Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci.

GEOGRAFIA

L'esdeveniment de caràcter geogràfic més important ocorregut durant el Juràssic és, tal com ja s'ha mencionat altres cops en aquest blog, la desconfiguració del supercontinent Pangea, que unia tota la terra emergida sobre el nivell del mar durant el Permià i el Triàsic, en els supercontinents més petits de Lauràsia (actuals Amèrica del Nord i Euràsia menys el Subcontinent Indi) i de Gondwana (actuals Amèrica del Sud, Àfrica, Subcontinent Indi, Antàrtida i Austràlia). A principis del Juràssic, Lauràsia i Gondwana només estaven connectades per un istme de l'oest de l'actual Mar Mediterrani i, a finals del període, la separació dels dos supercontinents a través del Mar de Tetis (del qual són vestigis el Mediterrani, el Carib, el Mar Negre o el Mar Caspi) ja era completa. La pujada del nivell del mar va ser espectacular durant el Juràssic, portant a la formació d'una gran quantitat de mars epicontinentals (mars situats a la plataforma continental de l'escorça terrestre, en els quals es situava bona part de la vida marina del període que ha quedat registrada en forma de fòssils). La separació entre les actuals Amèrica del Nord i Àfrica primer i entre Àfrica i Amèrica del Sud després va provocar l'obertura de l'actual Oceà Atlàntic nord i sud, respectivament, la qual cosa va suposar l'existència d'una connexió aquàtica entre el Mar de Tetis i l'Oceà Pacífic, successor de l'Oceà Pantalassa del Triàsic. Durant el Juràssic també es van anar formant els primers relleus de la Serralada de les Rocalloses a Amèrica del Nord i de la dels Andes a Amèrica del Sud, una formació que va anar acompanyat d'una intensa activitat volcànica. Altres àrees de vulcanisme durant el Juràssic van ser el Proto-Atlàntic Central, l'actual Sud-Àfrica, l'est de l'Antàrtida, l'est d'Àsia i certes àrees d'Europa com el sud-est de la Península Ibèrica, Sicília i el sector central de l'actual Mar del Nord, sempre associat a la separació de masses terrestres i l'obertura d'aquàtiques (Lucas, 2007; García-Ramos et al., 2011; Marmi, 2013).

La Província Magmàtica de l'Atlàntic Central (CAMP per les seves sigles en anglès) va ser una de les àrees volcàniques més actives durant el desmembrament de Pangea i es relaciona amb l'extinció massiva del Límit Triàsic/Juràssic.
Foto: Pálfy & Kocsis (2014)/Geological Society of America Special Papers.

Durant el Cretaci, el nivell del mar va anar augmentat encara vegada més, es van separar definitivament les seccions del Gondwana i l'ampliació de l'Atlàntic va portar a l'augment de la separació entre Amèrica del Nord i Europa, que fins llavors encara havien tingut contacte a través de ponts terrestres provisionals (veure també: Nous estudis sobre la paleobiogeografia dinosauriana). Això comporta que, a finals del Cretaci, la disposició dels continents ja recordi una mica a l'actual, amb les excepcions notables de la falta d'unió entre Amèrica del Nord i del Sud, la constitució de l'actual Europa en un arxipèlag de grans illes entre Amèrica del Nord i Àsia que s'ha anomenat l'Arxipèlag Europeu (una illa de les quals, l'Ibero-Armoricana, es trobava als actuals Països Catalans), la falta de col·lisió entre l'Índia i Àsia, la unió entre Amèrica del Sud i l'Antàrtida per un istme i el caràcter emergit de la plataforma continental existent entre Austràlia, Nova Guinea i Tasmània (continent de Sahul). L'activitat volcànica no va disminuir respecte al Juràssic, destacant la que es va donar a l'altiplà del Dècan (Índia), la qual podria tenir a veure amb l'extinció massiva de fa 66 M.A. (veure també: Altres hipòtesis no ecològiques sobre el Límit K/T) (Lucas, 2007; Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Composició de l'arxipèlag europeu durant el final del Cretaci Superior (86-66 M.A.).
Foto: Csiki-Sava et al. (2015)/ZooKeys.

CLIMA

L'augment de l'activitat volcànica que s'observa durant el Juràssic i el Cretaci va portar a l'increment de les concentracions atmosfèriques dels gasos d'efecte hivernacle, sobretot del diòxid de carboni, que es van mantenir entre quatre i cinc vegades més gran que les actuals. Això va portar que el clima fos també major a l'actual a nivell planetari, havent-hi només petites diferències de temperatura entre l'Equador i els Pols, que llavors no tenien gel permanent i, en el cas de l'Àrtic, tampoc terra ferma. Durant el Juràssic Inferior i Mitjà va continuar havent-hi característiques climàtiques del Triàsic Superior un règim de precipitacions monsònic i amplis deserts en certes àrees del món. El desert més gran d'aquesta època va ser el del Gres Navajo, que es va estendre entre els actuals estats nord-americans de Califòrnia, Utah, Wyoming, Arizona, Colorado, Idaho, Nou Mèxic i Nevada en una extensió comparable a la de l'actual Desert del Sàhara. Durant aquest període també hi ha constàncies de deserts a part d'Amèrica del Sud i la meitat meridional d'Àfrica. A mesura que Pangea s'anava fragmentant i s'obrien noves vies de circulació de l'aire, la situació climàtica global de la terra es va anar fent cada cop més humida. Només es coneix l'existència d'un petit període de refredament a finals del Juràssic, durant el qual es va formar una petita capa de gel als pols i que va associat a un període breu de baixada del nivell del mar (Lucas, 2007; García-Ramos et al., 2011; Marmi, 2013).

Estrat del Gres Navajo al Parc Nacional de Zion (Utah).
Foto: Servei de Parcs Naturals dels Estats Units.

L'augment encara més gran del nivell del mar que s'experimenta al Cretaci Inferior porta a que els climes encara siguin més càlids i humits que al Juràssic Superior, arribant les zones subtropicals cap als 45º o més de latitud tant a l'hemisferi nord com al sud i sent el gradient de temperatura entre els Pols i l'Equador de 20ºC (mentre que en l'Actualitat és de 41ºC). Al Cretaci Superior hi ha un descens del nivell del mar que porta a un refredament global del clima, encara que segueix sent més càlid que l'actual. Durant aquesta època, la temperatura mitjana anual als pols estaria entre els 7 i els 14ºC i aquesta seria de 21ºC a la Península Ibèrica. Les zones més humides del planeta durant el Cretaci Superior es trobaven a les latituds equatorials i mitjanes, les quals estaven separades entre sí per àrees àrides tal com ho evidencia els abundants dipòsits d'evaporites (roques originades a partir de la sal) a les regions situades llavors entre l'Equador i els Tròpics de Càncer i de Capricorn (Lucas, 2007; Marmi et al., 2014).

Mapamundi paleoclimàtic del Cretaci Superior Cenomanià. Les sigles corresponen, anant des dels pols fins a l'equador, amb les àrees temperades a prop dels pols, les àrees càlides i humides de latituds mitjanes, les àrees desèrtiques i les àrees càlides i humides de latituds equatorials.
Foto: Hay & Floegel (2012)/Earth-Science Reviews.

FLORA

El panorama vegetal del Juràssic estava dominat per les gimnospermes (principalment coníferes, ciques i ginkgos) i les falgueres, encara que aquestes últimes havien estat més comunes durant el Triàsic. Alguns tipus de coníferes del Juràssic han sobreviscut fins a l'actualitat, com els pins, les sequoies, els xiprers, els avets, les araucàries i els podocarps. Altres plantes amb un paper destacat als ecosistemes del Juràssic eren les equisetals o "cues de cavall" i les cicadeoidals o bennettitals, gimnospermes semblants superficialment a les ciques que van tenir el seu moment de màxima expansió entre el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior, arribant a estar representades per desenes de milers d'espècies, i que van desaparèixer al Cretaci Superior. Les falgueres i les equisetals només es trobaven durant el Juràssic en aquelles àrees amb un clima més humit, mentre que les regions amb un clima més sec presentaven gimnospermes que tenien fulles micròfil·les (amb una sola nervadura) com a adaptació a la falta d'aigua. La varietat de plantes a les regions intertropicals era més aviat baixa durant el Juràssic i la primera meitat del Cretaci, mentre que aquesta era màxima a les latituds mitjanes, en les qual s'hi podin trobar falgueres, equisetals, cicadeoidals, ciques i diversos tipus de coníferes. Per la seva banda, els ginkgos eren bastant rars a les latituds mitjanes, sent per contra més comuns a les latituds de més 60º, on, per la resta, el paisatge era molt semblant al de les latituds mitjanes. En general, el paisatge vegetal del Juràssic i el Cretaci Inferior consistia en boscos obertes potser a causa del clima encara bastant sec i del pas dels ramats de dinosaures herbívors de gran mida, sobretot de sauròpodes. Les selves tropicals tal com les entenem avui en dia (és a dir, boscos tancats i amb gran estratificació) no apareixen fins ben entrat al Cretaci, gràcies també a un clima més humit. L'acumulació de matèria vegetal massiva que hi va haver durant el Juràssic en certes parts del planeta va comportar la creació d'extensos jaciments de carbó, els quals es poden trobar a Àustria, Dinamarca, Anglaterra, Portugal, Hongria, Suècia, Rússia, Xina, Iran, Canada, EUA, Mèxic, Perú, Egipte, Austràlia i Nova Zelanda (Lucas, 2007; Marmi et al., 2008; García-Ramos et al., 2011; Marmi, 2013).

Reconstrucció d'una bennettital.
Foto: Zdenek Burian.

Va ser justament durant el Cretaci quan hi va haver la major explosió evolutiva del món vegetal fins aquell moment: l'aparició i la radiació de les angiospermes o plantes amb flors. Les primeres angiospermes de les que es té constància (les quals van viure ara fa uns 140 M.A.) eren plantes aquàtiques que vivien submergides en llacs d'aigua dolça de latituds equatorials, ecosistemes dominats fins llavors per les algues verdes o caròfits, tenien una estructura herbàcia i no passaven de certs decímetres d'alçada. Aquesta presència de les angiospermes en ambients aquàtics s'explicaria pel motiu que així evitarien la competència que els suposarien les gimnospermes, les falgueres i les equisetals en ambients terrestres. Uns 20-30 milions d'anys després de la seva aparició, les angiospermes van començar a ser abundants en alguns ecosistemes terrestres de latituds equatorials i, entre els 84 i els 66 M.A., ja havien desplaçats a les gimnospermes, les falgueres i les equisetals com les plantes dominants dels ecosistemes de latituds equatorials i mitjanes, sent només rares a les latituds polars, on els ginkgos encara eren les plantes dominants. Al Cretaci Superior ja es poden trobar exemples d'angiospermes que són familiars als humans com les palmeres, els grèvols, els bedolls, els boixos, els faigs, els castanyers, els roures, els noguers i els oms. Les angiospermes van ser també els arbres més comuns de les primeres selves tropicals, sorgides a la costa occidental de l'Àfrica Sub-sahariana i al Sud-Est Asiàtic durant el Cretaci Superior. Les angiospermes situades a una paleolatitud de 30-45º durant el Cretaci Superior, que en aquella època tenien un clima semblant a l'actual clima mediterrani, van desenvolupar fulles coriàcies (dures i espeses), les quals, juntament amb una mida petita de les plantes, van servir per sobreviure en regions amb estius molt secs (Lucas, 2007; Marmi et al., 2008; Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Reconstrucció d'un Archaefructus, una angiosperma basal aquàtica del Cretaci Inferior de la Xina
Foto: Ji et al. (2004)/Acta Geologica Sinica.

