Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Inferior.

Segon capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera part), dedicat en aquests cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Inferior.
A diferència del que passa amb el registre del Juràssic Superior, no es coneixen evidències d'ous de dinosaures o de les seves closques a Portugal durant el Cretaci Inferior. En canvi, els jaciments amb presència d'ous de dinosaure més antics d'Espanya daten d'aquest període. També augmenta la diversitat taxonòmica dels ous (i dels seus hipotètics productors) respecte del Juràssic Superior de Portugal, trobant ous d'ornitòpodes, de sauròpodes i de teròpodes petits i derivats a partir dels de teròpodes grans i basals (fins i tot en molta més proporció). No obstant això, no s'han pogut ous complets en els sediments del Cretaci Inferior espanyol (ni molt menys embrions dins d'aquests), restringint-se, per tant, la conservació del registre a fragments de la closca. Els jaciments paleontològics del Cretaci Inferior amb presència oològica de dinosaures s'estenen al llarg del Sistema Ibèric des de La Rioja fins a Terol i Conca, passant per Saragossa, encara que la majoria d'aquests (destacant La Cantalera i Cuesta Corrales 2) es troben concentrats al voltant dels pobles de Galve i Josa (Terol), formant part de l'extens registre fòssil de dinosaures de la província que també inclou ossos i icnites. Per contra, a La Rioja només s'han pogut identificar ous de dinosaure en un sol jaciment (El Horcajo), contrastant amb l'extens registre d'icnites de la comunitat autònoma. Per la seva banda, l'únic jaciment oològic de dinosaures de Saragossa (Pochancalo 1) es troba dins del, per ara, escàs registre fòssil de "llangardaixos terribles" de la província aragonesa en totes les tipologies fòssils, i l'únic de Conca (El Inglés Quarry) també té un impacte semblant als de Terol, encara que en molta menor mesura.

Imatges microscòpiques dels fragments de closca de Megaloolithus sp. 1 de Pochancalo 1. A: superfície externa de la closca. B: superfície interna amb mamil·les. C: secció radial amb cristalls de carbonat càlcic. D: secció radial amb línies de creixement.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2009a)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.

El jaciment de Pochancalo 1 es troba situat als afores del poble de Villanueva de Huerva i forma part de la formació geològica homònima (Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià, 140-133 M.A.). A Pochancalo 1 s'han pogut recuperar més de 200 fragments de closca d'ou classificats dins de morfotips propis de dinosaures i de tortugues. Els que s'han assignat a morfotips dinosaurians ho han fet en les famílies Spheroolithidae (relacionat amb ornitòpodes, sobretot amb hardosàurids), Megaloolithidae (relacionat amb sauròpodes, sobretot amb titanosaures), Prismatoolithidae (relacionat amb teròpodes, sobretot amb celurosaures) i Phaceloolithidae/Dendroolithidae (relacionat amb teròpodes megalosauroïdeus gràcies als embrions de Torvosaurus de Portugal). L'absència d'hadrosàurids en el registre fòssil ossi del Cretaci Inferior ibèric ha fet suposar als paleontòlegs que els ous Spheroolithidae de Pochancalo 1 i, com veurem més tard, d'altres jaciments espanyols del període van ser posats per ornitòpodes més basals, molt segurament espècies primitives d'Ankylopollexia (formes afins a l'Iguanodon) a causa de la seva abundància en forma òssia al Cretaci Inferior ibèric (veure aquí i aquí). Pel que fa als ous Megaloolithidae, a Pochancalo 1 s'han identificat dos morfotips classificats dins de l'espècie tipus Megaloolithus. El primer morfotip, o Megaloolithus. sp. 1, es caracteritza per tenir una ornamentació compactituberculada basada en nòduls circulars i ovalats, porus circulars de 100 μm (micròmetres) de diàmetre, una organització dels canals respiratoris tubocanaliculada a causa que els canals són rectes i no hi ha connexió entre ells, línies de creixement de la closca no gaire definides i uns cristalls de carbonat càlcic en forma de ventall. Per la seva banda, el segon morfotip, o M. sp. 2, es caracteritza per tenir cristalls de carbonat càlcic en forma de cilindres més alts que amples, línies de creixement ben conservades, ser una mica més gran que el M. sp. 1 (espessor de la closca de 700 μm i de 500 μm, respectivament) i tenir porus més petits (90 μm); però per tota la resta és igual que el M. sp. 1. No es descarta que els dos morfotips de Megaloolithus corresponguin realment a diferents estats de conservació de la mateixa espècie. En una anàlisi filogenètica, els Megaloolithus de Pochancalo 1 es troben a mig camí entre els Megaloolithus del Cretaci Superior (que formen un grup propi) i una espècie del Juràssic Mitjà Bajocià (170-168 M.A.) de França, una posició intermèdia que es troba corroborada perquè tenen una espessor de la closca major que les mostres juràssiques però menor que les finicretàciques (Moreno-Azanza et al., 2009a; Moreno-Azanza et al., 2009b; Moreno-Azanza et al., 2016; Moreno-Azanza et al., 2014).

