Aquesta segona entrega sobre el registre fòssil de crocodilomorfs del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica es dedicarà a la porció d'aquest procedent del Juràssic Inferior i Superior d'Astúries, el Cretaci Inferior de La Rioja i Sòria i el Cretaci Superior d'Astúries, Burgos (sobretot de l'enclavament en terres alabeses del Comtat de Treviño) i Segòvia. En aquestes regions, els fòssils de crocodilomorfs són bastant abundants, però solen ser restes fragmentàries i/o que no presenten les característiques suficients per a identificar-les a escala de gènere o de gènere i espècie. També es dona el cas que molt material fòssil de crocodilomorf, sobretot al Juràssic d'Astúries i malgrat ser força complet en alguns casos, encara no s'ha descrit en profunditat per a fer-ne una diagnosi taxonòmica exhaustiva. Els fòssils que sí que han pogut rebre una diagnosi taxonòmica genèrica o específica s'han assignat sobretot a tàxons coneguts anteriorment d'altres regions d'Europa: el metriorincoïdeu Dakosaurus i el teleosàurid Machimosaurus al Juràssic Superior d'Astúries; els gèneres tipus dels bernissàrtids, els folidosàurids i els goniofolídids (Bernissartia, Pholidosaurus i Goniopholis, respectivament) al Cretaci Inferior de La Rioja i el possible notosuc Ischyrochampsa al Cretaci Superior del Comtat de Treviño. També al Comtat de Treviño es van identificar els primers fòssils de dos gèneres que més tard s'han descobert en altres indrets de la Península i també a la resta d'Europa: l'alodaposúquid Musturzabalsuchus i l'hileocàmpsid Acynodon.
 |
Reconstrucció d'un Dakosaurus nedant per un mar del Juràssic Superior d'Europa.
Foto: Dorling Kindersley. |
Seguint, com ja s'ha fet en entrades anteriors, un ordre cronològic, començarem parlant dels crocodilomorfs del Juràssic d'Astúries, els quals es tracten tots de talatosucs en correspondre's els sediments en els quals es van trobar a un paleoambient marí (en el Juràssic Inferior) i a un de costaner (en el Juràssic Superior). Els fòssils de talatosucs més antics d'Astúries són tres dents aïllades recol·lectades en nivells de la Formació Rodiles (Juràssic Inferior Pliensbachià-Toarcià, 190,8-182,7 Ma) dels jaciments de Santa Mera i Rodiles (Villaviciosa), de les quals una va ser classificada com de Thalattosuchia indet. i les altres dues, com de Teleosauridae indet. És a la Formació Tereñes (Juràssic Superior Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma) on els fòssils de talatosucs són més comuns, descobrint-s'hi un crani, vèrtebres, osteoderms i un esquelet parcial articulat que encara no han rebut una descripció exhaustiva (Ruiz-Omeñaca
et al., 2011). Aquells fòssils de talatosucs de la Formació Tereñes que sí que s'han descrit són les dents, sent gràcies a aquestes que s'ha constatat la presència del
Dakosaurus i del
Machimosaurus al Kimmeridgià d'Astúries, dels quals ja es parlarà després. Ruiz-Omeñaca
et al. (2007) van classificar com de Thalattosuchia indet. cinc dents procedents del jaciment de Tereñes (Ribadesella) que presenten una constitució esvelta, una secció subcircular, crestes longitudinals fines que recorren tota la corona dental i que ocasionalment presenten carenes
mesial i distal, ja que aquestes característiques també es troben en el teleosàurid
Steneosaurus i el metriorincoïdeu tipus (
Metriorhynchus), ambdós presents al Kimmeridgià d'Europa (Ruiz-Omeñaca
et al., 2007; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 2010; Ruiz-Omeñaca
et al., 2011). Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas (2010) van considerar que els osteoderms de talatosuc també trobats a Tereñes serien de teleosàurids. I a la Formació Lastres (Kimmeridgià) s'han descobert un esquelet postcranial parcial de Teleosauridae indet. i osteoderms de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Atalaya (Ribadesella) i una vèrtebra de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Escalera (Villaviciosa), a més de dents de
Machimosaurus (Ruiz-Omeñaca
et al., 2010; Ruiz-Omeñaca
et al., 2011).
 |
Reconstrucció d'un Machimosaurus hugii feta a escala amb un humà i amb una barra d'escala que indica 10 m.
Foto: Dimitry Bogdanov. |
El material de
Dakosaurus de la Formació Tereñes consisteix en una dent aïllada de 10,3 mm de llargada, 4,9 mm de longitud a la base i 4,2 mm d'amplada a la base procedent del jaciment de La Griega (Colunga), coneguda com a MUJA-1004 i descrita per Ruiz-Omeñaca
et al. (2010). MUJA-1004 va ser classificada com una dent de crocodilomorf partint d'una forma cònica, una secció arrodonida i una curvatura lingual i té com a característica principal una autèntica zifodòncia, en la qual la carena mostra denticles individualitzats i afilats (Ruiz-Omeñaca
et al., 2010). D'entre els grups de crocodilomorfs que han desenvolupat la dentició zifodonta, Ruiz-Omeñaca
et al. (2010) en van descartar als
sebecs i als peirosàurids (Peirosauridae, un grup de possibles notosucs carnívors) perquè el seu registre fòssil no comença fins a ja avançat el Cretaci i en van descartar als
protosucs i els
"esfenosucs", existents durant el Kimmeridgià, perquè les seves dents estan comprimides labiolingualment. Per tant, a Ruiz-Omeñaca
et al. (2010) només els quedaven dos tàxons de metriorincoïdeus del Kimmeridgià d'Europa: el
Geosaurus i el
Dakosaurus. Dels dos, el
Dakosaurus va ser l'elegit per presentar una lleugera compressió lateromedial de les dents, un àpex/punta punxegut i dues carenes amb denticles veritables que tenen la capacitat de tallar (Ruiz-Omeñaca
et al., 2010). Tenint en compte que al Kimmeridgià d'Europa s'hi han identificat tres espècies zifodontes de
Dakosaurus i que la dentició no serveix per a diferenciar-les, Ruiz-Omeñaca
et al. (2010) van classificar MUJA-1004 com una dent de
Dakosaurus sp., una assignació taxonòmica que es va confirmar en comprovar el nombre de denticles per mil·límetre a la meitat de les carenes (entre 6 i 10) i les dimensions d'aquests (entre 100 i 167 μm), característiques observades en altres dents de
Dakosaurus sp.
