Els dinosaures de l'any 2018: duet de Titanosaures.

A finals del ja passat any 2018 es van publicar les descripcions de dos nous tàxons binomials de Titanosaures, de diferents èpoques, continents i parts del cos com a material fòssil disponible. Es tracten del Baalsaurus mansillai, del Cretaci superior de l'Argentina, i del Volgatitan simbirskiensis, del Cretaci inferior de Rússia; pel que, a més, pertanyen respectivament a un context geogràfic i cronològic on els fòssils de Titanosaures són molt comuns i a un altre on les seves restes són molt escasses.

BAALSAURUS MANSILLAI

El Baalsaurus mansillai va ser presentat a la revista brasilera Anais da Academia Brasileira de Ciências el 17 de desembre per part d'en Jorge Calvo (Universitat Nacional de La Pampa, Santa Rosa, província argentina de La Pampa) i d'en Bernardo González Riga (Universitat Nacional de Cuyo, Mendoza). El tàxon està basat en un dentari dret gairebé complet procedent del jaciment de Baal (d'on prové el nom genèric del dinosaure), situat administrativament a la província argentina de Neuquén i geològicament a la Formació Portezuelo (Cretaci superior Turonià-Coniacià, 94-86 M.A.). Aquest dentari s'afegeix al registre mundial de restes cranials de Titanosaures, molt escàs comparat amb altres parts del cos d'aquests colls llargs però que va augmentant amb el pas dels anys.

Dentari holotípic del Baalsaurus en vista dorsal, mostrant els alvèols dentals, i en comparació amb un dentari de Bonitasaura.
Foto: Calvo & Riga (2018)/Anais da Academia Brasileira de Ciências.

El Baalsaurus es diferencia de la resta de Titanosaures per posseir a la vegada 10 alvèols dentals a la branca anterior del dentari, una símfisi inclinada cap endavant i un canal de Meckel (obertura situada a la superfície medial del dentari) envoltat per una làmina prima que forma una quilla a la vora ventral del dentari. El dentari holotípic del Baalsaurus forma part d'un dels tres morfotips de dentari que s'observen en els Titanosaures: el de forma d'L amb dents restringides a la branca anterior del dentari (una condició que fa que s'assembli al dentari d'alguns Diplodòcids i Dicreosàurids i que, a més, va ser un dels caràcters es van fer servir durant molt anys per justificar una relació filogenètica entre els Titanosaures i aquests altres Sauròpodes). Els dos Titanosaures que presenten un dentari més semblant al del Baalsaurus són l'Antarctosaurus (Cretaci superior Campanià de la província argentina de Río Negro) i el Bonitasaura (Cretaci superior Santonià de Río Negro). Les semblances entre el Titanosaure de Baal i les altres dues espècies consisteixen en un musell rectangular i dents verticals, mentre que les diferències es troben en la presència en el Baalsaurus d'un cantó vertical entre les branques anterior i posterior del dentari. El Baalsaurus tindria un crani de 40 cm de lpngitud i seria un Titanosaure de mida mitjana (al voltant dels 10 m). 

Dentaris de Baalsaurus i de Bonitasaura en vistes labial (des de la perspectiva del llavi) i en vista ventral (des de baix).
Foto: Calvo & Riga (2018)/Anais da Academia Brasileira de Ciências.

Reconstrucció d'un Baalsaurus en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.

VOLGATITAN SIMBIRSKIENSIS

El 2017 i el 2018 han estat anys molt bons per a la Dinosaurologia russa a causa de que s'han descrit els tres primers tàxons binomials de Sauròpodes del país. Els dos primers van ser el Tengrisaurus i el Sibirotitan, i al 30 de novembre va ser el torn del Volgatitan, el qual prové de la part europea de Rússia (on els fòssils de dinosaures encara són més rars que a la seva contrapart asiàtica). La descripció del Volgatitan, publicada a la revista russa Biological Communications, ha estat dut a terme per l'Alexander Averianov (Institut Zoològic de l'Acadèmia Russa de Ciències, Sant Petersburg) i en Vladimir Efimov (Museu Paleontològic d'Undory, Província d'Uliànovsk) i s'ha realitzat basant-se en set vèrtebres caudals pertanyents a un mateix individu procedents del jaciment de Slantsevy Rudnik, localitzat administrativament a la perifèria d'Uliànovsk i geològicament a la Zona d'ammonits Speetoniceras versicolor (Cretaci inferior Hauterivià, 133-129 M.A.). El nom genèric del dinosaure significa "tità del Volga", degut a que el riu Volga passa per Uliànovsk, mentre que el nom específic simbirskiensis fa referència Simbirsk, nom antic d'Uliànovsk.

Vèrtebra caudal anterior de l'holotip del Volgatitan en vistes ventral (A), dorsal (B), posterior (C), lateral (D) i anterior (E). Abreviacions: hypa (hypantrum), hypo (hyposphene), psf (fossa postespinal), trp (apòfisi transversa) i vr (cresta ventral).
Foto: Averianov & Efimov (2018)/Biological Communications.

Els caràcters de diagnòstic del Volgatitan són vèrtebres caudals anteriors i mitjanes marcadament procèliques (amb una superfície anterior cóncava i una superfície posterior convexa), vèrtebres caudals anteriors molt llargues (amb una proporció entre la llargada i l'alçada del centre d'0,98, quan en la majoria de Sauròpodes la proporció és d'0,5-0,6), una cresta ventral prominent a les vèrtebres caudals anteriors i mitjanes, un arc neural confinat a la meitat anterior de les vèrtebres, la presència de l'articulació hyposphene-hypantrum a les vèrtebres caudals anteriors, una fossa postespinal (situada a la base de l'apòfisi espinosa) extremadament llarga, una apòfisi transversa estesa, la presència de l'apòfisi transversa a les vèrtebres caudals anteriors i una textura òssia de les vèrtebres caudals basada en camellae o petites cavitats buides (condició coneguda també com textura òssia somfospòndila, sent d'aquí d'on ve etimològicament Somphospondylii, el clade de Sauròpodes a un pas més inclusiu que els Titanosaures). A l'anàsili filogenètica, el Volgatitan ha estat recuperat dins del clade de Titanosaures derivats Longkosauria, que inclou els Sauròpodes més grans de tots (60-70 tones de pes). El Volgatitan és el primer representant europeu de Longkosauria, anteriorment restringit a l'Amèrica del Sud, i també el més antic.

Vèrtebres caudals mitjanes de l'holotip del Volgatitan.
Foto: Averianov & Efimov (2018)/Biological Communications.