FAUNA NO-DINOSAURIANA

La bonança climàtica generalitzada durant el Juràssic i el Cretaci va fer que els esculls de corall es trobessin a només 1500 km dels pols. Els coralls van ser els primers constructors d'esculls durant el Juràssic, però aquest primer lloc els hi va ser pres pels bivalves rudistes, caracteritzats per tenir dues valves molt diferenciades (una d'inferior normalment allargada que recorda a un tronc i que serviria per a fixar l'animal al substrat marí i una de superior aixafada i en forma de tapadora) i que creixen en colònies, durant el Cretaci. Un altre grup d'invertebrats marins molt comuns durant el Juràssic i el Cretaci eren els cefalòpodes, entre els quals destaquen sense cap mena de dubtes els ammonits, amb les seves closques en espiral, i els belemnits, amb les seves closques internes en forma de bala. Tant els rudistes com els ammonits i també els belemnits es van extingir durant l'extinció massiva del Límit K/T (Lucas, 2007; Marmi et al., 2014).

Closques de belemnits del Mesozoic del País Valencià exposades al Museu de Ciències Naturals de València.
Foto particular.

Pel que fa als vertebrats marins, i més concretament els peixos, ens trobem a la vegada amb supervivents de llinatges comuns durant el Paleozoic, com els hibodontiforms (Hybodontiformes, extingits a mitjans del Cenozoic) o els holocèfals (Holocephali, que encara sobreviuen actualment), tots dos tipus pertanyents als peixos cartilaginosos o condrictis, com també d'altres que es van originar i diversificar durant aquesta era, com els neoselacis (Neoselachii, branca dels condrictis en la qual es troben els actuals taurons i rajades), els holostis (Holostei, una forma primitiva de peixos ossis o osteïctis que encara sobreviu avui en dia) i els teleostis (al qual pertanyen la majoria d'osteïctis actuals). Els hibodontiforms es caracteritzaven per presentar dents eficaces per a capturar i retenir preses, encara que no per a arrancar-los-hi un tros de carn, característica que es troba més desenvolupada a la dentició dels neoselacis (Marmi et al., 2014).

Dents de Lonchidion, un hibodontiform del Triàsic, el Juràssic i el Cretaci.
Foto: Cuny et al. (2013)/Paläontologische Zeitschrift.

Però el Juràssic i el Cretaci també van ser els períodes en el qual van destacar més els rèptils marins de tota la història de la Terra. Des de finals del Triàsic que existien els plesiosaures (amb els seus cossos en forma de fus, els seus colls llargs, el seu cap curt i les seves aletes en forma de pales), els pliosàurids (una branca dels plesiosaures amb el cap allargat i el cos escurçat eren els principals depredadors marins del Juràssic i el Cretaci Inferior) i els ictiosaures (amb la seva forma semblant a la d'un peix i els seus ulls gegants, els quals es tracten dels més gran que han existit mai al regne animal). Els ictiosaures i els pliosàurids es van extingir a principis del Cretaci Superior (circa 90 M.A.) i la resta dels plesiosaures que quedaven llavors es va extingir al Límit K/T. La posició de màxims depredadors marins dels pliosàurids va ser reemplaçat pels mosasaures, uns parents dels varans i de les serps que van existir només durant el Cretaci Superior i que es caracteritzen per tenir una gran mobilitat dels ossos de la mandíbula, que els va permetre engolir preses d'una manera semblant a la de les serps. Durant el Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior els mars també van ser habitats pels talatosucs (Thalattosuchia), uns crocodilimorfs (per tant, parents dels cocodrils, raó per la qual també s'anomenen "cocodrils marins") amb cossos allargats i una cua musculosa per a facilitar els seus moviments sota l'aigua. Des del Juràssic Superior que també es té constància de l'existència de tortugues marines, havent-hi quatre famílies d'aquests animals durant el Cretaci Inferior i aconseguit mides gegantines durant el Cretaci Superior, amb els més de 4 m de longitud de l'Archelon (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014; Narváez, 2014).

Closca d'Hispaniachelys (Juràssic Superior de la província de Jaén), una de les tortugues marines més antigues que es coneixen.
Foto: Slater et al. (2011)/Palaeontology.

Durant el Juràssic hi va haver una diversificació considerable de les libèl·lules, originant-se set clades dels quals tres encara sobreviuen avui en dia. Però el període més espectacular per a l'evolució dels insectes durant el Mesozoic va ser el Cretaci, un esdeveniment que es troba relacionada amb la radiació de les angiospermes ja que bona part dels insectes que van sorgir llavors són pol·linitzadors d'aquestes plantes. Els insectes més destacats apareguts durant el Cretaci són els insectes socials de l'ordre dels himenòpters com les vespes, les abelles, els borinots i les formigues. Aquesta diversificació espectacular d'alguns tipus d'insectes relacionats amb la pol·linització de les angiospermes va anar acompanyat del descens de la biodiversitat dels insectes que fins llavors eren els predominants, com justament eren les libèl·lules (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Exemplar de Cymatophlebia, libèl·lula procedent de les Calcàries de Solnhofen (Juràssic Superior, Alemanya).
Foto: Ghedoghedo.

Els amfibis moderns o lissamfibis també van aparèixer al Juràssic, sent un grup que ha sobreviscut a l'actualitat amb l'excepció de la branca dels albanerpetòntids (Albanerpetontidae), que es va extingir al Pliocè i que tenien un aspecte semblant al de les salamandres o urodels però amb uns ossos del crani i del coll més robusts en comparació amb altres lissamfibis i que es relacionarien amb uns hàbits excavadors. Sembla ser que els lissamfibis es van originar a partir dels temnospòndils, un dels clades de grans tetràpodes no-amniotes que proliferaven en els ecosistemes d'aigua dolça durant el Carbonífer, el Permià i el Triàsic i que es va extingir a mitjans del Cretaci (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Reconstrucció de dos exemplars de Wesserpeton, un albanerpetònid del Cretaci Inferior d'Anglaterra.
Foto: Mark Witton.

Els lepidosaures rincocèfals, dels quals actualment només sobreviu el tuatara de Nova Zelanda, van aparèixer a mitjans del Triàsic i tenen un registre fòssil bastant abundant al llarg del Mesozoic, mentre que els escamosos (serps, amfisbenis i "llangardaixos", posant entre cometes perquè no es tracta d'una denominació filogenètica si no només com una forma popular d'anomenar els escamosos que no són dels dos primers tipus) van aparèixer al Juràssic Mitjà, encara que l'arribada de les serps no seria fins ben entrat el Cretaci i la dels amfisbenis, fins al Paleocè, després del Límit K/T. Durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior trobem als paramacelòdids ("llangardaixos" extingits durant el Mesozoic caracteritzats per tenir les potes curtes i un recobriment d'osteoderms rectangulars i que es relacionen amb els escíncids) i als primeres representants dels anguimorfs (els també anomenats "llangardaixos sense potes") i dels escíncids (que inclouen al "llangardaix de llengua blava" d'Austràlia). Al límit entre el Cretaci Inferior i el Superior desapareixen els paramacelòdids i apareixen els primers membres d'altres grups actuals com els dragons, els teids o les iguanes. La  gran diversitat de morfologies i estratègies alimentàries dels "llangardaixos" actuals també s'observa en els seus avantpassats del Mesozoic. Les espècies més antigues de serps encara presenten vestigis tant de la cintura escapular com de la pèlvica i alguna fins i tot encara mostra extremitats posteriors ben desenvolupades, la qual cosa contradiu la teoria tradicional sobre l'evolució de les serps, segons la qual van anar perdent les seves extremitats perquè no les feien servir. Les serps mesozoiques eren de tipus constrictor, amb el que ofegaven les seves preses envoltant-les amb el seu cos com ho fan actualment les pitons, les anacondes i les boes. Les serps verinoses no van sorgir fins després del Límit K/T (Marmi et al., 2008; Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Esquelet de Pachyrhachis, una serp basal del Cretaci Superior de Palestina que encara presenta extremitats posteriors (marcades en un cercle).
Foto: Ghedoghedo.

Les tortugues van aparèixer al Triàsic Superior i entre el Juràssic i el Cretaci Inferior van aparèixer els dos llinatges principals en els quals actualment segueix havent-hi espècies vives: els pleurodirs (que amaguen el cap dins de la closca doblant el coll en un pla horitzontal) i els criptodirs (que amaguen el cap dins de la closca doblant el coll en un pla vertical formant una mena de S). Cap al Cretaci Superior ja hi ha la majoria de famílies actuals de tortugues i aquestes estaven adaptats a hàbits terrestres, semiaquàtics o, com ja hem vist abans, totalment aquàtics. Els crocodilomorfs, els únics representants del clade d'arcosaures molt abundant durant el Triàsic Crurotarsi que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit Triàsic/Juràssic, també es van adaptar a tot un seguit d'hàbitats durant el Juràssic i el Cretaci, existint espècies totalment terrestres que podien anar des de corredores fins a cuirassades a més de les semiaquàtiques que encara estan representades en l'Actualitat pels cocodrils i les marines de les que ja hem parlat, i van desenvolupar tot un ventall de mides des d'una semblant a un llangardaix a altres de gairebé 20 t de pes. Entre el Triàsic Superior i el Cretaci Inferior trobem als clades més basals de crocodilomorfs, considerats parafilètics per a molts paleontòlegs, els "esfenosucs" ("Sphenosuchia") i els "protosucs" ("Protosuchia"), espècies terrestres caracteritzades per presentar extremitats gràcils. Avançant en l'arbre filogenètic dels crocodilomorfs ens trobem amb els notosucs (Notosuchia), espècies del Cretaci Inferior i Superior entre els quals hi ha una gran varietat de morfologies i denticions que denoten una àmplia varietat de nínxols ecològics d'ecosistemes terrestres. Els notosucs són el clade germà dels neosucs (Neosuchia), entre els quals hi ha els talatosucs abans esmentats i els goniofolídids (Goniopholididae), els folidosàurids (Pholidosauridae) i els dirosàurids (Dyrosauridae), clades amb hàbits semblants als dels cocodrils i que es van extingir al Límit K/T, a principis del Cretaci Superior i a l'Eocè, respectivament. No és fins al Cretaci Superior que no podem parlar de cocodrils al registre fòssil (Marmi et al., 2014; Narváez, 2014).

Reconstrucció d'un Simosuchus, un petit notosuc herbívor i cuirassat del Cretaci Superior de Madagascar.
Foto: Smokeybjb.