Imatges microscòpiques dels fragments de closca de Megaloolithus sp. 2. de Pochancalo 1. A: superfície externa. B: superfície interna amb mamil·les. C: secció radial amb cristalls de carbonat càlcic. D: secció radial.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2009a)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.

El registre oològic de dinosaures del Cretaci Inferior de Terol perquè ha proporcionat dues ooespècies autòctones: Guegoolithus turolensis ("ou-pedra de Terol", significant "ou" tant la paraula aragonesa güego com la grega oo) i Trigonoolithus amoae ("ou-pedra triangular de l'Olga Amo-Sanjuan", difunta paleontòloga pionera en l'estudi de les closques fòssils del Cretaci Inferior del Sistema Ibèric). La primera ooespècie s'ha trobat a Cuesta Corrales 2 (Galve) i de La Cantalera (Josa), jaciments de les Formacions Castellar i Blesa (principis del Cretaci Inferior Barremià, circa 129 M.A.; encara que fòssils de Guegoolithus també s'han trobat en altres jaciments turolencs de les Formacions Camarillas i Mirambel, també de principis del Barremià) i va rebre en un principi (any 2000) el nom Macroolithus turolensis (canviant-se per Guegoolithus el 2014). El nom genèric original Macroolithus significa "ou-pedra gran" i es va relacionar en el seu moment amb l'oofamília Elongatoolithidae, relacionada amb teròpodes oviraptorosaures i dromeosàurids. El diagnòstic original del Macroolithus/Guegoolithus definia entre les seves característiques tenir un morfotip ratita de la ultraestructura de la closca, una ornamentació exterior de la closca de tipus lineartiuberculat, una organització angusticanaliculada  dels canals respiratoris i una closca formada interiorment per dues capes. Els fòssils de Macroolithus/Guegoolithus són tant comuns al Barremià Inferior de Terol que es van considerar un fòssil guia per a aquest interval temporal del Cretaci Inferior (és a dir, que la seva presència en un jaciment ja és un indicador que el jaciment és de l'època corresposta). Una nova anàlisi dels fragments de closca de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera feta al 2014 va mostrar que els caràcters de diagnòstic del Macroolithus es van interpretar malament i que, per tant, ja no podien formar part de la caracterització dels fragments de closca. Així doncs, els fòssils de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera només tenen una capa de la closca en la que la transició entre les mamil·les i la part superior és progressiva i la confusió amb l'existència de dues closques es deu a l'existència de fractures que realment es van originar durant la preparació original dels fòssils. A més, l'organització dels canals respiratoris no és angusticanaliculada perquè aquests són més amples que en la majoria de closques en que aquest patró existeix i són més amples al fons i al sostre de la closca i els porus de la superfície són més freqüents i varien més en forma i en mida que en un patró angusticanaliculat. Tampoc presenten característiques de tots els ous de teròpodes en general i dels ous Elongatoolithidae en particular, com una extinció (atenuació de la llum polaritzada de la closca quan es veu en un microscopi petrogràfic) columnar (per contra, les closques del Macroolithus/Guegoolithus tenen una extinció ondulada, en la qual la llum s'atenua formant corbes). Per contra, els fragments de closca de Terol tenen caràcters propis de l'oofamília Spheroolithidae com una ultraestructura prolatosferulítica, una organització dels canals respiratoris prolatocanaliculada i una ornamentació exterior sagenotuberculada. Per tant, passen de ser part d'un ou de teròpode a ser-ne d'un ou d'ornitòpode. Com Macroolithus ja s'utilitza per a catalogar altres espècies d'ous de teròpode, es va proposar la nova nomenclatura genèrica Guegoolithus. A La Cantalera s'han identificat més ous classificats dins de Spheroolithidae, però presenten certes diferències respecte al Guegoolithus com una ornamentació dispersituberculada (Galobart, 2007; Moreno-Azanza et al., 2013; Moreno-Azanza et al., 2014).