El Volgatitan també és un dels membres més petits de Longkosauria. El càlcul de la massa corporal del Volgatitan a partir de la relació entre el diàmetre, l'alçada i l'amplada dels centres vertebrals caudals anteriors dóna una mitjana de 17,3 tones per al Sauròpode rus. La presència d'un Longkosaure a Europa durant l'Hauterivià i la inexistència de cap a l'Amèrica del Sud abans del Cretaci inferior Albià (113-100 M.A.) mostra que aquests Titanosaures tindrien una distribució més àmplia del que es pensava durant el Cretaci inferior i que al començar el Cretaci superior s'havien extingit de tots els continents menys de l'Amèrica del Sud. La descoberta del Volgatitan també implica que els Titanosaures van tenir un desenvolupament primerenc al Lauràsia, per ara gairebé desconegut, abans de convertir-se en els herbívors gegants dominants al Gondwana i tornar a ocupar tímidament algunes àrees del Lauràsia durant els últims milions anys del Cretaci.

Reconstrucció d'un Volgatitan nedant. A sota d'ell es pot apreciar un cocodril. La Zona d'ammonits Speetoniceras versicolor correspon a sediments marins de relativa profunditat on també s'han trobat fòssils de rèptils aquàtics.
Foto: Andrey Atuchin.

Els dinosaures de l'any 2018: Saltriovenator zanellai.

El dinosaure del que aniré a parlar aquí és un que assoleix molts rècords dins del seu context taxonòmic, geogràfic i cronològic. El Saltriovenator zanellai, Teròpode Ceratosaure del Juràssic inferior d'Itàlia, és a la vegada el primer Teròpode amb una massa corporal superior a una tona conegut a partir de restes òssies, el dinosaure depredador més gran del Juràssic inferior, el primer dinosaure conegut dels Alps italians, el primer dinosaure italià datat del Juràssic i el segon Teròpode descrit a Itàlia (després del Scipionyx del Cretaci). El Saltriovenator va ser presentat el 19 de desembre del ja passat 2018 en un article publicat a la revista PeerJ signat per tres dels noms més importants de la Paleontologia italiana actual: Cristiano Dal Sasso ((Museu d'Història Natural de Milà), Simone Maganuco (mateixa institució que en Cristiano Dal Sasso) i Andrea Cau (Museu Geològic "Giovanni Capellini", Bolonya). Aquest article es tracta realment de la descripció definitiva d'un dels vells coneguts de la Dinosaurologia italiana, el que fins ara s'anomenava el "Saltriosaure" ("Saltriosauro" en italià i "Saltriosaurus" en llatí), el qual va aparèixer en el seu moment al blog adjacent de descripcions d'animals extints per a nens. L'esquelet holotípic del Saltriovenator va ser identificat per primer cop per l'Angelo Zanella (col·lector de fòssils amateur que ha col·laborat amb el Museu d'Història Natural de Milà, al qual li està dedicat el nom específic del dinosaure) el 1996 a Salnova, una pedrera dels Alps de la Llombardia situada a prop de la localitat de Saltrio (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure, juntament amb el sufix llatí -venator, "caçador", d'us estès per als Teròpodes degut a la seva dieta carnívora). El 1999 es va acabar la preparació de l'exemplar de Saltrio al laboratori del museu milanès, al 2001 es va publicar una primera descripció del dinosaure sota la seva antiga denominació italiana per part d'en Dal Sasso i al mateix any sota la seva antiga denominació llatina per en Fabio Marca Dalla Vecchia (actual a l'ICP). Totes aquestes denominacions van ser considerades nomina nuda (no aptes per a la catalogació dels respectius fòssils) degut a que les descripcions a les que anaven associades no respectaves algunes de les normes de la Comissió Internacional de la Nomenclatura Zoològica (ICZN) com la falta d'establiment dels caràcters de diagnòstic del dinosaure i l'absència d'un número per a accedir a les descripcions, errors que en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau ja han solucionat juntament amb la creació d'un nou nom binomial per al Teròpode de Saltrio.

Fotos d'ossos del registre fòssil actual del Saltriovenator (per ordre alfabètic: húmer dret, escàpula, glenoide i coracoide, fúrcula,dent, húmer esquerre, metacarpià II esquerre, primera falange del dit II dret, dit III dret, tarsal IV dret, metatarsià III dret i metatarsià II dret) i reconstrucció de l'esquelet complet en el qual les àrees identificades a l'esquelet de Salnova estan pintades de vermell i un seguit de fletxes indiquen la situació dels ossos fotografiats.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.

La pedrera de Salnova pertany a la Formació Saltrio i està datada del Juràssic inferior Sinemurià (199-198 M.A.), situant-se el Saltriovenator poc després de l'extinció massiva del Límit Triàsic-Juràssic i també en una època en que els fòssils corporals de Teròpodes són molt rars, sobretot a Europa. L'holotip del Saltriovenator està constituït per un esplenial (petit os de la mandíbula inferior dels rèptils i les aus) dret parcial, un prearticular (os accessori de la mandíbula inferior situat per darrera de les dents del dentari) dret, costelles cervicals i dorsals, una fúrcula, una escàpula esquerra incompleta, un glenoide (depressió de la superfície articular de l'escàpula), un coracoides parcial dret, un estèrnum dret fragmentari, un húmer dret, la meitat proximal de l'húmer esquerre, un carpià distal dret, un metacarpià II dret, una primera i segona falanges del dit II dret, la punta d'una falange ungual, un dit manual III complet, els tarsians III i IV drets i les porcions proximals dels metatarsians II, III, IV i V. També hi ha un exemplar referenciat a l'holotip consistent en una dent de posició identificada dins de la mandíbula. El Saltriovenator posseeix els següents caràcters de diagnòstic: una cresta deltopectoral de l'húmer que sobresurt per més de la meitat del diàmetre de l'eix de l'os i amb una làmina distal que forma un cantó de 90º, un metacarpià II amb un "llavi" extensor (on s'adjunten els músculs que estenen el dit) de forma semicircular hipertrofiat, una falange 1 del dit II amb una ranura palmar (pertanyent a la palma de la mà) flexora (on s'adjunten els músculs que flexionen el dit) profunda i estreta i una falange ungual del dit III amb un tubercle flexor (eminència a la superfície dorsal de l'ungual) prominent que es troba separat de la superfície articular de la falange. L'anàlisi filogenètica del Saltriovenator el recupera com el tàxon germà del Berberosaurus (Juràssic inferior Pliensbachià-Toarcià del Marroc), els quals formen la branca més basal dels Ceratosaures. La relació directa entre el Saltriovenator i el Berberosaurus està recolzada per la presència als dos dinosaures de projeccions en forma de llavis als còndils medials dels metacarpians II i III. La consideració del Saltrovenator com un Tetanur, la proposta que va fer en Dal Sasso al 2001, no ha estat considerada viable en aquesta nova investigació degut a que molt menys suport a la matriu filogenètica que la seva posició dins dels Ceratosaures. L'esquelet del Saltriovenator presenta a la vegada característiques pròpies dels Ceratosaures basals als quals pertany (húmer recte vist des del costat, extrem distal del metacarpià II més estret que el seu equivalent proximal i un tarsià distal IV amb una osca subrectangular per a la inserció del metatarsià V) com altres més pròpies dels Abelisàurids i altres Ceratosaures derivats (una primera falange del dit II molt curta i també molt estreta), dels més derivats Tetanurs (una fúrcula -clavícules fusionades- amb un hipocleideu -extensió d'os del costat ventral de la fúrcula que serveix per a l'adjunció dels músculs pectorals-) i dels més basals Celofisoïdeus (un glenoide dirigit cap avall i una tercera falange del dit manual III més llarga que la primera i la segona falanges del respectiu dit però més curta que la suma de les dues últimes falanges).