És també durant el Juràssic i el Cretaci quan es produeix la diversificació dels que seran els reis del cel durant aquesta època: els pterosaures, apareguts a finals del Triàsic. Durant el Juràssic, el registre fòssil de pterosaures es troba dominat per espècies basals, caracteritzades per mostrar cues llargues i un dit V del peu de mida considerable. Tradicionalment, aquests pterosaures basals eren considerats part d'un grup monofilètic anomenat Rhamphorhynchoidae o ramforincoïdeus, encara que en l'última dècada s'ha vist que aquesta denominació seria parafilètica per la descoberta de fòssils de pterosaures intermedis entre aquests i els pterodactiloïdeus (Pterodactyloidea), caracteritzats per una cua curta i un dit V del peu molt petit o absent. Els "ramforincoïdeus" s'extingeixen al Cretaci Inferior, mentre que els pterodactiloïdeus apareix al Juràssic Mitjà i arriben al seu clímax de diversitat al Cretaci Inferior, moment a partir del qual la seva diversitat comença a baixar dràsticament fins al punt que només sobreviuen els pterodactiloïdeus derivats de la família Azhdarchidae (azdàrquids), de gran mida i sense dents, quan hi ha l'extinció massiva del Límit K/T. Aquesta baixada de la varietat de pterosaures durant el Cretaci Superior es pot deure a l'inici de la competència amb les aus o simplement a la falta de desenvolupament de noves característiques que garantissin el relleu d'espècies entre els milions d'anys (Witton, 2013; Dalla Vecchia, 2014; Marmi et al., 2014).

Reconstrucció d'un esquelet del pterosaure pterodactiloïdeu del Cretaci Inferior del Brasil Anhanguera al Cosmocaixa (Barcelona).
Foto particular.

A partir del Triàsic Superior (circa 208 M.A.), apareixen i es diversifiquen els diferents tipus de mamífers basals o de mamaliaforms no-mamífers (aquells sinàpsids més propers als mamífers que no pas a altres sinàpsids però que encara tenen trets dels sinàpsids no-mamífers com unes cames bastant esteses o una organització "reptiliana" dels ossos de la mandíbula inferior, sent molts cops no gaire clara la distinció entre aquests i els mamífers com a tal) a partir dels últims sinàpsids no-mamífers, que acaben sobrevivint fins al Cretaci encara que amb una diversitat molt reduïda. Entre els mamaliaforms no-mamífers/mamífers basals que hi ha durant el Juràssic i el Cretaci s'hi troben, des de més basal a més derivat, els sinoconodòntids (Sinoconodontidae, Juràssic Inferior), els morganucodonts (Morganucodonta, Triàsic Superior-Cretaci Inferior), els docodonts (Docodonta, Juràssic Mitjà-Cretaci Inferior), els haramíyids (Haramiyida, Triàsic Superior-Cretaci Superior), els eutricodonts (Eutriconodonta, Juràssic Inferior-Cretaci Superior), els multituberculats (Multituberculata, Juràssic Inferior-Eocè), els simetrodonts (Symmetrodonta, Cretaci Inferior-Cretaci Superior) i els driolèstids (Dryolestida, Juràssic Mitjà-Miocè). Durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior apareixen  els clades de mamífers que encara existeixen: els teris (Theria, marsupials i placentaris), els quals pareixen cries vives (mentre que en tots aquests mamífers basals i mamaliaforms no-mamífers la reproducció encara seria a base d'ous) i els monotremes (Monotremata), relacionats potser amb els multituberculats i amb els eutriconodonts. No obstant això, estudis genètics i moleculars mostren que tant els monotremes com els teris s'haurien originat al Juràssic Inferior o fins i tot al Triàsic Superior, fent encara més antiga la divergència entre els teris i la resta de mamífers, en la qual s'inclouen els monotremes. Encara que tenien un paper secundari en els ecosistemes juràssics i cretàcics en comparació amb els rèptils en general i els dinosaures en particular, en els mamífers d'aquesta època s'observa una gran diversitat de formes que també responen a molts tipus d'estratègies alimentàries, fugint així de la imatge típica del mamífer mesozoic com un insectívor en forma de musaranya (veure també: Els mamífers al Límit K/T. Investigacions 2016). Com es pot veure, van ser relativament pocs els clades de mamífers que van sobreviure al Límit K/T contant tant els que es van extingir llavors com els que ho van fer abans (veure també: La hipòtesi de l'extinció gradual al Límit K/T) (Palmer & Barrett, 2010; Marmi, 2013, Brusatte, 2014).

Reconstrucció d'un Steropodon, un dels monotremes més antics que es coneixen (Cretaci Inferior), agafant amb les mans un cranc de riu al Museu d'Austràlia (Sidney).
Foto: Matt Martyniuk. 

Font:

Dalla Vecchia, F. (2014). "Los primeros pterosaurios." Pangea, Vol. 2: p. 6-11. ISSN: 2341-491X

García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de Asturias. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8

Lucas, S. G. (2007). Dinosaurios: un libro de texto. Ediciones Omega. ISBN: 84-282-1426-3

Marmi, J. (2013). Un passeig per la història de la biosfera. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-695-8520-7

Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de: Poza, B., Galobart, À. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6

Marmi, J., Fortuny, J., Blanco, A., Bolet, A., Vila, B. & Sellés, A. (2014). "El fín del edén mesozoico." Pangea, Vol. 1: p. 28-40. ISSN: 2341-491X

Narváez, I. (2014). "Cocodrilos: una larga historia evolutiva." Pangea, Vol. 1: p. 10-15. ISSN: 2341-491X

Palmer, D. & Barrett, P. (2010). Evolución: historia de la vida. Gaia Ediciones. ISBN: 978-84-8445-288-1

Redacció de Pangea (2014). "El origen de los mamíferos." Pangea, Vol. 3: p. 12-13. ISSN: 2341-491X

Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: natural history, evolution, anatomy. Princeton University Press. ISBN: 978-0-691-15061-1

Copròlits i gastròlits de dinosaure a la Península Ibèrica.

A diferència de les icnites i els ous, els gastròlits o pedres estomacals i els copròlits o excrements petrificats de dinosaures no són, en general, gaire abundants a la Península Ibèrica. No obstant això, han aparegut en alguns jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Portugal i del Cretaci Inferior de l'Aragó i el País Valencià, contexts espacials i temporals molt abundants en fòssils de dinosaures, en correlació amb teròpodes, ornitòpodes i sauròpodes, sent fins i tot elements abundants en les localitats on s'han identificat. S'ha de tenir en compte que, en el cas dels copròlits, no es poden diferenciar gaire de simples pedres fins i tot per als paleontòlegs si no es poden trobar certes particularitats (una morfologia externa peculiar, estructures internes ordenades, ornamentació externa, estructures d'escapament de gas, composició de fosfat de calci i/o presència de matèria orgànica) i que no es pot saber si certes pedres són gastròlits si no és que es troben en l'interior de fòssils ossis d'animals, que es trobin a prop d'aquests fòssils o, estirant-ho molt, que es localitzin en les mateixes formacions geològiques que les restes de certs tipus d'animals sobre els quals se sap que ingerien pedres (Ruiz-Omeñaca et al., 1997; Dantas et al., 1998).

PORTUGAL

L'única referència coneguda de copròlits de dinosaures a Portugal prové de la Formació Grés com Dinossáurios (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.) i consisteix en dos excrements fossilitzats que pertanyerien al mateix esdeveniment de defecació. El primer copròlit fa 12 cm de llargada, té forma helicoïdal, mostra un acabament globular o en forma de globus (la qual cosa es correspondria amb l'última part de l'excrement que hauria sortit del cos de l'animal) i també una llarga concavitat que seria resultat de l'efecte d'una gran caiguda que hi hauria entre l'anus de l'animal i el substrat i que, a més, seria responsable d'una torsió de tot el cos del copròlit. El segon copròlit presenta una mida semblant, però és menys sòlid i presenta una forma hemisfèrica. En els dos copròlits no hi ha marques de dessecació, el que indica que es van a expulsar en un medi aquàtic. Els copròlits portuguesos presenten una amplada que es correspondria amb el tracte intestinal d'un animal de més de dos metres de longitud, una mida que a la Formació Grés com Dinossáurios només es troba representada pels dinosaures teròpodes megalosauroïdeus, una hipòtesi la qual està recolzada per la forma dels copròlits. No obstant això, no hi ha restes de menjar dins d'aquests copròlits, la qual cosa pot ser tant efecte de la diagènesi o d'una digestió amb una activitat enzimàtica (quantitat d'enzims o biomolècules acceleradores de les reaccions químiques al l'aparell digestiu). Si s'accepta la segona opció, també es podrien tractar de copròlits de cocodrils a causa que aquests tenen una activitat enzimàtica més baixa que la que tindrien els dinosaures no-aviaris al tenir els primers animals un metabolisme ectotèrmic o de "sang freda" (Neto de Carvalho & Farinha, 2006).

El primer copròlit de dinosaure de la Formació Grés com Dinossáurios.
Foto: Neto de Carvalho & Farinha (2006).

A Portugal, els gastròlits de dinosaure s'han identificat a Portugal a l'interior dels esquelets holotípics de dos dels dinosaures de la Formació Lourinha del Juràssic Superior: el teròpode Lourinhanosaurus i el sauròpode Dinheirosaurus. Els gastròlits del Lourinhanosaurus es van identificar dins de les costelles dorsals de l'holotip del dinosaure i van ser la primera evidència d'aquests fòssils en un teròpode no-aviari. El nombre de gastròlits de l'holotip del Lourinhanosaurus arriba a 32, als quals s'hi ha de sumar la impressió negativa d'uns altres 3 gastròlits. Els gastròlits tenen una mida màxima de 22 mm i es troben associats també amb ossos fragmentats que representarien la presa de l'holotip del Lourinhanosaurus. No obstant això, hi ha la quantitat suficient de gastròlits, aquests es troben el suficientment concentrats i tenen la mida suficient com perquè fossin engolits voluntàriament pel teròpode i, per tant, no pertanyessin a l'estómac de la seva presa. Els gastròlit (Mateus, 1998) Els gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus (que en el moment en el qual es van estudiar era considerat un esquelet del també sauròpode Lourinhasaurus) es troben concentrats entre les dues últimes vèrtebres cervicals i les tres primeres vèrtebres dorsals, tenen una mida mitjana de 40,5 mm i un pes mitjà de 3,8 g i estan compostos en gairebé la seva totalitat (92,8%) de quars. La majoria dels gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus són de forma discoïdal o esfèrica (35,6% i 33,9 %, respectivament), la qual cosa es correspon amb una procedència de les pedres d'un ambient fluvial que es correlaciona amb els sediments d'aigües dolces poc profundes en el qual es van trobar els ossos dels sauròpodes. Tots els gastròlits es troben ben polits, fins i tot encara més del que s'espera de les pedres de riu. Els gastròlits del Dinheirosaurus es van utilitzar en una anàlisi sobre l'ús alimentari d'aquestes pedres en els sauròpodes partint de la base que les utilitzarien per moldre el menjar com ho farien certes aus actuals com ara els estruços, juntament amb gastròlits de Diplodocus (Juràssic Superior dels Estats Units) i de Cedarosaurus (Cretaci Inferior dels Estats Units). La hipòtesi d'un sistema per a moldre aliments de tipus aviari en els sauròpodes va quedar descarta a causa que els gastròlits d'au no es troben polits a diferència dels de sauròpode, la poca presència de gastròlits en el registre fòssil de sauròpodes, la poca quantitat de gastròlits en els sauròpodes en relació amb la seva massa corporal en comparació amb la de les aus (1,05% per a l'estruç i 0,03% per al Diplodocus, uns valors que encara serien més baixos per al Dinheirosaurus perquè era més petit que el Diplodocus) i la mida petita dels gastròlits de sauròpodes per a les masses de més de 10 t d'aquests dinosaures. A partir d'aquí, les funcions que tindrien els gastròlits en els sauròpodes comprendrien la ingesta accidental i la ingesta intencionada per al subministrament de minerals i la forma en la qual els sauròpodes procedirien els aliments estaria basada en la retenció d'aquests durant molt de temps al seu sistema digestiu i la fermentació per part de bacteris dins d'aquest. Per una altra banda, el sistema de mòlta d'aliments dels ocells s'hauria originat en els teròpodes no-aviaris a causa de la presència de gastròlits en exemplars ben conservats d'aquests dinosaures, gastròlits que presenten característiques semblants als dels ocells (Dantas et al., 1998; Mateus, 1998; Wings & Sander, 2006).