Seccions radials de la closca d'un Guegoolithus (A), un ou de Maiasaura (hadrosàurid) del Cretaci Superior de Montana (B) i un ou d'estruç (Struthio) a través d'un microscopi petrogràfic per tal de poder apreciar l'extinció de la seva llum transversal. Es pot veure clarament que l'extinció dels exemplars A i B és ondulada, mentre que la de l'exemplar C és columnar.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2014)/Cretaceous Research.

El Guegoolithus també s'ha pogut identificar a El Horcajo que, amb una edat semblant a la de Pochacalo 1, és el jaciment paleontològic amb evidències de fòssils oològics de dinosaure més antic d'Espanya. La presència del Guegoolithus és un jaciment del Valanginià-Hauterivià fa que el seu caràcter de fòssil guia del Barremià Inferior ja no sigui vàlid. El 2017 es van sotmetre fragments de closca Guegoolithus tant de Cuesta Corrales 2 com d'El Horcajo a una instal·lació de Difracció d'Electrons Dispersos (EBSD per les seves sigles en anglès i que permet la caracterització de materials cristal·lins a una escala micromètrica) amb l'objectiu d'identificar certes diferències en la ultraestructura de les closques dels dos jaciments. No obstant això, no es van poder observar diferències significatives entre els diversos fòssils. Tot al contrari, els Guegoolithus de Terol i de La Rioja no sols tenien una ultraestructura molt semblant si no que també la comparteixen amb les closques dels ous de Maiasaura de la Formació Two Medicine de Montana (Cretaci Superior Campanià, 83-74 M.A.). Aquestes semblances inclouen l'abundància de límits en angles molt aguts entre els varis cristalls i el pas ràpid entre una organització radial dels cristalls a la part inferior de la closca a una de paral·lela a la part superior seguint el seu eix vertical. Com que la ultraestructura està relacionada amb la forma en que es dipositen els ous als nius, les estratègies de nidificació dels ornitòpodes Ankylopollexia van variar poc en els 80 milions d'anys que separen el Guegoolithus del Maiasaura. Aquestes estratègies de nidificació consistirien en l'enterrament dels ous, períodes d'incubació llargs (al voltant dels 171 dies), la presència de les cries al niu per molt de temps després de néixer, un caràcter altricial de les cries (pel que no serien capaces de viure per si mateixes a l'hora de néixer, a diferència de les cries precoçes) i la capacitat de les cries de trencar fàcilment els ous al moment de néixer. A més, els 5-10 milions d'anys que separen els Guegoolithus de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera dels d'El Horcajo fan impossible suposar que haurien estat dipositat per una mateixa espècie de dinosaure, ja que la taxa d'especiació o generació de noves espècies dels Ankylopollexia seria una de les més altes entre els dinosaures no-aviaris (Moreno-Azanza et al., 2016; Moreno-Azanza et al., 2017).

Imatges microscòpiques de fragments de closca de Guegoolithus d'El Horcajo. A: superfície exterior. B: secció radial. C: mamil·les. D: part superior de la closca. E i F: seccions radial en microscopi petrogràfic amb observació de l'extinció de la llum.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/Spanish Journal of Palaeontology.