Cladograma dels Teròpodes amb la inclusió del Saltriovenator. També hi ha reconstruccions de les mans de varis dinosaures (els noms genèrics dels quals estan indicats en negreta). Al nivell d'Averostra hi ha una estrella vermella que indica la pèrdua del metacarpià V i en algunes branques de Tetanurae hi ha estrelles blaves que indiquen la pèrdua del metacarpià IV en alguns llinatges de Tetanurs de forma independent.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.

En Dal Sasso, en Maganuco i en Cau han estimat l'edat de l'holotip del Saltriovenator a partir de la fusió dels ossos i de l'anàlisi histològica de seccions dels ossos. L'escàpula i el coracoides no estan fusionats, els tarsians estan fusionats entre si però no amb els metatarsians i els metatarsians no estan fusionats entre si. Això indicaria que l'holotip del Teròpode llombard seria un subadult, encara que l'ambigüitat que hi ha al respecte de calcular l'edat dels individus fòssils a partir d'aquests caràcters fa que aquests resultats no siguin concloents. Els paleontòlegs van agafar seccions de l'húmer esquerre i d'una costella dreta, les quals combinaven os laminar, una vascularització reduïda i línies de creixement aturat (LAGs per les seves sigles en anglès, traces de la disposició de capes d'os durant els anys) molt properes entre sí. Això indica que aquests ossos mostren un incipient sistema fonamental extern (EFS per les seves sigles en anglès, microestructura òssia present al còrtex més exterior dels ossos llargs dels animals que han arribat a la maduresa esquelètica), per tant es confirma que el Teròpode de Saltrio és un subadult a punt d'arribar a la maduresa somàtica (del cos). Pel compte de les línies de creixement aturat s'ha estimat que l'edat de l'holotip del Saltriovenator seria d'uns 24 anys. També s'han fet estimacions referents a la mida i la massa del Saltriovenator. L'escàpula i l'húmer del Teròpode de Saltrio són poc més grans que les seves correspondències d'un esquelet subadult d'Allosaurus d'uns 8 m de llargada, pel que la llargada de l'holotip del Saltriovenator seria d'entre 7 i 8 m. Això fa que sigui més gran que el fins ara era el Teròpode més gran del Juràssic inferior, el Cryolophosaurus (Sinemurià-Pliensbachià de l'Antàrtida), la longitud del qual està estimada en 6,5 m. La massa corporal del Saltriovenator s'ha calculat a partir d'una equació basada en la correlació entre la llargada del fèmur (inexistent en el Teròpode de Saltrio) i la de l'húmer i l'escàpula, la qual dóna com a resultat una massa corporal d'entre 1269 i 1622 kg (la qual també és major que la del Cryolophosaurus, 465 kg). Per tant, tal com ja s'avançava al principi de l'entrada, el Saltriovenator es converteix en el Teròpode més gran del Juràssic inferior, competeix amb mida amb varis Teròpodes de gran mida del Juràssic superior com l'Allosaurus i fa retrocedir l'existència de Teròpodes superiors a una tona de pes 25 milions d'anys del que es creia fins ara. La presència de Teròpodes gegants molt primerencs ja havia estat confirmada pel registre d'icnites de Teròpodes del Juràssic inferior (molt més comú que la seva equivalència en fòssils ossis) i podria representar una de les causes de la generalització del gigantisme en els Sauropodomorfs, preses potencials dels Teròpodes, també a partir del Juràssic inferior.

A: secció histològica d'una costella dreta de l'holotip del Saltriovenator. B: aproximació a una part de la secció histològica de la costella en que s'observa un EFS incipient. C: reconstrucció de l'esquelet del Saltriovenator basat en la comparació anatòmica amb altres Teròpodes amb l'objectiu de predir la forma i la mida de les parts del cos no presents als fòssils de Saltrio.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.

La presència notable dels ossos de les mans dins del registre fòssil conegut fins al moment del Saltriovenator ha servit a en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau per poder inferir noves dades en l'evolució de les mans dels Teròpodes fins arribar a les aus. El model per el qual la mà de les aus va evolucionar a partir de la dels Teròpodes no-aviaris sempre ha estat molt debatut entorn de dues propostes: una que considera que els dits supervivents a les aus són el I, el II i el III (recolzada per evidència paleontològica) i una altra en que els dits supervivents són el II, el III i el IV (recolzada per investigacions fetes amb aus actuals). A l'anàlisi filogenètica del Saltriovenator també s'ha investigat sobre el nombre ancestral de dits i de falanges d'aquests en els clades Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Averostra (Ceratosaures + Tetanurs), Tetanurae, Allosauroidea, Tyrannosauroidea i Maniraptora. La condició ancestral dels dinosaures és de 2-3-4-3-2 (nombre de falanges de cada dit amb el I més a l'esquerra i el V més a la dreta), la dels Teròpodes és de 2-3-4-1-0 (es perd el dit V i es redueix el IV a una sola falange), la dels Averostra (i, per tant, la dels Ceratosaures) és de 2-3-4-1-X (es perd el metacarpià V), la dels Tetanurs és de 2-3-4-0-X (es perd el dit IV) i la dels Al·losauroídeus, els Tiranosauroïdeus i els Maniraptors és de 2-3-4-X-X (es perd el metacarpià IV). Per tant, la combinació de dits de les aus és I-II-III. Un apunt més sobre la morfologia manual del Saltriovenator és la referent a la seva funcionalitat. La mà del Saltriovenator és molt semblant a la d'altres Ceratosaures basals, a la dels Celofisoïdeus i a la dels Tetanurs, les quals poden tenen falanges proximals que es poden flexionar i estendre en la mateixa proporció i formant un angle de 65º a l'hora d'estendre's al màxim. Això porta a la conclusió de que les mans del Saltriovenator eren totalment funcionals i estaven adaptades per agafar "objectes" (preses o fragments d'elles) i per resistir dislocacions provocades per moviments violents efectuats a l'hora de caçar. A la vegada, la capacitat de moviments de la mà del Saltriovenator i altres Ceratosaures basals contrasta amb l'atròfia de les extremitats anteriors observada en els Abelisàurids i en altres Ceratosaures derivats, les quals perden totalment la capacitat d'actuar en la depredació. Un dels reptes que queden pel futur és saber què va propiciar la reducció de mida i la pèrdua de funcionalitat de les mans i els braços dels Ceratosaures i com es va produir aquest procés.