Relació entre la massa dels gastròlits i la de l'animal que els ha engolit en les aus actuals, el teròpode no-aviari Caudipteryx i els sauròpodes (entre els quals es troba el Dinheirosaurus). Per molt que els gastròlits dels sauròpodes siguin més gran que els dels teròpodes, la seva relació amb la massa dels dinosaures es troba per sota de la línia marcada per la que s'observa en els teròpodes.
Foto: Wing & Sander (2006)/Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.

ARAGÓ I PAÍS VALENCIÀ

Els primers copròlits de dinosaure identificats a l'Aragó, més concretament a la província de Terol, provenen del jaciment de La Cantalera (Josa), situat a la Formació Blesa (Cretaci Inferior Barremià). Allà es van trobar 14 copròlits o fragments d'aquests que es van agrupar en 9 morfotips. El primer morfotip presenta copròlits de gran mida (31 mm de llargada i 17-19 mm d'amplada), allargats, de forma helicoïdal, contorn el·líptic i no mostra ornamentació externa. El segon també està compost de copròlits grans (29 mm de llargada i 19 mm d'amplada), allargats, amb l'extrem arrodonit i una ornamentació externa basada en incisions fines i paral·leles. El tercer està compost per excrements de morfologia semiesfèrica, amb un diàmetre d'entre 10 i 14 mm i una capa externa endurida, sense ornamentació externa i amb la presència de restes de caròfit (alga verda). El quart està format per copròlits esfèrics amb una diàmetre d'entre 10 i 15 mm i sense ornamentació externa ni capa externa endurida. El cinquè està format per excrements allargats i aixafats amb una amplada d'entre 10 i 14 mm, que mostren una capa externa endurida i restes de petites llavors i que no presenten ornamentació externa. El sisè està compost per fòssils allargats i amb una secció de tall arrodonida de 6 mm, que presenten un extrem cònic i als quals els hi falta ornamentació externa. Al setè s'hi troben copròlits allargats amb una longitud d'entre 11 i 15 mm i una amplada d'entre 5 i 8 mm i que presenten una ornamentació externa semblant als del primer morfotip però amb una separació d'un 1 mm. El vuitè morfotip està format per un fragment de copròlit amb dues espirals i una longitud d'11 m i una amplada de 4-7 mm i que no presenta ornamentació externa. I el novè està format per un fragment de copròlit esfèric amb un extrem arrodonit i dues espirals, que fa 10 mm de llargada i 7 mm d'amplada i que mostra una ornamentació externa basada en línies fines i més o menys paral·leles que descriuen un patró en forma d'S entre una espiral i l'altra. L'absència de restes òssies fa suposar que es tracten de defecacions d'animals herbívors i són el suficientment grans com perquè es tractin d'excrements de dinosaures, encara que no ho són tant com perquè els produís un sauròpode, amb el que es tracta de defecacions d'ornitòpodes. També s'han trobat copròlits de dinosaure, encara que no s'ha pogut concretar la seva relació taxonòmica més enllà d'aquí, al jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra, pertanyent a la Formació El Castellar (Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.). Amb un nombre total de 42 exemplars, els copròlits del jaciment MV-5 tenen 2-4 cm de longitud, superfície arrodonida i forma esfèrica o el·líptica. Tant copròlits com gastròlits s'han identificat als jaciments de la Cantera del Mas de la Parreta (Morella, Els Ports), pertanyents a la Formació Argiles de Morella (Cretaci Inferior Aptià, 125-113 M.A.); com també de l'interior d'un esquelet de sauròpode titanosauriform encara pendent de descripció desenterrat el 2017 al també jaciment morellà de Mas de Romeu (Ruiz-Omeñaca et al., 1997b; Luque et al., 2006; Gasulla et al., 2011; Pitarch, 2017).

Copròlits de dinosaure del jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra.
Foto: Luque et al. (2006)/Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses.

Tornant cap a Terol, un altre jaciment amb una gran quantitat de copròlits de dinosaure és AR-1, a prop del poble d'Ariño i que pertany a la Formació Escucha (Cretaci Inferior Albià, 113-100 M.A.). Bona part d'aquests copròlits preserven fòssils microscòpics de plantes com ara pol·len i espores, amb el que s'indica que van ser produïts per dinosaures vegetarians. La major part d'aquests microfòssils vegetals són de coníferes pròpies d'ambients càlids costaners, encara que també n'hi ha d'altres gimnospermes i fins i tot d'angiospermes primitives. Però a AR-1 també s'han identificat sis copròlits de dinosaures carnívors a causa que presenten fragments d'ossos, estan compostos en gran mesura de fòsfor (38,86%, tot i que encara és més comú el calci amb un 40,4% de la composició dels fòssils) i una forma més consolidada que la que es trobaria en un copròlit d'herbívor. Aquests copròlits tenen una llargada mitjana de 60 mm i un diàmetre mitjà de 40 mm, una secció de tall circular i un extrem còncau i arrodonit i un altre de convex (que es correspondrien amb el que hauria sortit primer i últim, respectivament, de l'anus del dinosaure). Els fragments d'os, d'entre 0,05 i 0,5 mm, mostren signes de corrosió i tenen una forma arrodonida amb els extrems polits, la qual cosa és la prova d'una digestió pesada del dinosaure. Els copròlits estan complets i tenen un caràcter tridimensional, el que és una prova que els fòssils s'haurien enterrat molt ràpid. Malgrat la presència d'os, els sis copròlits de teròpode d'AR-1 també mostren una gran quantitat de microfòssils vegetals consistents en fragments de plantes, pol·len i espores. La presència d'aquesta matèria vegetal fa suposar que la va ingerir accidentalment com a part del contingut estomacal de la seva presa (hipòtesi que pot ser plausible per la presència dels fragments d'os) o que realment era un dinosaure omnívor i que, per tant, va ingerir les plantes intencionadament. Més interessant és l'existència de fòssils vegetals carbonitzats als copròlits de teròpode d'AR-1, amb el que es constata que els incendis no serien rars a l'antic ecosistema de la Formació Escucha. Traduint això pel que fa a les preferències alimentàries del productor d'aquests copròlits, aquest dinosaure complementaria la seva dieta carnívora amb vegetals carbonitzats durant els incendis o s'alimentaria dels continguts estomacals dels cadàvers de dinosaures herbívors morts en incendis fent que acabés ingerint trossos carbonitzats de plantes. A prop d'Ariño també hi ha constància de gastròlits de dinosaure, encara que aquesta hipòtesi no sembla gaire vàlida a causa que els suposats gastròlits no s'han trobat en relació amb cap os de dinosaure (Ruiz-Omeñaca et al., 1997a; Canudo et al., 2009; Vajda et al., 2016).

Quatre dels sis copròlits de teròpode d'AR-1.
Foto: Vajda et al. (2016)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

Font:

Alcalá, L., Espílez, E., Mampel, L., Kirkland, J. I., Ortiga, M., Rubio, D., González, A., Ayala, D., Cobos, A., Royo-Torres, R., Gascó, F. & Pesquero, M. D. (2012). "A New Lower Cretaceous Vertebrate Bonebed Near Ariño (Teruel, Aragón, Spain); Found and Managed in a Joint Collaboration Between a Mining Company and a Palaeontological Park." Geoheritage, Vol. 4: p. 275-286. https://doi.org/10.1007/s12371-012-0068-y

Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Badiola, A., Barco, J. L., Gasca, J. M., Cruzado, P., Gómez, D. & Moreno-Azanza, M. (2009). Los Dinosaurios de las Cuencas Mineras de Teruel. Centro del Libro de Aragón. ISBN: 978-84-613-0027-3

Dantas, P., Freitas, C., Azevedo, T., Galopim de Carvalho, A., Santos, D., Ortega, F., Santos, V., Sanz, J. L., Marques da Silva, C., Cachao, M. (1998). "Estudo dos Gastrólitos do Dinossáurio Lourinhasaurus do Jurássico Superior Português." Comunicações do Instituto Geológico e Mineiro, Vol. 84: p. 91-94. https://www.academia.edu/2958888/Estudo_dos_Gastr%C3%B3litos_do_Dinoss%C3%A1urio_Lourinhasaurus_do_Jur%C3%A1ssico_Superior_Portugu%C3%AAs

Gasulla, J. M., Ortega, F., Escaso, F. & Pérez-García, A. (2011). "Los yacimientos de vertebrados de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense inferior)." Dins de: Pérez-García, A., Gascó, F., Gasulla, J. M. & Escaso, F. (eds.), Viajando a mundos pretéritos, p. 157-171. Ajuntament de Morella. https://www.biouned.com/wp-content/uploads/2009/10/Gasulla_etal_2011_Vertebrados-de-Morella.pdf

Luque, L., Espílez, E., Cobos, A., Alcalá, L., Royo-Torres, R., Aberasturi, A., Mampel, L. & González, A. (2006). "Iguanodóntidos y otros vertebrados cretácicos de Miravete de la Sierra (Teruel)." Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses, Vol. 91 (1): p. 57-87. http://www.ieturolenses.org/media/downloadable/files/samples/v/a/varios_3_3.pdf

Mateus, O. (1998). "Lourinhanosaurus antunesi, A New Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37, p. 111-124. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.547.7558&rep=rep1&type=pdf

Neto de Carvalho, C. & Farinha, C. (2006). "Coprolites From Portugal: A Synthesis With The Report Of New Findings." Ichnology Newsletter, Vol. 27: p. 10-15. https://www.researchgate.net/publication/267029108_Coprolites_from_Portugal_a_Synthesis_with_the_Report_of_New_Findings

Pitarch, M. (2017). "Las entrañas de Morella arrojan restos de un dinosaurio de hace 125 millones de años." El País, https://elpais.com/ccaa/2017/06/18/valencia/1497772048_471441.html
Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997a). "Los dinosaurios del Jurásico y del Cretácico de la Cordillera Ibérica Aragonesa." Dins de: Carceller, F., Moreno, J. & Santa Cecilia, M. A. (eds.), I Encuentro Nacional de Estudios sobre la Cordillera Ibérica, p. 119-130. https://www.researchgate.net/publication/259494788_Los_dinosaurios_del_Jurasico_y_del_Cretacico_de_la_Cordillera_Iberica_aragonesa

Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997b). "Primera evidencia de un área de alimentación de dinosaurios herbívoros en el Cretácico Inferior de España (Teruel)." Monografías de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas, Químicas y Naturales de Zaragoza, Vol. 10: p. 1-48. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Ruizetal97.pdf
Vajda, V., Pesquero Fernández, M. D., Villanueva-Amadoz, U., Lehsten, V. & Alcalá, L. (2016). "Dietary and environmental implications of Early Cretaceous predatory dinosaur coprolites from Teruel, Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology, Vol. 464: p. 134-142. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.02.036

Wings, O. & Sander, P. M. (2006). "No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, Vol. 274 (1610): p. 635-640. https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3763

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Superior (Pirineus).