Secció de tall d'una closca de Guegoolithus a la que s'hi ha aplicat l'EBSD, on els diferents cristalls de carbonat càlcic apareixen de colors diferents.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.

El Trigonoolithus forma part de l'oofamília Prismatoolithidae, la mateixa que els ous portuguesos amb embrions de Lourinhanosaurus, i es basa en un seguit de fragments de closca de La Cantalera, encara que també se'n té constància en altres jaciments, molts d'ells propers a Galve. El Trigonoolithus es caracteritza per presentar tres capes a la closca (mamil·lar, prismàtica i externa) amb una transició gradual entre cadascuna d'elles, una organització dels canals respiratoris angusticanaliculada, una ornamentació ben definida basada en nòduls de forma arrodonida o de forma triangular (origen del seu nom genèric i que no es troba en cap altre ootàxon de dinosaure) i una espessor de la closca d'entre 330 i 1040 μm. En l'article de descripció del Trigonoolithus es van realitzar vàries anàlisis filogenètiques, en les quals el resultat va ser que l'ootàxon de Terol es situava com una forma basal del clade format pels ous de teròpodes no-aviaris Prismatoolithidae i els ous de les aus o com l'espècie germana d'aquest, diferenciant-se de la resta dels Prismatoolithidae per la presència d'ornamentació externa i la presència d'una tercera capa a la closca. Els ous Prismatoolithidae es relacionen amb teròpodes celurosaures i amb el Lourinhanosaurus (la posició filogenètica del qual és molt inestable, podent ser un al·losauroïdeu, un megalosauroïdeu o un celurosaure molt basal), tot i que els oviraptorosaures i els dromeosàurids (celurosaures no-aviaris bastant derivats) s'han relacionat amb els ous Elongatoolithidae. A La Cantalera també s'han trobat fòssils ossis de teròpodes, encara que només consisteixen en dents i la seva assignació taxonòmica no sol anar més enllà de la família o de la subfamília. Així doncs, hi ha dents de megalosauroïdeus barionicins, al·losauroïdeus carcarodontosàurids, maniraptors indeterminats, el possible maniraptor Paronychodon i dromeosàurids. Si es considera que el Lourinhanosaurus és un celurosaure basal, els barionicins i els carcarodontosàurids no podrien haver post ous Trigonoolithus, de la mateixa manera que amb els dromeosàurids, pel que els maniraptors indeterminats i el Paronychodon serien els únics responsables del Trigonoolithus. La presència d'ornamentació tant triangular com arrodonida al Trigonoolithus ha estat interpretada pels paleontòlegs de tres maneres: la presència d'una àrea de transició al conjunt de la closca que presentés una ornamentació a mig camí de la triangular i de l'arrodonida, que les diferents formes d'ornamentació correspondrien a fragments afectats per la diagènesi o el canvi en les condicions químiques del fòssil o el fet que corresponguin a diferents espècies. L'ornamentació triangular i l'arrodonida es troben en fragments tant ben preservats com mal preservats i fragments d'una forma i de l'altra s'han recol·lectat en tots els jaciments on ha aparegut l'ooespècie. Per tant, la hipòtesi de la transició és la més probable i, a més, es troba recolzada per fragments que mostren els dos morfotips i que podrien representar perfectament l'àrea de transició (Moreno-Azanza et al., 2013).

Fragments de closca de Trigonoolithus en diferents estats de conservació i amb diferents ornamentacions. A-C: ornamentació triangular. D-F: ornamentació arrodonida. A i D: fragments ben conservats. B i E: fragments lleugerament malmesos. C i F: fragments considerablement malmesos.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2013)/Acta Palaeontologica Polonica.

