Tambúc, corresponents al primer morfotip d'icnites de Teròpodes del jaciment valencià.
Foto: Santistaban & Suñer (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.

A la província de Terol, les icnites de Teròpodes s'han identificat en sediments de les Formacions Villar del Arzobispo (els quals mostren una continuïtat geogràfica i temporal amb molts dels jaciments valencians mostrats abans), Camarillas (Barremià) i Mirambrel (Barremià). Dins de la Formació Villar del Arzobispo, destaquen els jaciments d'El Rompido, Ababuj i El Castellar. A El Rompido s'han identificat dos afloraments amb icnites aïllades i rastres de Teròpodes de petita mida (amb una longitud mitjana de les icnites al voltant de 15 cm i una alçada a la cintura dels productors d'entre 53 i 79 cm) amb coixinets digitals tant al taló com a cada dit, amb marques curtes i amples dels dits i amb una divergència entre els dits II i IV molt alta (d'entre 82º i 102º). La mida molt petita de les icnites de Teròpode d'El Rompido indica que van ser produïdes per dinosaures adults nans o per individus joves d'una espècie d'unes dimensions majors a l'edat adulta. A Ababuj es dóna la situació contrària que a El Rompido, amb icnites de gran mida (49 cm de llargada i 40 cm d'amplada), amb angles interdigitals baixos i amb marques de les ungles als dits II i IV.  Les icnites de Teròpode de gran mida d'Ababuj van ser incloses, juntament amb les d'Hontanar, en la descripció del primer icnotàxon d'aquest tipus procedent de la Formació Villar del Arzobispo, l'Iberosauripus grandis ("peu gran de llangardaix d'Ibèria"), la localitat tipus del qual es troba a El Castellar. L'Iberosauripus grandis es caracteritza per ser relativament ample (malgrat que les icnites d'El Castellar són més llargues, 54-58 cm, que amples, 42-45 cm), de dits amples i clarament separats, d'una mesaxonia feble (amb el que no hi ha molta diferència de mida entre el dit central III i els dits laterals II i IV), amb marques d'urpes llargues, amb coixinets digitals al dit IV, un taló arrodonit format per un coixinet proximal del dit IV, angles interdigitals molt baixos (de menys de 20º) i absència de marca de l'hàl·lux. El productor de les icnites d'El Castellar tindria una alçada a la cintura de 2,71 cm i aniria a una velocitat de 7 km/h. L'establiment de l'Iberosauripus ha estat possible degut a que és diferent dels dos altres icnotàxons de grans Teròpodes del trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior de la Península Ibèrica com són el Buckeburgichnus (a causa de que els dits d'aquest últim són més estrets, els seus angles interdigitals són més grans i mostra la impressió de l'hàl·lux) i el Megalosauripus (per ser aquest últim d'angles interdigitals més grans, d'impressions dels dits més estretes, d'un taló en forma de V  i d'una mesaxonia més acurada i la diferència entre la llargada i l'amplada és major). Les icnites d'Ababuj presenten suficients semblances amb les d'El Castellar com per considerar-les com a mínim aff. Iberosauripus, mentre que les d'El Hontanar mostren masses diferències amb les d'El Castellar degut com per deixar-les com petjades de Teròpode indeterminat. A més, els descriptors de l'Iberosauripus que les icnites de Teròpode gegant de Las Villasecas (Sòria) i Treguajantes (La Rioja) podrien estar també relacionades amb les d'El Castellar. El caràcter ample i robust de l'Iberosauripus es pot relacionar amb una complexió anàloga present en els ossos dels Megalosàurids, amb el que el productor d'aquestes icnites formaria part d'aquest clade de Teròpodes. Això és una prova més de que en els ecosistemes ibèrics del trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior coexistirien dos morfotips de Teròpodes gegants, caracteritzat cadascun per tenir restes tan òssies com icnològiques de caràcter robust i de caràcter gràcil, que correspondrien respectivament a l'Iberosauripus i al Buckeburgichnus i al Megalosauripus en termes icnològics i als Megalosàurids i als Al·losàurids en termes taxonòmics. Aquest segon morfotip gràcil està representat a la Formació Villar del Arzobispo jaciment icnològic de Camino El Berzal, on s'han trobat petjades semblants al Buckeburgichnus.

Rastre d'aff. Iberosauripus procedent d'Ababuj.
Foto: Alcalá et al. (2012)/Geogaceta.

Rastre tipus de l'Iberosauripus procedent d'El Castellar.
Foto: Cobos et al. (2014)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

Icnita d'aff. Buckeburgichnus procedent de Camino El Berzal.
Foto: Cobos et al. (2014)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

De la Formació Camarilllas, sobresurten les icnites de Teròpodes, juntament amb altres de Sauròpodes i Ornitòpodes, identificades en un jaciment de 7 km de longitud (el que s'ha anomenat "localitat d'icnites gegant", de l'anglès megatracksite) provocat per l'impacte d'un tsunami sobre l'antiga línia costanera que va deixar una gran quantitat de sorra, convertida més tard en una espessa capa de gres, que va omplir i cobrir impressions de mans i peus de dinosaures, conservades com a motlles que en el millor dels casos conserven les marques de la pell, fetes sobre una capa de fang. Dins d'aquest registre tan extens, s'han identificat dues icnites aïllades de Teròpodes d'una mida al voltant dels 20 cm i de dits prims, de les quals una d'elles presenta coixinets digitals als dits laterals i una marca d'urpa al dit II. Per acabar, els Teròpodes es troben representats en quatre jaciments icnològics de la Formació Mirambel, tal com va mostrar un article de paleontòlegs de la Universitat de Saragossa (Grup de Recerca Aragosaurus) publicat al 2016 del qual ja vaig breument aquí en el seu moment. Les icnites de Teròpodes de la Formació Mirambel presenten més caràcters extramorfològics (provocats pel sediment en que els productors hi van inserir els peus) que no pas morfològics del peu dels dinosaures, la qual cosa, juntament amb la falta de qualsevol tret de diagnòstic, ha fet que la majoria de les petjades s'hagin classificat com de Teròpodes indeterminats. Només dues icnites han pogut ser catalogades dins del Megalosauripus degut a que presenten marques detallades de les urpes i dels coixinets digitals. Als jaciments icnològics de la Formació Mirambel guanyen en nombre els Teròpodes per sobre dels Ornitòpodes i els Sauròpodes, la qual cosa contradiu el que es pot observar pel registre fòssil corporal de la mateixa formació (sent un dels pocs casos que es poden trobar ossos i icnites en una proporció semblant). Les hipotètiques explicacions per aquest fenomen poden ser un biaix de preservació favorable a les icnites de Teròpodes, el fet que els Teròpodes eren més actius que els altres dinosaures degut al seu mode de vida caçador i/o carronyaire que implicava gastar molta energia en desplaçaments o simplement que encara falten descobrir més icnites i jaciments per poder tenir una imatge de l'ecosistema de la Formació Mirambel més equilibrada. S'ha de tenir en compte que algunes de les icnites de Teròpodes de la Formació Mirambel es poden tractar de petjades d'Ornitòpodes bípedes de mida petita degut a que les diferències entre els uns i els altres no són clares molts cops.

Una de les icnites de Teròpodes procedents de la "localitat d'icnites gegant" de la Formació Camarillas.
Foto: Navarrete et al. (2014)/Sedimentary Geology.

Icnites de Teròpode procedents del jaciment de Barrancada del Crespol (Castellot, Terol), inscrit dins de la Formació Mirambel.
Foto: Castanera et al. (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.