Quart i últim capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), dedicat en aquest cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Superior dels Pirineus catalans i aragonesos. Aquest tema ja ha estat tractat anteriorment de forma més parcial i breu a les entrades Ooespècies de Catalunya i Els ous de l'Estrutiosaure, servint  algunes parts d'aquesta entrada d'ampliació del contingut que s'hi va expressar.

El registre oològic de dinosaures del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus (Formació Tremp i Formació Areny) és, amb 6 oogèneres i 12 ooespècies, el més divers de la Península Ibèrica en totes les èpoques mesozoiques i un dels més prolífics a nivell mundial de la seva època. Les comarques on s'han identificat els fòssils d'ous són el Pallars Jussà, l'Alt Urgell, el Berguedà i la Noguera a Catalunya i la Ribagorça a l'Aragó. Els Pirineus també es tracten de la primera regió espanyola en la qual es van identificar fòssils d'ous i de closques d'ou de dinosaure, gràcies al treball del paleontòleg francès Albert-Félix de Lapparent sobre ous de dinosaure del jaciment de Basturs (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) publicat l'any 1958. Els ous descrits per en Lapparent eren lleugerament ovalats i tenien una mida que variava entre els 15 i els 20 cm de diàmetre i el paleontòleg francès els va relacionar amb ous d'una mida i una forma semblant, identificats com ous de sauròpode, que es van trobar en jaciments de la mateixa època al sud-est del país natal, més concretament a prop d'Ais de Provença/Aix-en-Provence. Aquesta relació entre els jaciments catalans i aragonesos i els occitans ha estat sempre present des de llavors a causa que han continuat apareixent semblances entre els dos llocs. Als anys 60, els jaciments oològics catalans, més concretament els del Berguedà són objecte d'estudi del geòleg alemany de cognom Aepler i, als anys 70, el paleontòleg també alemany Heinrich Karl Erben va revisar una gran quantitat de closques d'ou de dinosaure de jaciments propers a Coll de Nargó (Alt Urgell) en les qual va observar la presència de diferents capes o una reducció de l'espessor habitual, evidència que, juntament amb la proximitat al Límit K/T, va ser tractada per en Erben com la prova de l'extinció dels dinosaures no-aviaris perquè els seus ous sofrien de deshidratació de l'ou, hipòtesi actualment descartada (però que recorda a la que vaig exposar a l'entrada L'extinció dels dinosaures estaria relacionada amb les closques dels ous?). No és fins als anys 1990 en que es comença a percebre un interès en els ous de dinosaure dels Pirineus per part dels paleontòlegs catalans i espanyols, el qual va començar amb la publicació l'any 1995 de nous resultats sobre el jaciment de Basturs que mostraven els espectaculars resultats de 300000 ous en una extensió de 15 quilòmetres quadrats i amb un volum de 12000 metres cúbics de sediments dels quals els fòssils d'ous de dinosaure constitueixen el 0,5%, a més de 24 restes de nius alguns dels quals podien arribar a tenir set ous. Es tracta del primer jaciment oològic que es va identificar a la Península Ibèrica amb evidències de nidificació per part dels dinosaures i la gran abundància de les restes indica que els sauròpodes titanosaures que van pondre els ous anirien periòdicament a Basturs a pondre els ous. Des de llavors s'han efectuat un gran nombre de prospeccions dels sediments pirinencs amb potencial oològic, dirigit en la immensa majoria de vegades per investigadors del sabadellenc Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Malgrat el caràcter complet de molts ous que s'han trobat als jaciments pirinencs, no s'ha pogut recuperar cap resta fòssil d'embrió (Galobart, 2007; Sellés, 2012).

Ous sencers de Megaloolithus mamillare situats al jaciment de Basturs.
Foto: Museu de la Conca Dellà.

Fa poc que he començat l'entrada i ja he parlat d'ous de titanosaures. Doncs sí, els ous de titanosaures, els Megaloolithus, representen gairebé la totalitat (90%) del registre fòssil oològic de dinosaures de les Formacions Tremp i Areny i actualment es reconeixen quatre ooespècies d'aquest oogènere en els seus jaciments: M. aureliensis, M. siruguei, M. mamillare i M. baghensis. El M. aureliensis es troba caracteritzat per presentar closques relativament primes (0,80-1,44 mm), una ornamentació exterior basada en nòduls  de 0,1 mm d'alçada i 0,5 mm de diàmetre bastant separats entre sí però que en alguns cops apareixen fusionats formant cadenes, cristalls interiors de la closca en forma de ventall i normalment fusionats entre sí, línies de creixement bastant corbades i una organització dels canals respiratoris tubocanaliculada i s'ha identificat en un jaciment de Coll de Nargó i un altre de Blancafort de Noguera (Os de Balaguer, Noguera). El M. siruguei, el qual ja va aparèixer a l'entrada anterior a l'hora de parlar dels ous de titanosaure del Cretaci Superior del Sistema Ibèric, es caracteritza per presentar ous esfèrics amb un diàmetre de 19-21 cm, una ornamentació compactituberculada, uns porus de 0,13 mm de diàmtere que es troben entre els nòduls de l'ornamentació, una espessor de la closca que varia entre els 1,68 i els 3,60 mm, uns cristalls que rarament es fusionen, un sistema respiratori tridimensional multicanaliculat en el que els canals respiratoris verticals es troben interconnectats a través d'altres de transversals i mamil·les arrodonides que s'ajunten formant petites cadenes i es localitza a varis jaciments del Berguedà, l'Alt Urgell i el Pallars Jussà. El M. mamillare es caracteritza per presentar ous més o menys arrodonits d'uns 19-20 cm de diàmetre, una espessor de la closca que oscil·la entre els 1,39 i els 2,3 mm, una ornamentació formada per petits nòduls arrodonits de 0,73 mm de diàmetre i que a vegades s'ajunten en petites cadenes de fins a cinc nòduls, un sistema respiratori tubocanaliculat en el qual els canals tenen un diàmetre entre 50 i 80 μm i mamil·les arrodonides i s'ha localitzat a Basturs, Els Nerets (Talarn, Pallars Jussà), Sant Romà d'Abella (Isona i Conca Dellà) i Costa de la Coma (Isona i Conca Dellà). I el M. baghensis es caracteritza per presentar ous entre esfèrics i ovals amb un diàmetre que oscil·la entre els 15 i els 23 cm, una ornamentació basada en nòduls de 0,2-0,6 mm de diàmetre fusionats entre sí, porus de 0,1-0,2 mm de diàmetre i localitzats entre els nòduls, una espessor de la closca d'entre 1,12 i 1,85 mm, cristalls curts i fusionats entre sí, una organització tubocanaliculada dels canals respiratoris, línies de creixement ondulades a la base de la closca i horitzontals al tocar de la superfície i mamil·les fusionades i s'ha identificat als jaciments de Suterranya (Tremp, Pallars Jussà), L'Abeller (Conca de Dalt), Orcau (Pallars Jussà), Llabusta (Tremp) i Torrent de l'Esdavella (Vallcebre, Berguedà). El 2017 es va donar a conèixer un nou tipus de morfotip de Megaloolithus procedent de Coll de Nargó, el qual encara no presenta cap nomenclatura ooespecífica, que es caracteritza per presentar una ornamentació basada en nòduls triangulars i de distribució irregular amb porus arrodonits damunt seu, quelcom no observat abans en una closca de Megaloolithus (Sellés, 2012; Sellés & Moreno-Azanza, 2017).

Secció radial (1), ornamentació exterior (2), canals respiratoris (3) i dibuix dels cristalls (4) del M. aureliensis (A), el M. siruguei (B) i el M. mamillare (C) el M. baghensis (D). Les fotos de l'apartat E fan referència a detalls de la membrana de la closca de les ooespècies exposades abans menys el M. mamillare.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Conjunt d'ous complets de M. siruguei procedents d'un jaciment del Berguedà.
Foto: Bravo et al. (2005)/Revista Española de Paleontología.

Un dels elements més característics respecte als ous Megaloolithus dels Pirineus és, com ja s'ha intuït abans al parlar de Basturs, la conservació de nius. Apart de Basturs, un dels jaciments on s'han recuperat més nius de titanosaures és Pinyes (Coll de Nargó). Alguns dels ous que formen els nius presenten àrees en que no presenten closca, deixant una obertura de forma el·líptica a la superfície de l'ou. La presència de varis fragments de closca a l'interior d'alguns ous descoberta a través d'imatges de tomografia computada poden indicar que l'obertura el·líptica representaria la que haurien fet les cries de titanosaure al sortir de l'ou. També hi ha ous que no presenten ni closca ni fòssils d'embrions, els quals representarien ous infèrtils. Els ous dels nius de Pinyes, classificats en l'espècie M. siruguei, tenen una forma esfèrica i estan orientats des del sud-oest cap al nord-oest, una orientació que és la mateixa orientació que la foliació tectònica (la deformació en forma de làmines de la roca) dels sediments del jaciment, el que indica que la forma dels ous es va trobar en part influïda pels moviments interns terrestres que s'han produït a la regió en els 70 M.A. que han passat des de que es van pondre. A Pinyes s'han identificat tres tipus de nius: un que conté fins a 28 ous a cada niu que formen agrupacions que poden ser o arrodonides o lineals, un altre que conté entre 8 i 18 ous a cada niu que presenten agrupacions semblant a les del primer tipus i un tercer que no arriba a tenir 5 ous. El primer tipus de nius semblen ser els nius originals dels titanosaures a causa que presenten una forma bastant similar que recorda a la d'un bol, un contacte proper entre tots els ous i la diferenciació entre tres nivells d'ous a cada niu. Per la seva banda, els nius del segon i el tercer tipus semblen ser alteracions dels del primer tipus a causa de l'erosió. Els fins a 28 ous dels nius de Pinyes són molts en comparació amb els 5-15 ous que es troben en altres nius de titanosaures de diferents jaciments a altres països europeus, a l'Amèrica del Sud o a l'Índia, encara que en aquestes regions s'han pogut identificar nius que arriben als 25 ous. Tenint en compte això, i també que els nius amb pocs ous serien resultat de l'erosió de nius amb molts ous, s'ha calculat que la mida mitjana d'un niu de titanosaure seria de 25 ous. Els nius de titanosaure de Pinyes, com els d'altres dinosaures no-aviaris en general i altres de la seva espècie en particular, s'haurien excavat al substrat de l'àrea de nidificació per tal de deixar els ous enterrats o mig enterrats. Això es correlaciona amb el fet que els ous de Megaloolithus pirinencs s'han identificat sempre en sediments corresponents a àrees travessades per rius, amb unes terres que proporcionarien la humitat suficient per al desenvolupament dels ous. La forma dels nius de Pinyes s'assembla a la d'altres nius de titanosaures repartits pel món, pel que segurament tindrien una forma semblant de construir-los. Els titanosaures presenten urpes aplanades i amb superfícies articulades que haurien permès moure fàcilment el sediment i així excavar un niu amb la forma més o menys allargada que presenten, la qual combinen amb un perfil asimètric que seria producte de l'acció de dits amb diferents inclinacions (Vila et al., 2010; Sellés, 2012).