L'oofamília Prismatoolithidae també s'ha identificat a El Horcajo, encara que, a diferència del que passa amb el Guegoolithus, no s'ha pogut comprovar l'existència del Trigonoolithus al jaciment de La Rioja. L'espessor de les closques Prismatoolithidae d'El Horcajo és de 1400 μm i es caracteritzen en el fet que la capa mamil·lar ocupa una cinquena part de l'interior de la closca, en la presència d'una tercera capa i en la diferenciació entre una zona externa i una altra d'interna a la capa prismàtica. Sembla ser que alguns d'aquests fòssils tenen la seva estructura original emmascarada per efecte de la recristal·lització (forma de nous cristalls aliens a l'estructura original del fòssil) o de l'acumulació de matèria orgànica, que té com a evidència la presència d'una línia de color marró entre la capa prismàtica i la mamil·lar, i l'extinció de la llum és columnar, tal com passa amb la resta de closques d'ous de teròpode. L'espessor de la closca (molt gran per tractar-se de Prismatoolithidae) i la tercera capa són elements que acosten els fòssils d'El Horcajo al Trigonoolithus, encara que les dues zones de la capa prismàtica és un caràcter compartit amb el Sankofa pyrenaica (una ooespècie de Prismatoolithidae del Cretaci Superior de Catalunya sobre la qual es parlarà més a fons en una altra entrada de la sèrie). S'ha pogut estimar el pes dels ous dels quals formarien part els fòssils de closca d'El Horcajo a través d'una fórmula que ho relaciona amb l'espessor de la closca, obtenint un resultat de 500 g, la qual cosa implica que haurien pertangut a un teròpode de mida mitjana-gran, semblant al Lourinhanosaurus (Moreno-Azanza et al., 2016).

Imatges microscòpiques d'una closca de Prismatoolithidae indet. d'El Horcajo. A: superfície externa (en la qual no s'observa ornamentació, a diferència de les closques extensament ornamentades del Trigonoolithus). B: secció radial. C: capa mamil·lar. D: part superior de la capa prismàtica. E: secció radial on es veu la línia de matèria orgànica. F: secció radial en un microscopi petrogràfic on s'observa l'extinció columnar de la llum.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/Spanish Journal of Palaeontology.

La gran abundància de fòssils de closques d'ous dinosaurians al Cretaci Inferior del Sistema Ibèric fa que també hi hagi un lloc per a les curiositats. En aquest sentit, i tornant cap a La Cantalera, al 2009 es va publicar l'anàlisi d'un fragment de closca del jaciment de Josa que presentava marques del desplaçament d'un cargol. El fòssil es troba classificat dins de l'ooespècie cf. Prismatoolithus sp. a causa d'una espessor de la closca de 390 μm, un morfotip angustiprismàtic de l'interior de la closca, una transició progressiva entre la capa mamil·lar i la prismàtica (no hi ha evidències d'una tercera capa, a diferència del Trigonoolithus i dels exemplars d'El Horcajo), una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris i una superfície externa llisa. El fòssil mostra dues "rascades", una a la superfície exterior i l'altra a l'interior, que semblen haver estat fets per petits invertebrats amb comportament alimentari de pastura, potser gasteròpodes. La icnita de gasteròpode de la cara externa de la closca (classificada dins de l'icnogènere de mol·lusc Radulichnus) té la forma d'un solc ample (217-334 μm) i poc profund (20 μm) amb una trajectòria que presenta uns canvis lleugerament bruscs que formen angles de 30º com a màxim, 4 mm de longitud i la presència de promontoris i de depressions separats per una mitjana de 70 μm. Per la seva banda, la icnita de la cara interna (classificada com aff. Radulichnus) té una trajectòria lleugerament sinuosa (pel que recorda vagament a una S), una amplada d'entre 93-157 μm i no s'hi diferencien ni promontoris ni depressions. Per la resta, les dues icnites tenen una morfologia semblant, el que fa pensar que haurien estat produïdes per un mateix animal (per això l'assignació al mateix icnogènere), el qual hauria posseït una ràdula (l'estructura de la boca dels mol·luscs que servir per rascar l'aliment, anàloga de la llengua dels vertebrats). El productor més probable seria un gasteròpode del clade Basommatophora, el qual hauria caminat pel fragment de closca d'ou de teròpode en recerca d'algues microscòpiques que potser l'haurien cobert (Gámez-Vintaned et al., 2009).