Reconstrucció d'un Saltriovenator vist des de baix, amb l'objectiu de destacar les seves mans, dins d'un bosc de coníferes del Juràssic inferior dels actuals Alps llombards.
Foto: Davide Bonadonna.

Els dinosaures de l'any 2018: Bagualosaurus agudoensis.

El Bagualosaurus agudoensis es tracta del cinquè tàxon binomial de Sauropodomorf no-Sauròpode presentat aquest 2018 i el tercer de dinosaure no-aviari provinent del Brasil, el que confirma que enguany ha estat un any destacable per a la Dinosaurologia brasilera. Mencionat ja a l'entrada del també Sauropodomorf brasiler Macrocollum itaquii, el Bagualosaurus es tracta del primer animal del seu llinatge en mostrar, durant el Triàsic superior Carnià, els primers passos per adaptar-se a un mínim increment de mida i a la introducció de les plantes en la seva dieta que després derivaran en l'augment encara més gran de les dimensions corporals i en l'adquisició definitiva del vegetarianisme que s'observa, entre altres, en el Macrocollum, en una època en que la resta de Sauropodomorfs coneguts són molt petits i adaptats a una dieta carnívora. La descripció del Bagualosaurus ha anat a càrrec d'en Flávio Pretto (Centre de Suport a la Recerca Paleontològica de la Quarta Colònia, Sao Joao do Polêsine, Estat de Rio Grande do Sul), en Max Langer (Universitat de Sao Paulo) i en Cesar Schultz (Universitat Federal de Rio Grande do Sul, Porto Alegre) i va ser presentada a la revista  londinenca Zoological Journal of the Linnean Society el 25 de maig. El Bagualosaurus està basat en un esquelet semi-articulat que inclou un crani parcial amb mandíbules incloses, les vèrtebres dorsals, el sacre i vèrtebres caudals aïllades, costelles fragmentades, gastralia, arcs hemals o xebrons aïllats, els dos ilis, el pubis dret, els dos fèmurs, les dues tíbies, els dos peronés i part del peu esquerre. Aquest fòssil va ser recuperat al jaciment de Janner, situat administrativament al municipi d'Agudo (Rio Grande do Sul) i geològicament a la Formació Santa Maria (tenint el jaciment 233 M.A., situant-se a mitjans del Carnià). El poble d'Agudo dóna el nom específic del dinosaure, mentre que el nom genèric Bagualosaurus prové de bagual, el nom donat al sud del Brasil a un animal o una persona amb fortalesa tant física com de caràcter.

A: Esquema estratigràfic del jaciment de Janner amb un fòssil de l'animal més característic de cada estrat en aquells on s'han trobat fòssils corporals de vertebrats (amb una estrella indicat l'estrat on s'ha trobat l'holotip del Bagualosaurus). B: dibuix de l'holotip del Bagualosaurus tal com es va trobar a Janner. C: reconstrucció esquelètica de l'holotip del Bagualosaurus amb les parts conservades pintades de blanc i de gris i amb les no-conservades de marró.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

El Bagualosaurus mostra dos caràcters de diagnòstic que no es troben en cap altre Sauropodomorf: una superfície dorsal de l'acetàbul de l'ili recta amb una cresta supracetabular que no sobresurt de l'acetàbul i un tubercle púbic (una projecció dirigida cap amunt de la porció mitjana de la branca superior del pubis) amb un solc longitudinal. Pel que fa a la resta del cos, presenta una combinació de característiques d'altres Sauropodomorfs del Carnià amb altres trets més propis dels Sauropodomorfs del Norià i d'èpoques posteriors. L'anatomia cranial i la dental són les que s'assemblen més a les dels colls llargs que el succeeixen en el temps. Per exemple, la primera dent de la premaxil·la té una cresta dental relativament alta, cap dent de la sèrie maxil·lar és més alta que la primera dent premaxil·lar, una regió rostral o davantera de la mandíbula superior desdentada (encara que sense evidència de que tingués un bec com altres dinosaures amb aquesta condició a causa de l'absència d'un gran nombre de foràmens a la regió rostral de la premaxil·la), un marge alveolar (una cresta a l'articulació premaxil·la-maxil·lar) recte i continu, un foramen subnarial (obertura entre la premaxil·la i el maxil·lar situada just sota dels narius) bastant desplaçat del marge alveolar, un extrem dorsal desdentat del dentari, un dentari més alt que llarg i un procés caudoventral del dentari (el situat a l'extrem del darrere i de baix del dentari) més curt que el procés caudodorsal (el situat a l'extrem del darrere i de dalt del dentari). Pel contrari, la major part del postcrani del Bagualosaurus encara recorda al d'altres Sauropodomorfs contemporanis. Així doncs, mostra un marge ventral de l'acetàbul ilíac recte, una cresta supracetabular més ampla pel mig, un tubercle púbic marcat, un fèmur en forma de S, un escut trocantèric a la part superior del fèmur, un bony situat a sobre del quart trocànter del fèmur que serviria per a la inserció del múscul caudofemoralis longus (que serveix per retractar les extremitats posteriors), una part distal de la tíbia de forma més o menys quadrangular i un peu gràcil. Tot i això, i tal com ja s'ha avançat abans, el Bagualosaurus és més gran que la resta de Sauropodomofrs del Carnià, amb un fèmur de 21,5 cm que contrasta amb el de 13,5 cm del també brasiler Buriolestes. L'estimació de la seva longitud total és de 2,5 m.

Fotos (A-B) i dibuixos (C-D) del crani de l'holotip del Bagualosaurus i reconstrucció del crani sencer (E) amb les parts no-conservades en gris. L'abreviació snf fa referència al foramen subnarial.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos de l'ili dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes lateral (A), dorsal (B) i de l'ili esquerre en vista lateral (C). L'abreviació sac fa referència a la cresta supracetabular.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos del fèmur dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes cranial (A), caudal (B), lateral (C) i medial (D). L'abreviació cfli fa referència al bony per a la inserció del múscul caudofemoralis longus, la f4t al quart trocànter i la fts a l'escut trocantèric.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society. 