Fotos d'un dels nius de Pinyes abans de la preparació dels fòssils (A i B) i després d'aquesta (C).
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS ONE.

Procés d'elaboració dels nius de titanosaure de Pinyes. A: excavació del niu per part de la femella de titanosaure. B: forma del niu. C: moviment del peu del dinosaure a l'hora d'excavar. D: posta dels ous. E: situació dels ous dins del niu. F: agrupació dels ous al niu vista des de diferents angles.
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS ONE.

Per molt que els titanosaures siguin els dinosaures que estiguin més representants en el registre oològic dels Pirineus, també s'han identificat ous i/o closques de tireòfors, ornitòpodes, teròpodes no-aviaris i fins i tot aus. Comencen pels tireòfors, més concretament el nodosàurid Struthiosaurus, que, tal com ja vaig explicar a Els ous de l'Estrutiosaure, es troba representat en el registre oològic per l'oogènere Cairanoolithus, el qual, no obstant això, havia estat considerat primerament com un ootàxon de sauròpode, més concretament com l'espècie germana del Megaloolithus, i després d'ornitòpode. El Cairanoolithus es troba representat a Catalunya per l'ooespècie C. aff. roussetensis a través de fragments de closca i os sencers dins d'un niu procedents de Coll de Nargó que es caracteritzen per presentar una espessor de la closca d'entre 1,11 i 1,64 mm, una ornamentació basada en crestes compostes per nòduls fusionats que no segueixen cap orientació predilecta i que es troben separades les unes de les altres a través d'àrees sense ornamentació i també en nòduls aïllats (una combinació entre la ornamentació ramotuberculada i la dispersituberculada), cristalls amb una forma columnar, unes línies de creixement horitzontals i paral·leles, una extinció prismàtica-columnar de la llum de la closca i la presència de dues organitzacions dels canals respiratoris (angusticanaliculada, encara que més ampla que el seu morfotip tipus i prolatocanaliculada). Els C. aff. roussetensis de Coll de Nargó es diferencien dels C. roussetensis tipus, procedents del sud de França, perquè els darrers presenten una ornamentació menys elaborada i una organització dels canals respiratoris simple del tipus tibocanaliculada. Tots els caràcters presentats mostren una diferència el suficientment gran amb els caràcters típics del Megaloolithus com perquè es tracti de la seva espècie germana. És més, el paleontòleg de l'ICP Albert Sellés va trobar, l'any 2012, més semblances amb els oogèneres Spheroolithus i Ovaloolithus, més relacionats amb els ornitòpodes, més concretament amb els hadrosàurids. En aquesta relació amb els ornitòpodes també hi ajudar el niu de Coll de Nargó, el qual mostra una posició lateral que s'organitza en dues capes d'ous superposades si es veuen en vista lateral i que els ous es troben molt a prop els uns dels altres si es veuen des d'una vista plantar, una disposició més semblant a les dels nius de Spheroolithus o d'Ovaloolithus que en els de Megaloolithus. En una anàlisi filogenètica, en Sellés va obtenir justament que el Cairanoolithus seria l'espècie germana del Spheroolithus i de l'Ovaloolithus, el que indica que el nostre protagonista també seria una ooespècie d'hadrosàurid. Però el fet que el Cairanoolithus s'hagi trobat en sediments de finals del Campanià i de principis del Maastrichtià, quan encara no hi ha fòssils d'hadrosàurids ni a Catalunya ni a Occitània, i el fet que els ornitòpodes més gran presents llavors a l'Illa Ibero-Armoricana (els rabdodòntids) no arribarien als 5 m de llargada quan l'animal que sortiria d'un ou Cairanoolithus seria de 10 m van fer que en Sellés no acabés d'aclarir res sobre la pertinença d'aquests enigmàtics ous. Van haver d'esperar tres anys, fins al 2015, perquè el mateix Sellés  i el també paleontòleg de l'ICP Àngel Galobart descobrissin que més aviat es tractarien d'ous de Struthiosaurus (Sellés, 2012).

A-B: niu de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. C: closca de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. D: detall de l'ornamentació. E: porus de la superfície externa de la closca. F-G i H-I: seccions radials de la closca en diferents microscopis.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Als Pirineus catalans també s'han pogut identificar closques de Spheroolithus, les quals són la base d'una nova ooespècie d'aquest oogènere endèmica de la serralada: S. europaeus. El S. europaeus està basat en 112 fòssils de closca procedents del jaciment de Porri-6 (Tremp), una localitat de finals del Maastrichtià (on ja s'han pogut trobar fòssils d'hadrosàurids en ossos i icnites), que es caracteritzen per presentar una ornamentació sagenotuberculada basada en crestes lineals i bifurcades, porus que es diferencien en dos morfotips (un el·líptic i de gran mida i un altre d'arrodonit i de petita mida) i que es correspondrien a variacions del sistema respiratori prolatocanaliculat, una espessor que oscil·la entre els 1,04 i els 1,11 mm, uns cristalls en forma de ventall que es troben parcialment fusionats (morfotip prolatosferulític) i unes línies de creixement ondulades. Els ous que més s'assemblen al S. europaeus són els assignats a l'hadrosàurid Maiasaura procedents de la Formació Two Medicine (Campanià, Montana), els quals només es diferencien de l'ooespècie catalana per tenir la closca una mica més espessa (1,4 mm) i no presentar els grans porus el·líptics. Tant el S. europaeus com el C. aff. roussetensis s'han identificat en sediments de gres i de calcària corresponents a àrees costaneres, pel que tant els hadrosàurids com els nodosàurids preferien aquests ambients per a nidificar-hi (Sellés, 2012).

A: part externa d'una closca de S. europaeus. B: part interna de la mateixa closca. C: secció radial de la closca. D i E: detalls dels cristalls de la closca.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Pel que fa als teròpodes no-aviaris, els fòssils oològics pirinencs corresponen tots a l'oogènere Prismatoolithus i alguns d'ells han donat lloc a una ooespècie endèmica de Catalunya: P. trempii. El P. trempii està basat en més de 150 fòssils de closca procedents d'un gran nombre de jaciments de la Noguera i el Pallars Jussà i es caracteritza per tenir una espessor de les closques d'entre 0,25-0,53 mm, una superfície generalment llisa però que en alguns fragments presenta una ornamentació basada en petits nòduls escampats irregularment a través de la superfície i que a vegades es solen fusionar, uns porus ovalats, cristalls de forma columnar amb dues parts diferenciades (la capa mamil·lar a sota i la columnar al damunt), línies de creixement ondulades i una organització dels canals respiratoris típicament angusticanaliculada. L'ootàxon que més s'hi assembla és el P. tenuis, identificat en un primer moment a França i que també es troba a Catalunya, més concretament al jaciment de Fontllonga-6 (Camarasa, Noguera), on també hi apareix el P. trempii. A La Maçana (Camarasa) s'ha recol·lectat un fragment de closca que presenta una espessor de 0,85 mm, una superfície exterior completament llisa (encara que es troba molt erosionada), una distinció clara de les capes de la closca i una proporció entre les diferents capes d'1:7 (en la qual la capa columnar mesura set cops la capa mamil·lar). Són totes característiques molt semblants a les del P. levis del Campanià d'Amèrica del Nord, raó per la qual aquest fòssil s'ha assignat a P. cf. levis a partir de l'absència de més material que ho pugui confirmar o refutar. També des de La Maçana s'han descrit cinc fòssils de closca de Prismatoolithus que es caracteritzen per una espessor de 0,11-0,16 mm, una superfície generalment llisa però amb algun lloc que presenta una ornamentació ondulada, una transició gradual entre les dues capes i una proporció entre aquestes d'1:2 i l'absència de canals respiratoris. Aquests fòssils de La Maçana són els fragments de closca de Prismatoolithus més prims documentats al món, el que són un pretext perquè es puguin convertir en una nova espècie, però l'escassetat del material fa que la seva nomenclatura quedi en P. sp. indet. (espècie indeterminada). A Fontllonga també es coneix una altra espècie de Prismatoolithus identificada també a França, el P. matellensis. Els fòssils de Prismatoolithus dels Pirineus es troben en sediments corresponents a ambients costaners o lacustres, encara que el sistema respiratori angusticanaliculat (canals llargs i estrets) de les closques d'aquests ous faria que fossin posats preferiblement en períodes de sequera. L'esquiu registre fòssil ossi de teròpodes del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus no pot fer aproximacions gaire clares sobre quin teròpodes haurien post aquests ous, encara que podrien ser celurosaures no-aviaris semblants als troodòntids o als dromeosàurids (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A: superfície externa d'un fragment de closca de P. trempii. B: superfície interna del mateix fòssil. C i D: secció radial de l'interior de la closca. E: detall de la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica. Una variació d'aquesta foto es troba a Ooespècies de Catalunya, on el P. trempii apareix mencionat breument.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

A: fragment de closca de P. trempii. B: fragment de closca de P. cf. levis. C: fragment de closca de P. sp. indet. de La Maçana. D: fragment de closca de cf. Ageroolithus, el qual es mencionarà al paràgraf següent. A tots els fòssils s'indica la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Esquema del paleoambient dels Pirineus durant el Maastrichtià en el qual es representen les preferències de nidificació dels dinosaures representats pels diferents tipus d'ous trobats a la regió. El Cairanoolithus s'inclou com un ou d'hadrosàurid a causa que el dibuix és d'abans que es deduís que representaria un ou de nodosàurid.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