 |
Dent de Dakosaurus sp. procedent de La Griega (MUJA-1004) en vistes lingual (A), labial (D), distal (F) i basal (G) i detalls dels denticles de la meitat de la carena distal (B), els de la base de la carena distal (C) i els de la meitat de la carena mesial (E).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2010)/Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España. |
També dels sediments de la Formació Tereñes a La Griega provenen dues dents (MUJA-1008 i MUJA-1922) que, juntament, amb aquelles de la Formació Lastres (procedents més concretament de La Escalera), conformen el registre asturià del
Machimosaurus. El
Machimosaurus, el nom genèric del qual significa "rèptil (-
sauros) pugnós (
machimoi-) en grec", s'ha identificat entre el Juràssic Superior Oxfordià i el Cretaci Inferior Hauterivià (163,5-129,4 Ma) d'Etiòpia, Tunísia, Anglaterra, França, Alemanya, Portugal, Suïssa i el País Valencià, a part d'Astúries (Young
et al., 2014; Fanti
et al., 2016). Young
et al. (2014) van descriure el
Machimosaurus amb les següents característiques: dimensions relativament grans (dels poc més de 6 m del
M. buffetauti als més de 10 m del
M. rex; Young
et al., 2014; Fanti
et al., 2016); tres alvèols dentals a cada premaxil·la; uns primers alvèols premaxil·lars fortament orientats anteroventralment; entre 18 i 22 alvèols dentals a cada maxil·lar; entre 19 i 25 alvèols dentals a cada dentari; pous de recepció per a les dents de la mandíbula contrària bastant desenvolupats als espais interalveolars de les premaxil·les, els maxil·lars i els dentaris; dents còniques amb àpexs arrodonits; una ornamentació de l'esmalt consistent en crestes alineades apicobasalment a la base de la corona dental que es converteixen en una sola textura a través de l'anastomosi (la fusió entre dues estructures anatòmiques que habitualment es troben separades; Wikipedia English a); carenes molt desenvolupades a les dents anteriors i poc desenvolupades o absents a les dents posteriors; un rostre ample i mesorostrí que constitueix menys del 60% de la longitud de la base del crani; l'absència de fenestres antorbitals; fenestres temporals superiors en forma de paral·lelogram; tres vèrtebres sacres; un hemicòndil medial del quadrat força més petit que l'hemicòndil lateral del mateix os cranial; un
còndil occipital només conformat pel basioccipital; i una apòfisi espinosa de l'axis alta i estesa lateralment en vista lateral i amb un marge posterior que acaba aproximadament en el mateix pla frontal de la vèrtebra que el marge posterior de la postzigapòfisi (zigapòfisi o procés de l'arc neural d'una vèrtebra que connecta amb la zigapòfisi contrària, o prezigapòfisi, de la vèrtebra següent). Les dents de La Griega i La Escalera van ser classificades per Young
et al. (2014) més concretament dins del
M. hugii, l'espècie tipus del
Machimosaurus, la qual també s'ha identificat al Kimmeridgià Superior-Titonià Inferior (~152,1 Ma) de Suïssa, Portugal i el País Valencià i el nom específic de la qual homenatja al geòleg i naturalista suís Franz Joseph Hugi (1791-1855).
 |
Dents de M. hugii procedents de La Escalera (MUJA-1298, a-b) i de La Griega (MUJA-1008, c-e).