El Bagualosaurus és el Sauropodomorf més gran del Carnià i la seva mida és semblant a la d'altres animals herbívors identificats als jaciments brasilers d'aquesta època (com el Rincosaure Hyperodapedon, d'1,3 m de longitud, i el Sinàpsid no-mamífer Exaeretodon, d'1,8 m de longitud), però no arriba ni molt menys a les dimensions grans-gegantines que s'observen en els Sauropodomorfs a partir del Norià, a més de que no mostra la majoria de caràcters relacionats amb l'increment de mida en els colls llargs. Pel contrari, les modificacions presents al crani mostren que les adaptacions a una dieta herbívora van aparèixer en els Sauropodomorfs abans de que hi hagués el  primer "creixement" definitiu en aquests dinosaures i els trets corporals que consoliden aquest canvi. L'existència de relativament pocs Sauropodomorfs durant el Carnià en comparació amb altres èpoques, i incloent-hi el Bagualosaurus, indica que el llinatge va experimentar una gran diversificació durant els seus primers milions d'anys d'existència amb un nombre petit de tàxons, abans de que augmenti l'abundància de Sauropodomorfs a partir del Norià i aquests comencin a ser un component important de les faunes de grans animals herbívors. A l'anàlisi filogenètica del Bagualosaurus, en Pretto, en Langer i en Schultz han utilitzat diverses matrius que han donat diferents resultats per a la posició del Bagualosaurus dins del cladograma dels dinosaures: com un tàxon intermedi entre la resta dels Sauropodomorfs del Carnià i els del Norià i èpoques posteriors, en un politomi que agrupa a altres Saurisquis i Sauropodomorfs basals i als Teròpodes i com el tàxon germà de tots els Sauropodomorfs posteriors al Carnià.

Cladograma dels Dinosauromorfs (clade que inclou als dinosaures i als grups d'Arcosaures amb els qui manté una relació de parentesc més estreta) on s'hi inclou al Bagualosaurus, en la versió en que es recupera a mig camí dels altres Sauropodomorfs del Carnià i els posteriors al Carnià.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Reconstrucció del paisatge de Janner durant el Carnià amb un parell de Bagualosaurus, un ramat d'Exaeretodon i dos exemplars solitaris d'Hyperodapedon i del Sinàpsid no-mamífer carnívor Trucidocynodon.
Foto: Jorge Blanco.

Els dinosaures de l'any 2018: Thanos simonattoi

El Thanos simonattoi es tracta de l'únic Abelisàurid presentat aquest 2018 i el segon que es descriu amb nomenclatura binomial del Brasil. La seva descripció va ser presentada el 16 de novembre a la revista Historical Biology per part d'en Rafael Delcourt (Universitat Federal de Rio de Janeiro) i d'en Fabiano Vidoi Iori (Museu de Paleontologia Pedro Candolo, Uchoa, Estat de Sao Paulo). El Thanos està basat en un axis gairebé complet procedent d'un jaciment de la Formació Sao José do Rio Preto (Cretaci superior Santonià) situat al comtat d'Ibirà (Estat de Sao Paulo). La meitat anterior de l'holotip del Thanos ja va ser analitzada al 2014, mentre que la descripció d'aquest dinosaure és el primer article on apareix la meitat posterior d'aquest axis. El nom genèric Thanos prové del terme grec per a la mort (thánato) i també és una referència al personatge dels còmics Marvel del mateix nom, mentre que el nom específic simonattoi és un homenatge a en Sérgio Simonatto, un granger del comtar d'Ibirà que va descobrir la meitat anterior de l'holotip al 1995.
El Thanos es troba diagnosticat a partir de la combinació d'una sèrie de caràcters de l'axis: una quilla ben desenvolupada situada a la superfície ventral (la de baix de la vèrtebra) que es torna més ampla i més profunda pel darrere, foràmens laterals separats per un mur d'os relativament ample i unes fosses prezigapofísica (situada davant de la zigapòfisi o procés articular, que serveix per unir la vèrtebra corresponent amb una d'adjacent) i espinodiapofísica ben desenvolupades i profundes. A l'anàlisi filogenètica, el Thanos és recuperat formant un politomi dins del clade d'Abelisàurids derivats Brachyrostra, en el qual s'inclou l'icònic Carnotaurus. La inclusió del Thanos dins dels Brachyrostra es troba recolzada per posseir una diferència d'alçada entre els dos costats del centre de l'axis igual o més gran que la meitat de la cara posterior d'aquest centre vertebral i una inclinació d'aquesta cara posterior del centre de l'axis menor a 75º. No obstant això, les relacions dins de Brachyrostra solen tenir un nivell d'estructura més elaborat que un politomi, el que es pot entendre pel caràcter incomplet dels fòssils de Thanos recuperats fins al moment (o, parlant clar, el fòssil). La quilla ventral de l'axis del Thanos és un caràcter homoplàstic (adquirit per convergència evolutiva) que comparteix tant amb altres Abelisàurids com amb altres Teròpodes més basals i antics tals com el Ceratosaurus, el Coelophysis i l'Herrerasaurus (la relació amb els primers prové d'un avantpassat comú mentre que la hi ha amb els segons sí que és convergència evolutiva) i que es troba bastant més desenvolupada comparada amb l'equivalent en altres Abelisàurids, el que indica que el Thanos seria més derivat a causa de que la quilla ventral s'accentua a mesura que el tàxon es troba "més evolucionat". Malgrat que els Abelisàurids són Teròpodes amb un esquelet bastant pneumàtic, la pneumaticitat del Thanos (representada per les fosses prezigapofísica i espinodiapofísica) és major que en els seus semblants i s'apropa a la dels Celurosaures com el Tyrannosaurus.

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de l'holotip del Thanos en diferents vistes. L'abreviació lf fa referència als forèmens laterals, od a l'odontoide, prsdf a les fosses prezigapofísica i espinodiapofísica i vk a la quilla ventral.
Foto: Delcourt & Ivori (2018)/Historical Biology.

Cladograma dels Abelisàurids amb la incorporació del Thanos (la posició del qual es troba indicada per una silueta del seu aspecte). Es pot observar el politomi dels Brachyrostra, només trencat per l'agrupació dels dos tàxons de més avall.
Foto: Delcourt & Ivori (2018)/Historical Biology.

En Delcourt i en Vidoi Iori han estimat que el propietari de l'holotip del Thanos faria entre 5,5 i 6,5 metres, una mida considerada mitjana per un Abelisàurid. La fusió entre l'axis i el seu odontoide (procés de forma oval que connecta l'axis amb l'atles) mostra que el dinosaure seria un subadult o un adult a l'hora de morir. Malgrat ser un depredador de mida considerable, el Thanos no seria el qui ocupés l'escaló més alt de la xarxa tròfica del paleoecosistema de la Formació Sao José do Rio Preto, ja que es coneix el centre vertebral d'un Megaraptor indeterminat amb una proporció alçada centre vertebral/longitud cos sencer semblat a la dels gegantins Allosaurus i Tyrannosaurus. Per tant, aquest Megaraptor seria encara més gran que el Thanos i ocuparia l'escaló tròfic més alt en la seva època i localitat. A la vegada, es demostra que van coexistir Abelisàurids de vàries mides al Cretaci superior del Brasil perquè el Thanos presenta una mida semblant a la d'alguns exemplars d'Abelisàurids indeterminats del Grup Bauru (agrupació de formacions geològiques del Cretaci superior del sud del Brasil en la qual es troba la Formació Sao José do Rio Preto) i l'altre tàxon binomial d'Abelisàurid del país de la samba (el Pycnonemosaurus) està classificat com una espècie de gran mida amb gairebé 9 m de longitud. A aquest panorama de Teròpodes ja per si complex també se li haurien d'afegir els Maniraptors, dels quals al Grup Bauru s'han trobat alguns fòssils sense identificació taxonòmica.