A, F i I: cf. Prismatoolithus sp. de La Cantalera amb icnites de Radulichnus. B-C: detalls de l'estructura interna del cf. Prismatoolithus sp. G-L: detalls de les dues icnites de gasteròpode. M: fòssil d'un cargol classificat com Basommatophora indet. trobat a La Cantalera.
Foto: Gámez-Vintaned et al. (2009)/Comunicaciones de las XXV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

Per acabar, el jaciment d'El Inglés Quarry es troba en sediments de la Formació La Huérguina (Barremià Superior, circa 125 M.A.; la mateixa de la qual forma part el jaciment de fòssils ossis i icnites de Las Hoyas, cèlebre per l'excel·lent estat de conservació de les seves restes) localitzats a la Subconca de Buenache de la Sierra (dins de la Conca de la Serranía de Cuenca en la qual s'inclou la totalitat de la Formació La Huérguina). Les mostres oològiques de dinosaures d'aquest jaciment consisteixen en 12 fragments de closca que s'han considerat com d'ous de teròpode a causa de la divisió de l'interior de la closca en dues capes (la mamil·lar i la prismàtica, la transició entre les quals es gradual). La ornamentació de la superfície externa consisteix en crestes curtes paral·leles entre elles i separades pels porus. L'espessor de la closca depen de la presència d'ornamentació o no en aquesta (0,53-0,66 mm i 0,40-0,53 mm respectivament). Els fragments de closca d'El Inglés Quarry es van relacionar amb el morfotip ornitoide a partir d'una comparació amb el Guegoolithus (ja que la descripció d'aquests fòssils es va fer el 2008, quan l'ootàxon turolenc encara era Macroolithus). L'actual caràcter d'ou d'ornitòpode del material de comparació pot fer que la relació dels fòssils d'El Inglés Quarry sigui falsa parcialment o total (Buscalioni et al., 2008).

La foto D correspon a la secció de tall d'un dels fragments de closca de teròpode d'El Inglés Quarry. La foto A correspon a un fragment de closca de tortuga i la B i la C a un de cocodril.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.

Font:
Buscalioni, A. D., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F. J., Sanchíz, B., Báez, A. M., Cambra Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Lobón Marugán, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeocology." Cretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004

Galobart, A. (2007). "Importancia del registro español de huevos de dinosaurio." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 90-117. ISBN: 978-02-5333-497-8.

Gámez-Vintaned, J.A., Moreno-Azanza, M. & Canudo, J. I. (2009). "Bioerosión debida a gasterópodos en cáscaras de huevo de dinosaurio del Cretácico Inferior de La Cantalera (Teruel, España)." Dins de: Palmqvist & Pérez-Claros (coords.), Comunicaciones de las XXV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, p. 186-190. http://www.aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Gamez-Vintaned_etal_2009.pdf

Moreno-Azanza, M., Bauluz, B., Canudo, J. I. & Mateus, O. (2017). "The conservative structure of the ornithopod eggshell: electron backscatter diffraction characterization of Guegoolithus turolensis from the Early Cretaceous of Spain." Journal of Iberian Geology, Vol. 43 (2): p. 1-9. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0019-1