Foto: Young et al. (2014)/Royal Society Open Science. |
El
M. hugii es diferencia de la resta d'espècies de
Machimosaurus per una ornamentació pobra de la superfície externa dels ossos cranials (sobretot els del rostre i els que envolten l'òrbita ocular), dents subglobidontes (és a dir, semblants a les dents globidontes, que en alguns clades de crocodilomorfs són unes dents molariformes i allargades que recorden a un globus, d'aquí el nom; D'Amore
et al., 2019), un esmalt dental decorat amb crestes apicobasals que es troben immediatament adjacents al patró anastomosat de la regió apical de la dent i que estan molt ajuntades a les superfícies lingual i labial, tres quatre o parells de dents dentàries per darrere de la símfisi mandibular, uns espais interalveolars del maxil·lar i del dentari molt petits, una premaxil·la força ampla en el seu contacte amb els narius externs (sent encara més ampla que l'extrem anterior del maxil·lar), òrbites oculars de forma subrectangular, uns processos paroccipitals de l'exoccipital allargats mediolateralment i amb extrems laterals estesos, uns
tubera basioccipitals molt grans i de forma subrectangular vistos posteriorment, una escotadura entre els
tubera basioccipitals en forma d'una gran U invertida quan es veu posteriorment i una ornamentació dels osteoderms dorsals composta per pous (també anomenats alvèols en aquest context) de forma i mida irregulars que es distribueixen d'una forma aleatòria i que es troben molt separats els uns dels altres. La segona i la tercera característiques són les que han servit per a col·locar els fòssils asturians dins del
M. hugii (Young
et al., 2014). Young
et al. (2014) van calcular la llargada del
M. hugii en 9,26 m, sent l'espècie de
Machimosaurus més gran abans que Fanti
et al. (2016) descriguessin al
M. rex de l'Hauterivià (132,9-129,4) de Tunísia, amb més de 10 m de longitud. L'allargament de les estructures cranials per al fixament dels músculs depressors (aquells que dirigeixen cap avall una part del cos; The Free Dictionary) del coll (els
tubera basioccipitals i els processos paroccipitals) en el
M. hugii indica que es trobaven molt desenvolupats en l'animal i que, juntament amb unes zigapòfisis que mostren que nadaria mitjançant moviments laterals de la cua i utilitzant les extremitats per a mantenir l'equilibri, estaria adaptat per a viure a mar obert. Això explicaria que s'hagi trobat tant a Suïssa com a Espanya i Portugal, separats durant el Kimmeridgià per mar, i una altra evidència favorable a aquesta hipòtesi és la reducció de l'armadura d'osteoderms respecte a altres espècies de
Machimosaurus (les quals s'han trobat en àrees bastant properes entre si tant actualment com al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior), ja que els osteoderms ajuden en la termorregulació en els crocodilomorfs i en les espècies marines d'aquests es troben reduïts com a prova que necessiten menys del Sol per a funcionar a ple rendiment. Les dents molt ornamentades del
M. hugii indiquen que s'alimentaria de preses amb closques dures, sobretot de tortugues marines (Young
et al., 2014).
 |
Reconstrucció d'un Pholidosaurus nedant per un mar poc profund del Cretaci Inferior d'Europa.
Foto: Nobu Tamura. |
Passem ara al Cretaci Inferior de La Rioja, més concretament al Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià (139,8-129,4 Ma), representat al sud d'aquesta comunitat autònoma (l'est de la Conca de Cameros) pels grups geològics Urbión i Enciso. És aquí on s'han trobat els fòssils de
Pholidosaurus sp.,
Bernissartia sp. i
Goniopholis sp. dels quals ja es feia referència a la introducció (Viera & Torres, 2013). El material del primer animal, els fòssils principals dels quals provenen del Cretaci Inferior Berriasià (145-139,8 Ma) d'Alemanya, consisteix completament en dents identificades als jaciments de San Román de Cameros, Vadillos, Torremuña, Almarza de Cameros i Ortigosa de Cameros (Viera & Torres, 2013; Wikipedia English c). Aquestes tenen una morfologia cònica i prima, una curvatura lleugera a l'esmalt i dues carenes laterals ben marcades. La dentició en qüestió és la pròpia d'un crocodilomorf longirostrí, tal com és la regla en els
tetisucs, i amb un règim alimentari piscívor (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Bardet
et al. (2008) van considerar que l'assignació d'aquest morfotip dental de La Rioja al
Pholidosaurus era massa feble perquè es pogués mantenir sense dubtes. En els mateixos jaciments també s'han trobat dents classificades com de
Bernissartia sp. per tenir una forma molariforme i unes dimensions d'entre 2 i 3 mm (Viera & Torres, 2013). No obstant això, el registre fòssil de
Bernissartia sp. de La Rioja es diferencia del de
Pholidosaurus sp. per un esquelet parcial que conserva complets el crani i les dues mandíbules inferiors, procedent del jaciment d'El Sobaquillo i que es tractaria d'un exemplar juvenil (Ortega
et al., 2010). Ortega
et al. (2010) van identificar l'esquelet d'El Sobaquillo com un
Bernissartia sp. a partir de la morfologia i la disposició de les dents i de característiques dels ossos periorbitals (aquells situats al voltant de les òrbites oculars) i de la part posterior de la mandíbula.
 |
Reconstrucció d'un Bernissartia.
Foto: Nobu Tamura. |
La majoria dels fòssils de Goniopholis sp. del Cretaci Inferior de La Rioja, procedents dels mateixos jaciments que els de Pholidosaurus sp. i Bernissartia sp., també es tracten de dents (Viera & Torres, 2013). Aquestes són còniques i rectes, de secció circular, entre 20 i 30 mm d'altura, amb crestes apicobasals fines i àpexs roms que els hi confereixen un aspecte semblant al d'un didal (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Però també hi ha restes més espectaculars, més concretament un crani quasi complet vist de forma palatal (sinònim per als cranis de "vista ventral/inferior"), una mandíbula inferior i alguns osteoderms procedents del jaciment de Vadillos i descrits per Ortega et al. (1996). L'exemplar de Vadillos va ser classificat com un neosuc a partir d'unes dents amb secció circular, diferències de mida entre les dents maxil·lars, la presència de fistonat al maxil·lar (és a dir, que els alvèols dentals es disposen en un patró ondulant en vista dorsal), una sutura entre la premaxil·la i el maxil·lar en forma de W que sobrepassa posteriorment l'alçada del primer alvèol dental, un paladar secundari estès posteriorment que involucra posteriorment a les branques palatals dels pterigoides i una paret lateral del dentari marcadament convexa. I es va classificar com un Goniopholis per una constricció marcada a l'alçada de la sutura premaxil·lo-maxil·lar, la coincidència entre les dents maxil·lars de major mida amb les extensions del fistonat de l'os, el contorn allargat de les dues coanes, la presència d'un envà entre les coanes formades pels pterigoides, una símfisi mandibular plana i ornamentada en vista ventral i una depressió a la part ventral de la cara lateral del maxil·lar (Ortega et al., 1996). L'absència de característiques pròpies d'una espècie en concret de Goniopholis va fer que Ortega et al. (1996) classifiquessin l'exemplar de Vadillos com de G. sp. El Goniopholis seria el principal depredador semiaquàtic del Valanginià-Hauterivià de La Rioja (Viera & Torres, 2013). Al jaciment de Zorralbo, situat al municipi sorià de Golmayo i datat del Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (132,9-125 Ma; Formació Golmayo), Fuentes Vidarte et al. (2005) van identificar els fòssils d'un goniofolídid indeterminat, consistents en dents, vèrtebres caudals i osteoderms, a més d'un fragment de maxil·lar de 4 cm pertanyent a un crocodilomorf indeterminat. Les dents tenen una altura d'entre 50 i 60 mm, forma cònica, un àpex punxegut, una curvatura cap endarrere, una carena mesial i una altra de distal, una secció ovalada i una ornamentació basada en crestes fines. I els osteoderms són de forma subrectangular i mostren una superfície alveolada. Un altre jaciment de la Formació Golmayo on s'han recuperat fòssils de crocodilomorfs és Los Caños, també localitzat a Golmayo (Fuentes Vidarte et al., 2005).