Reconstrucció del paisatge de la Formació Sao José do Rio Preto del Santonià amb dos exemplars de Thanos a la dreta, acompanyats d'uns quants Titanosaures.
Foto: Deverson da Silva (Pepi).

Els dinosaures de l'any 2018: Ingentia prima.

L'Ingentia prima és la quarta espècie de Sauropodomorf primitiu de les cinc que s'han presentat aquest 2018. Si amb el Ledumahadi vam descobrir l'adquisició de mides superiors a les 10 tones al Juràssic inferior, amb l'Ingentia trobem un fenomen semblant però varis milions d'anys abans, durant el Triàsic superior. L'Ingentia va ser presentat el 9 de juliol en un article signat per la paleontòloga Cecilia Apaldetti (Universitat Nacional de San Juan, Argentina) i un seguit de col·laboradors de la mateixa institució i del Museu Paleontològic Egidio Feruglio (Trelew, Argentina) i publicat a la revista Nature Ecology and Evolution.
L'holotip de l'Ingentia està constituït per sis vèrtebres cervicals posteriors, un fragment de l'escàpula dreta i una extremitat anterior dreta completa exceptuant les falanges procedents de la Formació Quebrada del Barro (Argentina nord-occidental, Triàsic superior Norià-Retià. El nom genèric Ingentia prové del terme llatí ingens ("grandiós"), mentre que el nom específic prima és la forma femenina del també llatí primus ("primer"), i la unió de les dues paraules mostra la peculiaritat del dinosaure de ser un Sauròpode de gran mida en els primers moments de l'evolució del seu grup. La informació aportada per l'holotip de l'Ingentia ha estat completada per la procedent de dues escàpules parcial, un ili esquerre, uns isquis articulats i el terç distal d'un fèmur dret del també Sauropodomorf Lessemsaurus recuperats de la Formació Los Colorados (Argentina nord-occidental, mitjans del Triàsic superior Norià), amb la qual s'ha donat a conèixer un gigantisme molt primerenc en els dinosaures de coll llarg que no ve donat per les característiques presents en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic i que abans eren considerat requisit indispensable per aquest augment de mida.

Reconstrucció de l'esquelet complet de l'Ingentia amb els ossos identificats pintats de vermell (corresponents a l'holotip) i groc (corresponents a un paratip) i les seves respectives fotos. Els ossos corresponents a l'holotip els trobem entre les lletres a i l: vèrtebres cervicals (amb aproximacions i dibuixos que indiquen les diverses subfosses que presenten), escàpula dreta, húmer dret, cúbit i radi drets, mà dreta i metacarpià I dret. Els ossos corresponents al paratip (no esmentats abans) els trobem de la lletra m a la s: un parell de cúbits i de radis, extrem proximal d'un peroné esquerre, tarsians III-IV drets, metatarsians I-II drets, falanges dretes i vèrtebres caudals.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.

L'Ingentia es troba diagnosticat per arcs neurals de les vèrtebres cervicals mitjanes gairebé dues vegades més altes que els seus centres vertebrals respectius, hyposphenes de les vèrtebres cervicals igual d'alts que els respectius arcs neurals, una gran quantitat d'estructures pneumàtiques a les vèrtebres cervicals posteriors (consistents en un conjunt de subfosses dins de fosses majors com la centrodiapofísica -la situada entre el centre i la diapòfisi o apòfisi transversa-) i un cúbit estès al seu extrem proximal. L'anàlisi filogenètica va recuperar a l'Ingentia agrupat amb el Lessemsaurus i l'Anteteonitrus del Juràssic inferior d'Àfrica, unió que va servir de base a l'Apaldetti i els col·laboradors per crear la família Lessemsauridae, a la qual s'hi va afegir el Ledumahadi al setembre. Per a l'equip de l'Apaldetti, els Lessemsauridae estan caracteritzats per posseir escàpules robustes amb els extrems superior i inferior estesos en la mateixa longitud, canals neurals de les vèrtebres dorsals posteriors en forma d'escletxa, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsal anteriors esteses transversalment i un primer metacarpià amb un eix transversal més del doble d'ample que el seu equivalent del segon metacarpià. Els Lessemsauridae van ser recuperats a l'anàlisi filogenètica com la divisió més basal dels Sauròpodes o com els parents més propers als Sauròpodes, obtenint uns resultats semblants als de l'anàlisi filogenètica del Ledumahadi.

Reconstrucció d'un Ingentia.
Foto: Jorge González.

Tant de l'holotip de l'Ingentia com dels nous exemplars de Lessemsaurus s'han realitzat anàlisis histològiques que mostren una combinació de característiques pròpies dels Sauropodomorfs no-Sauròpodes (línies de creixement ben definides al llarg de l'os cortical -part densa del teixit ossi- que revelen un patró de creixement cíclic) i dels Sauròpodes (zones gruixudes d'os laminar que indiquen taxes altes de formació de teixit ossi a les fases actives del creixement de l'animal). La grossor de la mostra del fèmur de Lessemsaurus és d'entre 7200 i 13600 μm, el que suggereix que la taxa de creixement d'aquest dinosaure era de 20-37 μm al dia (valors superiors fins i tot superiors als dels Sauròpodes de major mida, els quals es troben respectivament en 4343 μm i 12 μm). Aquestes dades i la mida excepcionalment gran d'alguns dels ossos de Lessemsaurus (comparables a la que s'observa en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic inferior, els quals tindrien un pes d'entre 8 i 10 tones), indiquen que un Lessemsaurus adult podria pesar 7 tones (anteriorment s'havia determinat que un Lessemsaurus podria arribar a les 2 tones, encara que els exemplars d'on es van prendre aquesta estimació tenien característiques que denotaven que no eren adults com arcs neurals sense fusionar amb els respectius centres vertebrals i l'absència de la capa exterior al teixit ossi d'un fèmur). Així doncs, trobem Sauropodomorfs de més de 5 tones de pes uns 15 milions d'anys abans de l'aparició dels primers Sauròpodes gegants i que segueixen un patró de creixement diferents per arribar a aquestes dimensions.