Moreno-Azanza, M., Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2009a). "Fragmentos de cáscara de huevo de Megaloolithidae en el Cretácico Inferior de la provincia de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, España)." Dins de: Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, p. 253-262. http://aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Moreno_etal_2009b.pdf
Moreno-Azanza, M., Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2013). "Unusual Theropod Eggshells from the Early Cretaceous Blesa Formation of the Iberian Range, Spain." Acta Palaeontologica Polonica, Vol. 59 (4): p. 843-854. https://doi.org/10.4202/app.2012.0069
Moreno-Azanza, M., Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2014). "Spheroolithid eggshells in the Lower Cretaceous of Europe. Implications for eggshell evolution in ornithischian dinosaurs." Cretaceous Research, Vol. 51: p. 75-87. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2014.05.017
Moreno-Azanza, M., Gasca, J. M. & Canudo, J. I. (2009b). "New data on the Valanginian-Hauterivian reptile ootaxa of the Iberian Peninsula (NE of Spain)." Dins de: Godefroit, P. & Lambert, O. (eds.), Tribute to Charles Darwin and Bernissart iguanodons: New Perspectives on Vertebrate Evolution and Early Cretaceous Ecosystems, p. 72. https://www.academia.edu/1482730/Tribute_to_Charles_Darwin_and_Bernissart_Iguanodons_New_perspectives_on_vertebrate_evolution_and_Early_Cretaceous_ecosystems_Brussels_2009._Programme_Abstracts_and_Field_Trips_Guidebook
Moreno-Azanza, M., Gasca, J. M., Díaz-Martínez, I., Bauluz, B., Canudo, J. I., Fernández, A. & Pérez-Lorente, F. (2016). "A multi-ootaxic assemblage from the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (La Rioja; Northern Spain)." Spanish Journal of Palaeontology, Vol. 31 (2): p. 305-320. http://sepaleontologia.es/wp-content/uploads/2017/02/5-Moreno-Azanza-et-al-ok.pdf

Presentació sobre l'esquelet dels homininis.

Avui us presento una adaptació d'un treball que vaig fer per a l'assignatura de Biologia de 4t d'ESO, ara ja fa tres anys, sobre els homininis (Hominini), més concretament sobre l'Australopithecus afarensis, l'Homo ergaster, l'H. heidelbergensis, l'H. neanderthalensis i l'H. sapiens. A partir d'un crani representatiu de cadascuna de les espècies (que en les quatre primeres es tracten dels icònics exemplars Lucy, Nen de Turkana, Miguelón i La Ferrassie 1) es desenvolupen les seves respectives característiques òssies i la seva funció fisiològica a l'entorn en que es van desenvolupar. Al final de cada exposició hi ha una reconstrucció d'un exemplar de cada espècie (que en els tres primers casos es tracten de reconstruccions dels exemplars dels cranis i que en l'últim cas és una selfie de mi mateix). També s'hi pot trobar un cladograma simplificat d'Hominini en el qual també hi ha cranis d'espècies que no apareixen al treball.

https://issuu.com/eljovepaleontoleg/docs/cranis_d_homininis

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Juràssic Superior.

Comencem amb la sèrie del registre fòssil oològic de dinosaures de la Península Ibèrica. En aquesta es seguirà un ordre temporal i el primer capítol estarà dedicat a les mostres procedents de jaciments del Juràssic Superior.
El registre fòssil d'ous de dinosaure del Juràssic és molt fragmentari amb comparació amb el del Cretaci, el període del Mesozoic del qual se n'han trobat més mostres, a nivell mundial (sent encara menys complet el del Triàsic). Així doncs, l'existència de restes d'ous de dinosaures en sediments juràssics del territori ibèric, més concretament de la Formació Lourinha al centre-oest de Portugal, ha ajudat als paleontòlegs a tenir una visió més clara sobre els tipus d'ous, i també de nius, que feien els dinosaures d'aquella època. A més, el registre oològic portuguès no és un qualsevol ja que bona part dels jaciments han aconseguit conservar embrions a l'interior dels ous, situant-lo en un lloc privilegiat a escala global en l'estudi dels ous dels dinosaures no-aviaris. Aquests embrions es correspondrien amb els tàxons de teròpodes de gran mida Lourinhanosaurus i Torvosaurus, presents al Juràssic Superior de Portugal en forma de fòssils d'adults, pel que s'ha pogut confirmar que aquests superdepredadors serien els responsables dels ous que contenien els embrions. De fet, a part d'un fragment de fòssil indeterminat descobert el 1908 a la localitat d'Alfeizerao i assignat com un ou de l'estegosaure Dacentrurus el 1957 per part dels paleontòlegs francesos Albert-Félix de Lapparent i Georges Zbyszewski (a causa que es va trobar a prop de les restes d'aquest dinosaure cuirassat) i closques del jaciment de Valemitao catalogades dins de l'oofamília Megaloolithidae associada als sauròpodes titanosaures (Carpenter & Alf, 1994; Mateus et al., 1997), tots els jaciments d'ous de dinosaures del Juràssic portuguès (Paimogo, Peralta, Porto das Barcas i Casal da Rôla) es corresponen amb el Lourinhanosaurus o amb el Torvosaurus.