 |
Crani i mandíbula inferior de Goniopholis sp. de Vadillos en vista ventral.
Foto: Ortega et al. (1996)/Zubía. |
Com ja s'ha avançat a la introducció, a Astúries també s'han identificat fòssils de crocodilomorfs al Cretaci Superior, més concretament al Cenomanià (100,5-93,9 Ma), tot i que no s'han trobat en tanta quantitat com en el Pliensbachià-Toarcià i el Kimmeridgià i són més fragmentaris, a més que la seva identificació taxonòmica no és gaire segura. Els fòssils en qüestió provenen dels jaciments de La Cabaña i el Toral, propers a Oviedo i pertanyents geològicament a la Formació La Cabaña, i van ser descrits per Vullo
et al. (2009). Es tracten d'unes dents tribodontes, una vèrtebra procèlica de 3,2 cm de llargada i un fragment mesial d'un dentari esquerre. Aquest últim fòssil presenta certes semblances amb la seva equivalència dels al·ligatoroïdeus, com l'exclusió de l'esplenial de la símfisi mandibular amb la presència d'un
canal de Meckel, mentre que un
procés alveolar continu, alvèols de mides força semblants i uns mateixos alvèols que van acompanyats de foràmens en posició lingual s'observen en l'
Acynodon, les característiques del qual s'explicaran més tard. La vèrtebra s'ha classificat com d'un eusuc indeterminat a causa del seu caràcter procèlic (Vullo
et al., 2009). Vullo
et al. (2009) també van descriure una vèrtebra procèlica de 3 cm de longitud i 2,3 cm d'altura que van classificar com la d'un dinosaure sauròpode titanosaure, però l'any 2014 es va reclassificar com una vèrtebra de crocodilomorf partint de la seva comparació amb els fòssils del mateix tipus d'Algora (Vullo
et al., 2009; Pérez-García
et al., 2020). Amb aquests comparteix un centre vertebral robust i un canal neural (una obertura entre els peduncles que connecten els arcs neurals amb els centres vertebrals per la qual passa la medul·la espinal; Ristevski, 2019) ample i es diferencien en el fet que el fòssil d'Astúries té un centre més alt que ample, mentre que els de Guadalajara tenen l'alçada i l'amplada més igualades (Pérez-García
et al., 2020). Pérez-García
et al. (2020) van considerar que l'assignació taxonòmica del fòssil de La Cabaña dins dels crocodilomorfs era massa feble per a mantenir-la.
 |
Fòssils de crocodiloforms la Formació La Cabaña. A-B: dent tribodonta en vistes lingual (A) i oclusal (B). C-D: dent en vistes labial (C) i lingual (D). E: vèrtebra procèlica en vista lateral dreta. F-H: fragment mesial de dentari esquerre en vistes lateral (F), medial (G) i dorsal (H). L-M: vèrtebra procèlica classificada en l'article com de Titanosauria indet. en vistes lateral esquerra (L) i posterior (M). El fòssil I és una dent de plesiosaure que ja va aparèixer a Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (segona part).
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology. |
I ara passem cap al Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) i cap al Comtat de Treviño, on es troba Laño, el jaciment que va veure néixer a l'Acynodon i al Musturzabalsuchus a través de Buscalioni et al. (1997). Comencem per l'Acynodon, nom que en grec significa "sense (a-) dents (-odon) de gos (-cy-)" a causa que no presenta les grans dents caniniformes (per tant, semblants a les dels mamífers carnívors com els gossos) que sí que mostren molts altres crocodilomorfs mesozoics. L'Acynodon es troba diagnosticat per un rostre pla, ample i curt; un maxil·lar igual d'ample que de llarg; una vora del rostre recte i amb una aparença rectangular, un procés palatí del maxil·lar amb una extensió posterior que no permet que l'ectopterigoïdeu contacti amb els alvèols dents maxil·lars, dents anteriors espatulades, dents posteriors tribodontes amb un àpex en forma de ferradura, línies dentals del dentari i del maxil·lar isodontes (és a dir, que les dents són de la mateixa mida o d'una de molt semblant), l'absència d'una quarta dent maxil·lar i dentària molt més gran que les altres (la característica que basa el nom genèric Acynodon) i una forma triangular de l'extensió posterior del procés palatí del maxil·lar, el qual, a més, es troba en el nivell de la quarta dent d'aquest os. L'espècie tipus de l'Acynodon és l'A. iberoccitanus, el nom específic del qual fa referència al fet que els seus fòssils s'han trobat a la península Ibèrica i a l'Occitània francesa. L'A. iberoccitanus es caracteritza per tenir tribodontes les tres o quatre últimes dents i mostrar aquestes un àpex baix i crestes poc profundes com a ornamentació de les superfícies lingual i labial. L'holotip de l'A. iberoccitanus consisteix en un maxil·lar esquerre quasi complet i té com a paratips tres fragments de mandíbula inferior i dos fragments de maxil·lar (Buscalioni et al., 1997). L'A. iberoccitanus era un crocodilomorf relativament petit (1 m de longitud) que s'alimentaria de preses dures i lentes, com mol·luscs i crustacis, partint de les dents tribodontes posteriors i l'absència de dents caniniformes (Pereda-Suberbiola et al., 2015). Originalment, es va classificar l'Acynodon com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que l'anàlisi filogenètica de Brochu et al. (2012) va mostrar que realment seria un hileocàmpsid i que les seves semblances amb els al·ligatoroïdeus haurien evolucionat independentment en els dos grups o serien plesiomòrfiques per als crocodilis, als quals pertanyen els últims animals.