Seccions histològiques d'un Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic (a, amb línies de creixement i plecs), d'un Sauròpode (c, amb os laminar) i d'un Lessemsauridae (b, amb una combinació dels dos anteriors). La d és una gràfica simplificada sobre el creixement de cada tipus de dinosaure en relació amb la composició interior dels seus ossos, sent el creixement del Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic lent i amb daltibaixos (creixement cíclic de l'os), el del Sauròpode molt ràpid i ininterromput i el del Lessrmsauridae ràpid però amb certs daltibaixos.
Foto: Apaldetti (2018)/Nature Ecology and Evolution.

El patró histològic no és l'únic factor que diferencia els Lessemsauridae dels Sauròpodes basals tot i tenir mides semblants. Mentre que els últims dinosaures mostren un coll allargat i sacs respiratoris que ocupaven tot l'espai de les vèrtebres cervicals i dorsals que permetrien la pèrdua efectiva de calor, en els primers els sacs respiratoris només envairien les apòfisis espinoses i, a més, no posseïen un coll gaire llarg degut a que les vèrtebres cervicals són relativament curtes. De la mateixa manera, i tal com es va confirmar més tard en la descripció del Ledumahadi, les extremitats anteriors de l'Ingentia i del Lessemsaurus estarien relativament flexionades (a diferència de les extremitats totalment erectes dels Sauròpodes), el que mostra que aquest altre caràcter típic dels Sauròpodes que abans es considerava indispensable pel gigantisme seria més aviat una adaptació per al graviportalisme (la reducció de la capacitat locomotora de l'animal per només poder-se moure lentament per terra, que és més una conseqüència de la gran mida més que no pas la seva causa). No obstant això, l'Ingentia i la resta dels Lessemsauridae també posseeixen característiques més pròpies dels Sauròpodes com un fèmur 0,7 vegades més gran que la tíbia (tret ossi relacionat amb una gambada de les extremitats posteriors lenta però potent originada com a conseqüència de l'increment de massa) i les apòfisis espinoses altes (que suggereixen l'existència d'una musculatura epaxial -la situada a la meitat superior de les vèrtebres- desenvolupada que enfortirien l'esquelet axial en compensació de forces que feien que el coll es mantingués horitzontal), les quals haurien permès la pervivència de les mides gegants en aquest llinatge de Sauropodomorfs. L'estratègia fins ara única dels Lessemsauridae, no obstant, només duraria fins al Juràssic inferior, sent a partir d'aquí els Sauròpodes els únics Sauropodomorfs de gran mida que persisteixen fins a la seva extinció fa 66 M.A.

Cladograma simplificat dels Sauropodomorfs calibrat en el temps on es marquen els Lessemsauridae en general i l'Ingentia en particular. A sota hi ha una gràfica sobre la massa dels Sauropodomorfs entre el Triàsic superior i el Juràssic mitjà. Els cercles representen els Sauropodomorfs no-Sauròpodes, les estrelles els Lessemsauridae i els Sauròpodes basals i els triangles els Eusàuropodes. Es pot destacar com el Lessemsaurus i el Vulcanodon i el Tazoudasaurus del Juràssic inferior presenten una massa corporal molt semblat tot i haver-hi força distància temporal entre si.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.

Els dinosaures de l'any 2018: Crittendenceratops krzyzanowskii.

El 2018 no ha estat un gran any per a les novetats en l'estudi dels Ceratòpsids en comparació amb altres grups de dinosaures. De fet, només s'ha descrit un tàxon binomial, que es tracta del que es presenta en aquesta entrada. El Crittendenceratops krzyzanowskii, tal com s'anomena, va ser presentat a l'octubre en un article presentat a la revista New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin i amb autoria d'un equip de paleontòlegs del Museu d'Història Natural de Nou Mèxic (Albuquerque) dirigit per en Sebastian Dalman. El dinosaure està basat en un seguit de restes cranials (un parietal dret incomplet i un escamós esquerre gairebé complet com l'holotip i un fragment de dentari dret, dents, una barra medial del parietal -la barra d'os entre les obertures de la projecció parietal, un escamós esquerre i una projecció epiparietal com a material referit) recuperades durant la segona meitat dels anys 1990 i l'any 2000 al jaciment d'Adobe Canyon, enquadrat administrativament al Comtat de Santa Cruz (Arizona) i geològicament a la Formació Fort Crittenden (finals del Cretaci superior Campanià, 73 M.A.). El nom genèric del Ceratòpsid és una referència a la formació geològica de procedència, mentre que el nom específic és un homenatge a en Stan Krzyzanowski, qui va descobrir l'holotip el 2000. El Crittendenceratops es tracta del primer tàxon binomial de dinosaure descrit de la Formació Fort Crittenden.

Escamós de l'holotip del Crittendenceratops en vistes dorsal (A) i ventral (B). L'abreviació dr correspon a la cresta dorsal i les abreviacions SU seguides d'un número fan referència a les ondulacions del marge posterior de l'os.
Foto: Dalman et al. (2018)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Parietal de l'holotip del Crittendenceratops en vistes dorsals (A), ventral (B), posterior (C), ventral (D) i lateral (E). L'abreviació mfl fa referència als vorells triangulars de la branca parietal, la P correspon a les projeccions epiparietals i la PF representa les fenestres parietals.
Foto: Dalman et al. (2018)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

El Crittendenceratops es caracteritza per posseir dos vorells triangulars en forma de ganxo als marges dorsal i medial de la branca parietal amb una mida semblant a la de les projeccions epiparietals, unes projeccions epiparietals extenses localitzades al voltant dels marges posterior i lateral de la branca parietal, una branca parietal gruixuda de dalt a baix, una superfície dorsal de la branca parietal amb fosses profundes i allargades i una cresta dorsal de l'escamós curta, pronunciada i localitzada a prop del marge dorsolateral de l'os. El Crittendenceratops també posseeix trets ossis que el fan classificar com un Centrosaurí, com una branca medial del parietal, projeccions epiparietals en forma de triangles còncaus de dalt i convexos de baix i un escamós amb grans ondulacions episcamosals (ondulacions del marge posterior de l'os). L'anàlisi filogenètica recupera el Crittendenceratops dins de la tribu Nasutoceratopsini dins dels Centosaurins, sent el quart tàxon binomial que figura dins d'aquest clade juntament amb el Nasutoceratops d'Utah, l'Avaceratops de Montana i el Yehuecauhceratops de Mèxic. El Crittendenceratops es diferencia de la resta dels Nasutoceratopsini per tenir una projecció parietal més ornamentada que la dels seus cosins, amb les projeccions epiparietals fusionades en la seva totalitat a la branca parietal, la grossor del parietal, fenestres parietals (les obertures de la projecció parietal) ben desenvolupades i una cresta baixa que transcorre pels marges lateral i posterior de l'escamós.