La primera referència respecte a fòssils d'ous d'aus al Campanià-Maastrichtià dels Pirineus catalans data del 1997, quan es va descriure per primer cop l'ooespècie Ageroolithus fontllongensis, procedent de Fontllonga-6. L'Ageroolithus es caracteritza per tenir una espessor de la closca de 0,27-0,28 mm, una superfície externa generalment llisa però amb algunes ondulacions aïllades, una capa prismàtica que és el doble de la capa mamil·lar, una fusió completa dels cristalls a la capa prismàtica, línies de creixement horitzontals també a la capa prismàtica i una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris, característiques que l'inclouen dins del morfotip ornitoide-ratita propi de les aus mesozoiques i alguns teròpodes no-aviaris més derivats. A La Maçana també es van descobrir fòssils de closca que s'assemblaven bastant a l'Ageroolithus, raó per la qual van ser classificats com cf. Ageroolithus, però que es diferencien dels fòssils de Fontllonga-6 per mostrar 3 capes de la closca. Realment, això no seria cap diferència amb l'Ageroolithus tipus a causa que una capa de l'exterior de les closques de Fontllonga-6 que va ser interpretada en un principi com una recristal·lització es tractaria realment de la capa externa de la closca ja que presenta la mateixa espessor que la mateixa estructura de les closques de La Maçana. L'Ageroolithus no és l'única ooespècie d'au dels Pirineus a causa que al 2012 es va descriure el Sankofa pyrenaica ("Aprenent del passat dels Pirineus", provinent el nom genèric d'un principi religiós del poble àkan de Ghana representat per un ocell amb el cap girat cap endarrere que porta un ou a la boca i que fa referència també a la semblança faunística existent entre Àfrica i la Península Ibèrica durant el Cretaci Superior), basat en un seguit d'ous i de closques agrupats en restes de nius procedents del jaciment de Serrat Pedregós (Les Avellanes i Santa Linya, Noguera), localitzat geològicament a la Formació Areny (la qual es contemporània de la Formació Tremp però que es localitza al sud-oest dels sediments d'aquesta última i que representa un ambient marí corresponent al Mar de Tetis que banyava l'Illa Ibero-Armoricana pel sud, en contraposició amb el costaner tirant a interior de la Formació Tremp). El Sankofa presenta ous ovalats de mida petita (7 cm de llargada i 4 cm d'amplada), una superfície de la closca llisa, una espessor de la closca de 0,27 mm, l'absència d'una distinció marcada entre les diferents capes de la closca i un nombre petits de porus que tenen un diàmetre al voltant dels 15 μm. Els ous Sankofa també mostren una asimetria considerable que, juntament amb les seves petites dimensions, els fan acostar més als ous de les aus que als dels teròpodes no-aviaris, una asimetria que es relaciona amb la presència de només un oviducte a les aus i en una millora del sistema respiratori per a poder mantenir l'embrió abans de sortir de l'ou. A la vegada, no mostra característiques pròpies dels ous de les aus com una estructura escamosa dels cristalls de la closca (la qual implica que els cristalls són particularment petits) no gaire desenvolupada, una condició que s'observa més en el Prismatoolithus i altres ootàxons relacionats amb teròpodes no-aviaris. L'anàlisi filogenètica del Sankofa el situa mig camí entre els ous assignats al Troodon de la Formació Two Medicine i els ous de les aus actuals, pel que es podria tractar tant de l'ou d'un teròpode no-aviari molt derivat com el d'una au molt basal. Aquest caràcter intermedi està suportat per la relació entre l'amplada i la llargada de l'ou, la qual, situada en una proporció del 56-57% (pel que l'amplada de l'ou representa aquest percentatge de la llargada), no es troba dins dels valors típics dels teròpodes no-aviaris (mitjana del 49%) i els de les aus actuals (mitjana del 73%), encara que és el valor més proper al dels últims animals vist al Cretaci Superior juntament amb un ou més petit de la Formació Bajo de la Carpa (Santonià, 86-83 M.A.; Argentina) que s'ha associat a les aus enantiornites a causa de la conservació a dins seu d'un embrió. Això es confirma amb una anàlisi dels paràmetres relacionats amb la modificació d'una forma circular en un ou en els teròpodes en la qual el Sankofa i l'ou d'enantiornita d'Argentina es troben en la posició intermèdia entre els teròpodes no-aviaris i els neornites (aus actuals), pel que les diferències que semblen en l'actualitat tant clares entre els dos tipus de dinosaures no ho serien tant al canviar els neornites pels enantiornites i altres aus basals. Per tant, el Sankofa es correspondria amb un ou d'enantiornita, un tipus de teròpode que no es desconegut a la Noguera a causa de la descoberta d'un esquelet del Cretaci Inferior que va servir de base per a la creació de l'espècie Noguerornis gonzalei. Els ous del Sankofa presenten fragments de la closca al seu interior, el que indica que els enantiornites que els van pondre els deixaven clavats de forma vertical al substrat i els cobrien parcialment o total de sorra, d'una forma també més semblant a la dels teròpodes no-aviaris que a la dels neornites (veure també: Visió general sobre l'evolució reproductiva de les aus) (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; López-Martínez & Vicens, 2012; Sellés, 2012).

Ous parcials de Sankofa preservats dins del gres de la Formació Areny que es troba a Serrat Pedregós.
Foto: López-Martínez & Vicens (2012)/Palaeontology.

Al registre oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus tampoc hi falten casos curiosos de fòssils que en un principi es van considerar pertanyents a ous de dinosaures i que més tard es va descobrir que pertanyerien a ous d'altres rèptils. Aquí hi entra la durant cert temps únic material oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià de l'Aragó, un fragment de closca procedent del jaciment de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça) que va ser descrit a principis dels  anys 2000 com un fòssil de Megaloolithus pseudomamillare (una ooespècie de titanosaure considerada actualment com un sinònim del M. baghensis). Observacions més recents d'aquest material mostren cristalls en forma de con truncat que són típics dels ous de cocodril, una hipòtesi que es va acabar de confirmar amb la descoberta en aquest fòssil de porus semblants també als de les closques dels ous d'aquests rèptils bastant propers filogenèticament als dinosaures. Fins i tot un oogènere propi d'aquesta època i regió, el Pseudogeckoolithus, també ha passat per aquesta situació. El Pseudogeckoolithus, basat en fòssils de Fontllonga-6 i diversos jaciments del Pallars Jussà i que primerament es va considerar el nou representat d'una oofamília de dinosaure totalment nova, presenta una ornamentació basada en nòduls petits i irregulars i molt abundant al llarg de la superfície externa de la closca, petits porus ubicats damunt dels nòduls, la presència d'una sola capa a la closca i l'absència de mamil·les (hi ha descripcions que diuen que les closques de Pseudogeckoolithus tenen mamil·les, però realment es tracten d'estructures recristal·litzades que no formen part de la composició original de la closca). Encara que l'ornamentació s'assembla al morfotip dispersituberculat que s'observa a les closques de dinosaure, la resta de característiques indiquen que no corresponen a fòssils dinosaurians i que, per contra, corresponen a fòssils d'ous de llangardaixos (resulta irònic doncs que quan es consideraven fòssils de dinosaure el nom que van rebre va ser "fals ou-pedra de dragó") (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A-C: fragments de closques de Pseudogeckoolithus. D: secció radial d'un dels fòssils de les parts A-C. E: detall dels porus. F: detall de la secció radial de la part D. G: detall de la part interior de la closca mostrant l'absència de mamil·les.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Font:

Galobart, A. (2007). "Importancia del registro español de huevos de dinosaurio." Dins de Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 90-117. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

López-Martínez, N. & Vicens, E. (2012). "A new peculiar dinosaur egg, Sankofa pyrenaica oogen. nov. oosp. nov. from the Upper Cretaceous coastal deposits of the Aren Formation, South-Central Pyrenees, Lleida, Catalonia, Spain." Palaeontology, Vol. 55 (2): p. 325-339. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01114.x

Sellés, A. (2012). Oological Record of Dinosaurs in South-Central Pyrenees (SW Europe): Parataxonomy, diversity and biostratigraphical implications. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de Barcelona. http://hdl.handle.net/2445/35482

Sellés, A. & Moreno-Azanza, M. (2017). "A singular sauropod eggshell-type from the Lower Maastrichtian (Upper Creataceous) of the Coll de Nargó nesting area (Southern Pyrenees, Spain) with comments to the Iberian sauropod diversity." Dins de: Moreno-Azanza, M. & Mateus, O. (eds.), VI Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, p. 38. https://eventos.fct.unl.pt/dinoeggs/files/abstract_book.pdf
Vinaey-Liaud, M. & López-Martínez, N. (1997). "Late Cretaceous eggshells from the Tremp Basin, souther Pyrenees, Lleida, Spain." Journal of Paleontology, Vol. 71 (6): p. 1157-1171. https://doi.org/10.1017/S002233600003609X

Vila, B., Jackson, F. D., Fortuny, J., Sellés, A. & Galobart, A. (2010). "3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaure Behaviour." PLoS ONE, Vol. 5 (5): article e10362. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0010362

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Superior (fora dels Pirineus).

Tercer capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera i segona parts), dedicat en aquest cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Superior de fora dels Pirineus.

El Cretaci Superior és l'etapa del Mesozoic en la qual s'han identificat més ous i closques d'ou de dinosaure (a més de nius) a la Península Ibèrica. L'epicentre d'aquest potencial fossilífer es troba als jaciments del Campanià i el Maastrichtià (83-66 M.A.) dels Pirineus catalans i aragonesos (Formació Tremp i Formació Areny), els quals es connecten amb les localitats de la mateixa edat que hi ha al sud de França, a l'altra banda de la serralada i que llavors constituïa el nord de l'Illa Ibero-Armoricana. Igualment de la mateixa època són certs jaciments localitzats al llarg del Sistema Ibèric, des de la província de Burgos  (Formació Santibañez de Val) fins a la de València (Formació Sierra Perenchiza), passant per la de Conca i la de Guadalajara (Formació Villalba de la Sierra). Tot i que també es coneixen ootàxons d'ornitòpodes, teròpodes i tireòfors, la major part del registre oològic del Cretaci Superior dels Pirineus i la totalitat del del Sistema Ibèric correspon als sauròpodes titanosaures (oogènere Megaloolithus, amb una gran preponderància de l'ooespècie M. siruguei, que també es troba molt present als jaciments francesos). També és el període en el qual s'han identificat més ootàxons de dinosaure en terres ibèriques. Com que el registre fòssil oològic del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus ja és molt complet per si mateix, aquest es tractarà en una altra entrada, fixant-nos aquí en els jaciments del Sistema Ibèric.