 |
A-B: holotip de l'A. iberoccitanus en vistes dorsal (A) i ventral (B). C-E: holotip del M. buffetauti en vistes lateral esquerra (C), dorsal (D) i ventral (E).
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology. |
El registre fòssil occità de l'A. iberoccitanus té com a principals representants dos cranis procedents del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià (~72,1 Ma) de Fòs Amfòs/Fox-Amphoux (Var), a més de dos fragments de crani del jaciment de Cranta/Quarante (Erau). L'Acynodon presenta dues altres espècies: l'A. lopezi, del jaciment del Maastrichtià (72,1-66 Ma) de Quintanilla del Coco (Burgos), la qual ja s'explicarà més tard, i l'A. adriaticus, del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Villaggio del Pescatore (antiga província de Trieste, Itàlia). Fòssils d'Acynodon sp. s'han identificat al jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Chera/Xera (Plana de Requena-Utiel) i als jaciments del Campanià de La Neuve (Boques del Roine, Occitània francesa). Fòssils de cf. Acynodon s'han recuperat als jaciments del Maastrichtià Superior de Serradui i Areny de Noguera (Baixa Ribagorça, Franja de Ponent aragonesa) i Aussen/Ausseing (Alta Garona, Occitània francesa) i als del Maastrichtià de Caoué (Arieja, Occitània francesa), Kozina (Eslovènia), Valioara (província de Hunedoara, Romania) i Oarda de Jos (província d'Alba, Romania). I fòssils d'aff. Acynodon s'han recol·lectat al jaciment del Campanià Superior de Champ-Garimond (Gard, Occitània francesa) i al del Campanià Inferior de Muthmannsdorf (Àustria; Puértolas-Pascual et al., 2016). Pel que fa al Musturzabalsuchus, el seu nom genèric és una combinació dels termes èuscars per a "rostre ample" (mustur i zabal, respectivament) i el terme grec per a "cocodril" (suchos). Aquest gènere només conté una espècie, el M. buffetauti, el nom específic del qual homenatja al paleontòleg francès Éric Buffetaut (nascut l'any 1950; Wikipedia English b), una de les principals eminències en els últims 35 anys sobre els arcosaures del Cretaci Superior. L'holotip del M. buffetauti és un maxil·lar esquerre complet i té com a paratips un altre maxil·lar esquerre, tres mandíbules inferiors dretes i un fragment de premaxil·la, tots procedents de Laño (Buscalioni et al., 1997).
 |
Reconstruccions d'al·ligatoroïdeus basals on s'inclou erròniament (ja que la publicació original de la imatge és d'aquest mateix 2020) l'A. iberoccitanus a l'extrem baix i esquerre.
Foto: Artbyjrc. |
El
M. buffetauti va ser diagnosticat per Buscalioni
et al. (1997) per maxil·lars el doble de llargs del que són d'amples; una part anterior del maxil·lar plana dorsoventralment, amb un contorn curvilini pronunciat i separada de la part posterior per una constricció medial, on la superfície lateral de l'os és vertical; una vora ventral del maxil·lar (on se situen els alvèols dentals) amb un fistonat molt desenvolupat; unes dents anteriors (fins a la sisena) projectades ventrolateralment, unes dents posteriors projectades només ventralment; la dent maxil·lar més gran és la quarta; una quarta dent del dentari que s'inseriria a la mandíbula superior durant l'oclusió en un orifici situat en una posició lateral respecte a l'última dent de la premaxil·la; l'absència de fenestres mandibulars externes a la mandíbula inferior; dues estructures en forma d'onada a la vora dorsolateral del dentari; un diastema (o espai buit entre dues dents; Palaeos) entre la setena i la vuitena dent del dentari; una vora cranial/anterior del dentari arquejada de forma que l'espai de l'os anterior a la quarta dent és curt; un foramen aëreum de l'articular desplaçat lateralment respecte a la vora medial del
procés retroarticular; corones de les dents anteriors del maxil·lar i del dentari entre còniques i lanceolades; i corones de les dents posteriors voluminoses amb ornamentació a les superfícies lingual i labial. El
Musturzabalsuchus era més gran que l'
Acynodon i seria el principal depredador semiaquàtic del Campanià de Laño (Pereda-Suberbiola
et al., 2015). Buscalioni
et al. (1997) van classificar el
Musturzabalsuchus com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que des de Narváez
et al. (2015) es considera un alodaposúquid. Igual que amb l'
Acynodon, el
Musturzabalsuchus s'ha identificat en altres jaciments del Campanià i del Maastrichtià d'Europa, tot i que la seva distribució no és tan àmplia com la de l'
Acynodon. Així doncs, el
Musturzabalsuchus és present a Chera/Xera, a Porrièras/Pourrières (Campanià, Var) i a Fuvèu/Fuveau (Campanià, Boques del Roine; Buscalioni
et al., 1999; Puértolas-Pascual
et al., 2016).