Comparació entre els parietals (i/o reconstruccions d'aquests) de varis Nasutoceratopsini. A: Avaceratops. B: Crittendenceratops. C: CMN 8804. D: Nasutoceratops.
Foto: Dalman et al. (2018)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

La presència d'un Nasutoceratopsini a Arizona situa al Crittendenceratops en una posició intermèdia geogràficament entre el més meridional Yehuecauhceratops i els més septentrionals Avaceratops i Nasutoceratops (a més dels Nasutoceratopsini sense denominació taxonòmica procedents del Canadà i Montana). Per no parlar de que l'existència de Nasutoceratopsini tant al nord com al sud de Laramídia es mostra contrària a la hipòtesi d'una divisió faunística del continent durant el Cretaci superior i que el Crittendenceratops és el Nasutoceratopsini més modern trobat fins al moment. La comparació feta entre el nostre protagonista i el "nou tàxon de la Formació Menefee", que amb 83 M.A. d'antiguitat (principis del Campanià) és el Centrosaurí més antic que es coneix, ha servit a en Dalman i els seus col·laboradors per proposar l'origen geogràfic dels Centrosaurins en general i dels Nasutoceratopsini en particular (encara que el "nou tàxon de la Formació Menefee" no estigui considerat com a tal, comparteix alguns caràcters ossis amb els Nasutoceratopsini com una cresta dorsal de l'escamós pronunciada) al sud de Laramídia (la Formació Menefee es situa a Nou Mèxic). Per la seva banda, els Casmosaurins, l'altra subfamília de Ceratòpsids, sembla haver-se originat al nord de Laramídia (el tàxon més antic que es coneix, el Judiceratops de 79 M.A. d'antiguitat, prové de la Formació Judith River de Montana).

Reconstrucció d'un Crittendenceratops caminant per una sorrera.
Foto: Sergey Krasovskiy.

Els dinosaures de l'any 2018: Weewarrasaurus pobeni.

El 2018 es va obrir i a la vegada s'està tancant amb noves espècies de petits Ornitòpodes del Cretaci d'Australià. Al gener es va presentar el Diluvicursor pickeringi de la Formació Eumeralla i, el 4 de desembre vam conèixer (en la mateixa revista, PeerJ, i compartint un dels autors, en Matthew Herne de la Universitat de Queensland, amb el Diluvicursor) al Weewarrasaurus pobeni de la Formació Griman Creek dins d'un article en que es descriuen nous fòssils d'Ornitòpodes procedents de la Formació Griman Creek, sent les del Weewarrasaurus les úniques que han rebut una denominació taxonòmica.

El Weewarrasaurus pobeni està basat en un dentari dret parcial amb dentició com a l'holotip i en un paratip consistent en un os del mateix tipus i preservació. Provenen respectivament dels jaciments de Wee Warra (a on fa referència el nom genèric del dinosaure, mentre que l'específic és un homenatge a en Mike Poben, qui va adquirir els fòssils i els va donar als paleontòlegs) i de Holden, situats a prop de mines d'òpal de les vàries que hi ha al voltant del poble de Lightning Ridge (Nova Gal·les del Sud). Tots dos jaciments es situen geològicament a l'abans mencionada Formació Griman Creek, datada del Cretaci superior Cenomanià. El Weewarrasaurus es troba caracteritzat per una branca del dentari allargada amb foramina neurovasculars en forma d'escletxa a la superfície lateral, corones dentals grans, crestes apicobasals (situades al voltant de la línia que va de baix a dalt de la dent a través del seu eix central) arranjades en forma de ventall a la superfície lingual de la corona (la que mira a la llengua) i crestes apicobasals poc desenvolupades a la superfície labial de la corona (la que mira al llavi). A l'anàlisi filogenètica, el Weewarrasaurus es va trobar en una posició semblant a la dels Elasmaria argentins Talenkauen i Macrogryphosaurus, amb els quals enceten un politomi en que són seguits pel gènere australià Atlascopcosaurus i el clade derivat Iguanodontia. Aquest politomi es troba justificat en el Weewarrasaurus per la presència de 10 o més crestes a cada dent del dentari. Aquesta situació filogenètica al voltant dels Elasmaria d'Amèrica del Sud i de l'Antàrtida situa al Weewarrasaurus en una posició semblant a la d'altres Ornitòpodes australians, encara que el fet que el seu politomi estigui recolzat per un sol caràcter fa que aquest sigui un resultat molt inestable i susceptible de canviar en un futur.

Fragments de dentari holotípics del Weewarrasaurus. Les fotos de la D a la K són models tridimensionals dels fragments i de les dents que contenen.
Foto: Bell et al. (2018)/PeerJ.

Fragment de dentari paratípic del Weewarrasaurus. Les fotos de la D a J són models tridimensionals del fragment i de les dents que conté.
Foto: Bell et al. (2018)/PeerJ.

La Formació Griman Creek té una importància cabdal per entendre l'evolució del Mesozoic australià perquè es troba a mig camí entre les formacions geològiques contemporànies dominades pels petits Ornitòpodes de l'estat meridional de Victòria (com la Formació Eumeralla) i les dominades pels Sauròpodes de l'estat septentrional de Queensland. Els respectius dinosaures comuns a una àrea són gairebé absents a la contrària tant en restes corporals com en icnites. Aquestes diferències faunístiques entre el nord i el sud d'Austràlia, llavors situada a prop del pol, semblen estar relacionades amb la latitud i els ecosistemes que li corresponen. La Formació Griman Creek es trobava durant el Cenomanià a una latitud de 60º, el que donava lloc a un clima amb grans diferències estacionals, encara que la temperatura mínima durant els mesos més freds no baixaria dels 5ºC. D'aquesta manera, els Sauròpodes estarien adaptats al clima menys estacional i més càlid del nord, mentre que els petits Ornitòpodes podrien viure perfectament amb el fred del sud. A part del Weewarrasaurus, en Herne i els seus col·laboradors han identificat dos Ornitòpodes de petita mida més (un de basal i un de derivat enquadrat dins del clade Ankylopollexia), el que mostra que a la Formació Griman Creek aquests animals serien poc menys comuns que a les formacions de Victòria; encara que també s'han trobat les restes d'un Iguanodont de gran mida, la qual cosa es pot relacionar amb el Muttaburrasaurus (l'únic tàxon binomial d'Iguanodont identificat a Austràlia, procedent de les Formacions Mackunda i Allaru de Queensland). En conclusió, la Formació Griman Creek es pot entendre en aquests moments com un "punt de trobada" entre les comunitats faunístiques de dinosaures de les dues meitats d'Austràlia.

Calograma calibrat temporalment dels Ornitòpodes on s'inclou al Weewarrasaurus. Es pot observar la seva situació al mateix nivell que el Talenkauen i el Macrogryphosaurus, després dels quals es troben, ja amb diferent gradació filogenètica, l'Atlascopcosaurus i els Iguanodonts.

Reconstrucció d'un ramat de Weewarrasaurus creuant un riu.
Foto: James Kuether.