A Burgos, es coneixen fòssils oològics de titanosaures (entre closques, ous i nius) des dels anys 1990. El primer jaciment de la província en que es documenten és Quintanilla del Coco, a través de la tesi doctoral del paleontòleg de la Universitat Autònoma de Madrid Joaquín Moratalla de l'any 1993. A partir dels 2000, s'extreu més material dels jaciments de La Rosaca i La Tejera. A La Rosaca es va recuperar un ou sencer i part d'un niu de M. siruguei, a més de la troballa sorprenent de closques de 7 mm d'espessor (un valor molt alt si considerem que la major part de les closques de l'oogènere Megaloolithus tenen una espessor de 3 mm). De La Tejera es van recuperar tot un seguit de fragments de closca de M. cf. siruguei que, el 2016, van ser utilitzades mitjançant un microscopi electrònic de rastreig, un microscopi petrogràfic, una instal·lació de difracció d'electrons dispersos i una instal·lació de catodoluminescència (impacte d'electrons en materials luminescents) per a poder detectar estructures secundàries de la closca (aquells elements d'aquesta que no formen part de la seva construcció) per a així poder esbrinar si es tracten d'elements biològics (formen des d'un principi de la closca i poden ser característiques de diagnòstic d'un ootàxon), patològics (es tracten d'anomalies produïdes abans de la fossilització) o tafonòmics (es tracte d'anomalies produïdes després de la fossilització). Es va poder observar que els fòssils de La Tejera tenien una luminescència taronja que no es natural en les closques d'ou del Megaloolithus, pel que van quedar totalment recristal·litzats (per tant, es van formar nous cristalls després de la fossilització, tot i que s'ha conservat la forma dels antics cristalls i les línies de creixement de la closca). Aquesta recristal·lització va donar lloc a l'aparició d'esferulites (el nom donat als cristalls de carbonat càlcic de les closques d'ou de dinosaure esferulítiques, com les del Megaloolithus, a causa de la seva forma semblant a la secció d'una esfera) extra que, recordant en forma a les esferulites autèntiques, són més petites i creixen entre els seus límits. Aquestes esferulites extra es diferencien de les autèntiques per no tenir un eix vertical que no és paral·lel al de les esferulites autèntiques, una distribució aleatòria, uns angles de desorientació (la desviació respecte a l'eix de la closca) de més de 20º (un valor considerat molt alt per a les esferulites autèntiques), l'absència de nuclis orgànics des d'on irradien els cristalls i una cristal·lització més lenta. Tots aquests factors apunten a que les esferulites extra tenen un origen tafonòmic i no biològic o patològic, hipòtesi que es troba recolzada per l'existència de capes de ciment de drusa (un mineral que s'origina quan uns cristalls s'organitzen al voltant d'un nucli que sol ser un altre cristall) que obstrueixen els canals respiratoris. Tenint en compte que les estructures secundàries de la closca com les esferulites extra han estat utilitzades molts cops per a definir característiques d'ootàxons o interpretades com elements patològics, en Miguel Moreno-Azanza (Universitat de Saragossa) i els seus col·laboradors en aquesta anàlisi dels fòssils de La Tejera van recomanar que era important efectuar estudis tafonòmics de les closques d'ou fossilitzades per a poder discernir que és genuïnament part d'aquestes estructures i que no (Galobart, 2007; Moreno-Azanza et al.; 2016).

Reconstrucció d'un cristall de closca d'ou de Megaloolithus sense anomalies (A) i amb diferents anomalies (B-D). Per molt que l'equip d'en Moreno-Azanza només comprovés el caràcter tafonòmic per a les esferulites extra (D), no es podia descartar la mateixa situació per a la resta d'estructures secundàries (B i C).
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/PLos ONE.

A, B i F: imatges d'una secció radial d'un dels fragments de closca de La Tejera on es senyalen les esferulites extra a través d'abreviacions (e-s) i fletxes. C. D i E: detalls de les mateixes estructures en imatges de microscòpia òptica transmesa (tècnica dels microscopis òptics en la qual la llum passa pel costat contrari a la lent i que s'utilitza per a distingir les característiques dels elements a observar).
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/PLos ONE.

A la Formació Sierra Perenchiza del País Valencià, i més concretament al jaciment de Yegüeros a prop de Bunyol (Foia de Bunyol), s'han recuperat també una gran quantitat de fòssils de closca d'ous de titanosaures que tenen una espessor significativa, encara que no tant com els de La Rosaca (4,9 mm). Aquesta espessor estaria provocada per un allargament de les esferulites fora del normal, una anomalia que seria patològica, unes esferulites que aquí també es troben acompanyades per esferulites extres La presència als fòssils de Yegüeros, a més de la ultraestructura esferulítica, d'una ornamentació compactituberculada i d'una organització multicanaliculada dels canals respiratoris són els caràcters que confirmen la pertinença dels fòssils de Yegüeros a l'oofamília Megaloolithidae. L'ooespècie dins de Megaloolithidae que presenta les característiques més properes a les closques valencianes és el M. siruguei (sobretot amb les mostres de Burgos), ja que en els dos casos s'observa una preservació tridimensional dels canals respiratoris i alguns dels seus cristalls fusionats entre sí. Tot i així, els fòssils de Yegüeros es diferencien d'altres exemplars del M. siruguei en certes particularitats de l'ornamentació i en la dels cristalls, pel que han estat catalogats com Megaloolithus aff. siruguei. Com a curiositat, un 8% dels fòssils de Yegüeros mostra marques d'esgarrapades a l'interior de la closca que arriben a fer 2 mm d'amplada, les quals es poden interpretar com les marques deixades per les cries de titanosaure a l'hora de sortir encara que no es descarta que puguin ser artefactes tafonòmics. El caràcter tridimensional del sistema respiratori dels fòssils de Yegüeros mostra que aquestes closques podien intercanviar eficaçment aigua i gasos en el seu moment. El sistema respiratori dels M. aff. siruguei de Yegüeros hauria ocupat un 7,5 % del volum de la closca i que la seva conductància de l'aigua (és a dir, l'eficàcia amb la qual l'aigua hauria passat, en aquest cas, pels canals respiratoris) seria de 3,979 mg al dia, un valor molt alt per a tractar-se de closques d'ous Megaloolithidae (de fet, uns 11 cops major que la mitjana), les quals presenten un sistema respiratori bidimensional i, en conseqüència, més simple. Això implica que els ous estarien enterrats o que estarien exposats a sobre d'un sol molt humit. Justament els sediments del jaciment de Yegüeros (margues amb intraclasts, grans d'un material determinat que es dipositen en un sediment d'un altre material abans que acabi el seu procés de litificació, de carbonats) indiquen que el lloc era una àrea humida propera al mar a finals del Campanià i principis del Maastrichtià (circa 72 M.A.), pel que la segona possibilitat seria la més plausible. A Yegüeros i altres jaciments de la Formació Sierra Perenchiza amb fòssils de closques de Megaloolithidae s'observa una constant que també apareix als altres jaciments amb presència d'aquest material al Sistema Ibèric i als dels Pirineus (molts dels quals també conserven fòssils ossis de titanosaures), la qual es tracta de la desaparició d'aquests ous a mitjans del Maastrichtià, en un moment en que també s'observa que es redueix la presència dels titanosaures en el registre osteològic i, per contra, n'augmenta el d'ornitòpodes hadrosàurids (Company, 2017).

Imatges microcòpiques d'un dels fragments de closca de M. aff. siruguei de Yegüeros. A-C: ornamentació típicament compactituberculada. D: mamil·les parcialment erosionades, E-F: secció radial on es pot veure el creixement desmesurat de les esferulites. Les fotos de l'A a l'E es van fer amb un microscopi electrònic de rastreig, mentre que la F està fet amb un microscopi petrogràfic.
Foto: Company (2017)/Historical Biology. 

A la Formació Villalba de la Sierra (a la qual també pertany el jaciment osteològic de Lo Hueco, un dels més importants de la Península Ibèrica pel que fa als fòssils de titanosaures) la primera referència a restes oològiques que es té és del 2008, quan en Joaquín Moratalla va exposar la descoberta de 2000 fragments de closca al jaciment de Portilla (Conca). Els fòssils mostren externament un morfotip compactituberculat, porus circulars situats entre els nòduls que formen l'ornamentació, una ultraestructura esferulítica caracteritzada per cristalls alts i estrets i uns canals respiratoris amb un diàmetre constant d'0,1 mm i que es troben connectats per canals més petits. Totes aquestes característiques van fer suposar la inclusió dels fòssils de Portilla al M. siruguei per part d'en Moratalla. Algunes de les closques tenen elements patològics consistents en una doble capa interior, fent que els canals respiratoris també efectuïn de connexió entre ells. Per una altra banda, des del 2016 que s'està excavant, presentant-se els primers resultats de les operacions en congressos de Paleontologia, el jaciment de Poyos (Guadalajara), on s'han pogut recuperar també ous complets i nius, en la que es tracta de la zona de nidificació comprovada de titanosaures més meridional trobada a Europa. Les closques dels ous de Poyos es diferencien de les de Portilla per la fusió gairebé total de les esferulites i una ornamentació dispersituberculada, pel que no es segur assignar els fòssils al M. siruguei però tampoc a qualsevol altre ooespècie de Megaloolithus o qualsevol altre ootàxon de Megaloolithidae. També els nius de Poyos també presenten certes diferències respecte als que també s'han trobat als Pirineus (dels quals ja parlaré a l'entrada següent). La continuació de les excavacions a Poyos i una publicació dels seus resultats en un article de revista acabarà de mostrar les singularitats d'aquest jaciment en un futur (Gascó et al., 2017; Pérez-García et al., 2018).

Neteja d'un ou complet de Megaloolithus sp. de Poyos a les excavacions dutes a terme al jaciment del Campanià-Maastrichtià de Guadalajara.
Foto: Francisco Ortega.

Font:

Company, J. (2017). "Unusually thick dinosaur eggshell fragments from the Spanish Late Cretaceous." Historical Biology, Vol. 31 (2): p. 203-210. https://doi.org/10.1080/08912963.2017.1357717

Galobart, A. (2007). "Importancia del registro español de huevos de dinosaurio." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 90-117. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

Gascó, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2017). "Dinosaur egg clutches from the Upper Cretaceous of Guadalajara (Central Spain). Dins de: Moreno-Azanza, M. & Mateus, O. (eds.), VI Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, p. 26. https://eventos.fct.unl.pt/dinoeggs/files/abstract_book.pdf

Moratalla, J. (2008). "Portilla: a dinosaur nesting site from the Upper Cretaceous of the Cuenca Province (Spain)." Dins de: , 68th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology, p. 118A. http://vertpaleo.org/Annual-Meeting/Future-Past-Meetings/MeetingPdfs/JVPabstracts2008.aspx

Moreno-Azanza, M., Bauluz, B., Canudo, J. I., Gasca, J. M. & Torcida Fernández-Baldor, F. (2016). "Combined Use of Electron and Light Microscopy Techniques Reveals False Secondary Shell Units in Megaloolithidae Eggshells." PLoS ONE, Vol. 11 (5): article e0153026. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153026

Pérez-García, A., Coria, R. A., Gascó, F., de la Horra, R., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "El área de nidificación de dinosaurios del margen occidental del embalse de Buendía (Guadalajara y Cuenca): relevancia del yacimiento del Cretácico Superior de Poyos (Sacedón)." Dins de: Vaz, N. & Sá, A. A. (eds.), Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península Ibérica, Cuadernos del Museo Geominero, Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, Vol. 27: p. 99-100. http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf

Material adicional:
Crònica de les excavacions efectuades pel Grup de Biologia Evolutiva de la UNED a Poyos l'estiu del 2018 per part d'en Francesc Gascó a.k.a. El Pakozoico, que forma part d'aquest col·lectiu d'investigadors i coautor de dos dels treballs que hi ha com a referència en aquesta entrada, el paleontòleg espanyol més actiu a Youtube. També compta amb la participació d'en Francisco Ortega i en Adán Pérez-García, que també figuren com a coautors dels treballs en que ha participat en Gascó. És una forma de mostrar de primera mà el treball de camp dels paleontòlegs en un dels jaciments mencionats aquí (a més de retornar per un moment als meus orígens!!!), el qual també sembla mostrar un gran potencial fossilífer.