 |
Reconstrucció paleoambiental del Campanià de la regió occitana de la Provença-Alps-Costa Blava. En un segon pla, a la platja del llac, es pot veure a un Ischyrochampsa sent mossegat a la cua per un Arcovenator (dinosaure teròpode abelisàurid).
Foto: NGZver. |
Una petita vèrtebra amficèlica i unes dents zifodontes procedents de Laño van ser classificades dins del gènere
Ischyrochampsa per presentar certes semblances amb el material fòssil tipus d'aquest crocodilomorf procedent del jaciment de Sant Estève Ganson/Saint-Estève-Janson (Campanià, Boques del Roine; Puértolas-Pascual
et al., 2016). L'
Ischyrochampsa no té una identificació taxonòmica clara, tot i que s'ha relacionat tradicionalment amb els trematocàmpsids (Trematochampsidae), una família de mesoeucrocodilis (possiblement notosucs) existent entre l'Hauterivià i el Maastrichtià, la majoria de les espècies de la qual provenen d'Àfrica (Madagascar, Níger i el Marroc) i Amèrica del Sud (Argentina i el Brasil), caracteritzats per les dents zifodontes i rostres profunds dorsoventralment i que, per aquestes mateixes característiques, es consideren que serien uns depredadors terrestres més que no pas uns de semiaquàtics (Puértolas-Pascual
et al., 2016; Wikipedia English d). L'any 2001, la paleontòloga de la Universitat Autònoma de Madrid Ángela Delgado Buscalioni va classificar un os aïllat de la base del crani d'un crocodilomorf procedent de Laño dins de l'espècie tipus de l'
Allodaposuchus (
A. precedens), la qual actualment es troba restringida a fòssils romanesos (Pereda-Suberbiola
et al., 2015). De fet, Narváez
et al. (2016) van revisar aquest fòssil i no hi van trobar les característiques de diagnosi de l'
A. precedens, però sí les sinapomorfies dels alodaposúquids, pel que la seva classificació actual és d'Allodaposuchidae indet. Buscalioni
et al. (1999) van classificar com a fòssils d'eusucs indeterminats un seguit de restes postcranials (vèrtebres, húmers, fèmurs, una coracoide, ilis i isquis). Algunes de les característiques que van servir per a aquesta classificació van ser el caràcter procèlic (a les vèrtebres); un cap humeral dirigit dorsalment, una cresta deltopectoral amb un perfil còncau en vista lateral i un eix
sigmoidal amb una curvatura posterior pronunciada a l'àrea proximal (als húmers); un eix amb una torsió important i
hemicòndils distals tan amples com el diàmetre de l'eix (als fèmurs); un glenoide (una cavitat al contacte lateral entre la coracoide i l'escàpula per a l'articulació amb l'epífisi proximal de l'húmer) dirigit cap a fora (a la coracoide) i uns processos anteriors de les crestes ilíaques molt reduïts (als ilis; Buscalioni
et al., 1999).
 |
Fòssils postcranials d'eusucs indeterminats procedents de Laño. A: fèmur. B: húmer. C: ili en vistes lateral (dalt) i interna (baix). D: isqui. La barra d'escala és d'1 cm.
Foto: Buscalioni et al. (1999)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava. |
Els fòssils postcranials d'eusucs de Laño no s'han associat amb cap dels dos tàxons descrits a través de fòssils cranials perquè els dos tipus mai s'han trobat associats, tot i que un húmer (MCNA-L14A481) es va classificar com d'?
Acynodon sp. partint de la seva mida petita (8,8 cm de llargada i 1,2-1,4 cm de diàmetre) per ser l'os d'un crocodilomorf adult (Company & Pereda-Suberbiola, 2017). Justament, Company & Pereda-Suberbiola (2017) van realitzar una anàlisi histològica de MCNA-L14A481, en la qual van descobrir teixit ossi en forma de fibres entrellaçades a la regió perimedul·lar del còrtex ossi (aquella que rodejaria la medul·la òssia en l'animal viu; Wiktionary English) i
un sistema fonamental extern o EFS a la capa més externa del còrtex periosti (la regió del còrtex ossi que hi ha just per sota del periosti, la membrana de teixit connectiu que cobriria l'os externament en l'animal viu; Viquipèdia Català). Aquestes característiques indiquen que l'animal hauria deixat de créixer després d'arribar a la maduresa somàtica, mostrant que l'estratègia de creixement dels crocodilis actuals ja es trobava en els seus cosins mesozoics. A més, la menor velocitat d'aposició d'os (és a dir, la deposició de nou teixit ossi a mesura que es creix, fent que l'os sigui més ample) va succeir durant la primera etapa de la vida de l'animal, mentre que la major es va efectuar durant la segona etapa i també hi va haver aposició de teixit ossi fibro-lamel·lar, desorganitzat, de creixement ràpid i molt observat en els mamífers i els
arcosaures avemetatarsalians, però poc observat en els crocodilomorfs (Company & Pereda-Suberbiola, 2017).
 |
Detalls del còrtex perimedul·lar de l'húmer d'?Acynodon sp. MCNA-L14A481 en fonts de llum polaritzada diferents. L'abreviació wfb fa referència a les fibres òssies entrellaçades, mentre que l'abreviació pfb fa referència a la situació contrària, les fibres òssies disposades paral·lelament.
Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/Cretaceous Research. |
 |
Detalls del còrtex periosti de MCNA-L14A481 (A), una costella de dirosàurid del Paleocè del Brasil (B) i un fèmur de dirosàurid del Paleocè del Brasil (C). L'abreviació EFS fa referència al sistema fonamental extern.
Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/Cretaceous Research.
|
Seguim al Campanià, però ara ens movem cap a Segòvia, més concretament al jaciment d'Armuña (Formació Vegas de Matute), on Pérez-García et al. (2016) van descriure un seguit de material cranial d'eusucs indeterminats: un crani parcial (UPUAM A1), un fragment de la part posterior del crani (UPUAM A2) i una mandíbula inferior dreta (UPUAM 502). Eren fòssils que ja es coneixen abans, tot i que els autors els hi van conferir una nova identitat. De fet, els dos primers exemplars també van ser considerats com fòssils d'A. precedens per Delgado Buscalioni l'any 2001, mentre que el tercer es prenia per una mandíbula de Musturzabalsuchus (Pérez-García et al., 2016). Pérez-García et al. (2016) van considerar que les característiques que Delgado Buscalioni havia fet servir per a incloure els dos primers exemplars d'Armuña dins de l'A. precedens o són comuns a tots els alodaposúquids (com una amplada de la premaxil·la que és el doble de la llargada) o són característiques exclusives dels exemplars segovians (com un contacte entre el lacrimal i el frontal en vista ventral, de forma que es tapa part de la superfície ventral del prefontal, i una fenestra suborbital més gran que la meitat de la llargada del maxil·lar, de forma que arriba al quart alvèol maxil·lar). Aquests dos exemplars també comparteixen entre ells una fossa poc profunda al límit anterolateral de la fenestra temporal superior i un gran foramen al mig del jugal i, a més, comparteixen amb el fòssil mandibular unes depressions poc profundes a la cara lingual dels espais interalveolars resultat d'una oclusió dental entre les dues mandíbules (Pérez-García et al., 2016). Per aquesta raó, Pérez-García et al. (2016) van considerar invàlides les assignacions taxonòmiques anteriors dels fòssils i van considerar que els tres exemplars serien de la mateixa espècie, un crocodilomorf proper als alodaposúquids que, per precaució, van deixar com a Eusuchia indet.
 |
Exemplar d'eusuc indeterminat representat per fòssils cranials procedent d'Armuña (UPUAM A1). A-B: premaxil·la. C-D: regió anterior del maxil·lar. E-G: regió posterior del maxil·lar i jugal. H-K: regió posterior del crani.
Foto: Pérez-García et al. (2016)/Cretaceous Research. |
 |
Mandíbula inferior dreta d'eusuc indeterminat procedent d'Armuña (UPUAM 502) en vistes labial (A), lingual (B) i dorsal (C).
Foto: Pérez-García et al. (2016)/Cretaceous Research. |
I finalment, acabem el nostre recorregut pel Maastrichtià de la província de Burgos. Aquí, més concretament al jaciment de Quintanilla del Coco (Formació Calcàries de
Lychnus), provenen els fòssils de l'
A. lopezi, el nom específic del qual homenatja a la paleontòloga de la Universitat Complutense de Madrid Nieves López Martínez (1949-2010; Wikipedia Español), qui va descobrir el jaciment i va trobar les dents que conformen el registre fòssil del crocodilomorf. Així és, l'
A. lopezi té com a holotip una sola dent tribodonta, mentre que té com a paratips 50 dents més provinents de les sèries del dentari i del maxil·lar. L'
A. lopezi es diferencia de l'
A. iberoccitanus per ser els àpexs dentals més alts i estar decorada la superfície lingual de les corones dentals amb dues o tres ranures longitudinals (Buscalioni
et al., 1997). I un altre jaciment del Maastrichtià de Burgos on s'han trobat fòssils de crocodilomorfs, els quals, s'ha de dir, són molt pocs i fragmentaris, és Quecedo de Valdivielso, situat a la Formació Sobrepeña i el qual ja va ser explicat a
l'última entrada sobre les tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica. Murelaga
et al. (2005) hi van identificar una dent i un fragment d'osteoderm aïllats que van classificar com de Crocodyliformes indet. a causa d'aquest caràcter incomplet del material. La dent només conserva una corona de 18 mm d'altura i 11 mm de longitud, és cònica, té les carenes mesial i distal massa desgastades per a saber si tenien denticles, presenta un costat convex i l'altre entre còncau i pla, està ornamentada amb crestes i ranures longitudinals i és de secció subcircular. És una dent força semblant a les mitjanes del
Musturzabalsuchus. I el fragment d'osteoderm té unes dimensions de 34 mm de longitud per 21 mm d'amplada i presenta una cara dorsal decorada amb alvèols i una de ventral sense decoració, característiques genèriques dels neosucs (Murelaga
et al., 2005).
 |
Holotip de l'A. lopezi. La fletxa indica les ranures que recorren la superfície lingual de la dent.
Foto: Buscalioni et al. (1997)/Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. |
 |
Osteoderm parcial (8) i corona dental (9) de Crocodyliformes indet. procedents de Quecedo de Valdivielso.
Foto: Murelaga et al. (2005)/Geogaceta. |
Fonts:
Brochu, C. A., Parris, D. C., Smith Grandstaff, B., Denton, R. K. Jr. & Gallagher, W. B. (2012). "A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32 (1): p. 105-116. https://doi.org/10.1080/02724634.2012.633585 Buscalioni, Á., Ortega, F. & Vasse, D. (1997). "New crocodiles (Eusuchia: Alligatoroidea) from the Upper Cretaceous of southern Europe." Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science, vol. 325 (7): p. 525-530. https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)89872-2 Company, J. & Pereda-Suberbiola, X. (2017). "Long bone histology of a eusuchian crocodyliform from the Upper Cretaceous of Spain: Implications for growth strategy in extinct crocodiles." Cretaceous Research, vol. 72: p. 1-7. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.12.002 D'Amore, D. C., Harmon, M., Drumheller, S. K. & Testin, J. J. (2019). "Quantitative heterodonty in Crocodylia: assessing size and shape across modern and extinct taxa." PeerJ, vol. 7: article e6485. https://doi.org/10.7717/peerj.6485 Fanti, F., Miyashita, T., Cantelli, L., Mnasri, F., Dridi, J., Contesso, M. & Cau, A. (2016). "The largest thalattosuchian (Crocodylomorpha) supports teleosaurid survival across the Jurassic-Cretaceous boundary." Cretaceous Research, vol. 61: p. 263-274. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.11.011 Fuentes Vidarte, C., Mejide Calvo, M., Mejide Fuentes, F. & Mejide Fuentes, M. (2005). "Fauna de vertebrados del Cretácico Inferior del Yacimiento de "Zorralbo" en Golmayo (Soria, España)." Revista Española de Paleontología, vol. 10: p. 83-92. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1338813 Jouve, S., Sarıgül, V., Steyer, J.-S. & Sen, S. (2017). "The first crocodylomorph from the Mesozoic of Turkey (Barremian of Zonguldak) and the dispersal of the eusuchians during the Cretaceous." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17 (2): p. 111-128. https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469 Murelaga, X., García Gamilla, F. & Pereda-Suberbiola, X. (2005). "Primeros restos de vertebrados del Cretácico superior de Quecedo de Valdivielso (Burgos)." Geogaceta, vol. 35: p. 195-198. http://hdl.handle.net/10272/8891 Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." PLoS ONE, vol. 10 (11): article e0140679. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679 Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A., Ortega, F. (2016). "Re-evaluation of fragmentary Ibero-Armorican cranial remains assigned to Allodaposuchus precedens." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Huerta, P., & Pereda-Suberbiola, X. (eds.), Libro de resúmenes de las VII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 8-10 de septiembre de 2016., p. 103-104. https://drive.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgTlEwUEdPT0txM1k/view Ortega, F., Jiménez-Vela, A. & Pérez-García, A. (2010). "A new Bernissartia (Crocodyliformes, Neosuchia) individual from the Barremian of La Rioja, Spain." Dins d'Abstract Volume of the 8th Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists. Aix-en-Provence, France: 7-12 June 2010., p. 61. https://drive.google.com/file/d/1qotoMsaICABK5B5HjRLL-ShyiuAZsHBk/view Ortega, F., Moratalla, J. J., Buscalioni, Á. D., Sanz, J. L., Jiménez, S. & Valbuena, J. (1996). "Sobre la presencia de un cocodrilo fósil (Crocodylomorpha Neosuchia: Goniopholis sp.) en la cuenca de Cameros (Cretácico inferior: Vadillos-San Román de Cameros, La Rioja)." Zubía, vol. 14: p. 113-120. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=110340 Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658 Pérez-García, A., Bardet, N., Fregenal-Martínez, M. A., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I., Torices, A., Vullo, R. & Ortega, F. (2020). "Cenomanian vertebrates from Algora (central Spain): New data on the establishment of the European Upper Cretaceous continental faunas." Cretaceous Research, vol. 115: article 104566. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566 Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2016). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 57: p. 591-623. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008 Puértolas-Pascual, E., Blanco, A., Brochu, C. A. & Canudo, J. I. (2016). "Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: Extinction patterns across the K-PG boundary." Cretaceous Research, vol. 57: p. 565-590. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.002 Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)". Dins de: García-Ramos, J. C. & Aramburu, C. (eds.), V Congreso del Jurásico de España. Guía de campo (excursión B). Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga), p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias. http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2010). "Dakosaurus sp. (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) en el Kimmeridgiense de Colunga (Asturias)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.): Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España. Museo del Jurásico de Asturias (MUJA), Colunga,8-11 de septiembre de 2010., p. 193-199. https://www.researchgate.net/publication/303784334_Dakosaurus_sp_Thalattosuchia_Metriorhynchidae_en_el_Kimmeridgiense_de_Colunga_Asturias Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes., p. 339-342. https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L., García-Ramos, J. C., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2007). "Dientes de reptiles marinos (Plesiosauroidea y Thalattosuchia) del Jurásico Superior de Portugal." Dins de: Braga, J. C., Checa, A. & Company, M. (eds.), XXIII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Caravaca de la Cruz, 3-6 de octubre de 2007. Libro de resúmenes., p. 204-205. Instituto Geológico y Minero de España i Universidad de Granada. https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias Viera, L. I. & Torres, J. Á. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5
Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004 Young, M. T., Hua, S., Steel, L., Foffa, D., Brusatte, S. L., Thüring, S., Mateus, O., Ruiz-Omeñaca, J. I., Havlik, P., Lepage, Y. & Brandalise De Andrade, M. (2014). "Revision of the Late Jurassic teleosaurid genus Machimosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia)." Royal Society Open Science, vol. 1: article 140222. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140222
.jpeg)
.jpg)