Reconstrucció d'una hipotètica colònia de nidificació de Torvosaurus.
Foto: Tsukiyo Motoyoshi.

Els primers ous d'aquests teròpodes amb presència d'embrions van ser els de Paimogo (Juràssic Superior Kimmeridgià superior-Titonià inferior, circa 152 M.A.), sent descoberts el 1993 i presentats el 1997. El conjunt de Paimogo està format per uns 100 ous que es van haver de dividir en sis blocs de roca a l'hora de ser extrets del sediments. Del primer bloc, quatre ous contenen restes d'embrions de Lourinhanosaurus. Els ous tenen una forma entre el·lipsoïdal i oval, una mida mitjana de 130 mm de llargada per 94 mm d'alçada, un pes de 645 g i tenen una superfície llisa (és a dir, que la part externa de la closca no té nòduls o crestes desenvolupats). La superfície dels ous de Paimogo també es caracteritza per presentar molts porus, separats per una distància mitjana de 2,5-3,5 mm i situats de forma irregular per la capa externa de la closca. La closca té un gruix mitjà de 0,92 mm i està dividida en tres parts: la capa mamil·lària (corresponent a les mamil·les, les quals tenen una forma semicircular i deriven, en aquest cas, cap amunt en prismes verticals, seguint el morfotip prismàtic), la capa columnar (on hi ha les línies de creixement de la closca) i la capa diagenètica (formada per deposicions secundàries de carbonat càlcic). Els canals respiratoris que deriven en els porus de la superfície són rectes i tenen un diàmetre molt semblant entre les seves diferents seccions. Tots aquests caràcters suggereixen que els ous de Paimogo formen part del submorfotip obliquiprismàtic, el qual es troba representat per l'oofamília Prismatoolithidae. I, dins de Prismatoolithidae, l'ootàxon que més s'assembla als ous de Paimogo és el Preprismatoolithus, de sediments contemporanis de l'oest dels Estats Units (Formació Morrison). Els ous Preprismatoolithus havien estat considerats en un principi com produïts per ornitòpodes, encara que el descobriment dels embrions de Lourinhanosaurus va fer veure que van ser produïts realment per teròpodes (Mateus et al., 1997; Antunes et al., 1998; Mateus et al., 1998; Ribeiro et al., 2013).

Foto d'un dels ous de Lourinhanosaurus de Paimogo (dalt) i secció de tall de la seva closca (baix).
Foto: Antunes et al. (1998)/Memórias da Academia de Ciências de Lisboa.

Una sola femella de teròpode d'uns 4-5 m de longitud (la que tindria l'holotip del Lourinhanosaurus) hauria estat capaç de pondre 100 ous un mateix cop (el màxim estaria poc per sota dels 30 ous basant-se en nius de teròpodes del Cretaci Superior dels EUA i la Xina). Algunes de les hipòtesis al voltant del caràcter de l'agrupació d'ous de Paimogo serien que diverses femelles haurien visitat el lloc durant un període de temps suficientment llarg, que es tractarien de nius dipositats en llocs diferents que haurien convergit a la mateixa àrea a causa d'una inundació i que moltes femelles haurien vingut al mateix lloc a pondre els ous en el mateix temps. A Paimogo també s'han trobat closques d'ous que correspondrien als dipositats pels cocodrils i mandíbules de petits mamífers basals, una associació faunística que ha estat interpretada com l'evidència d'animals que s'alimentarien dels ous de Lourinhanosaurus (Mateus et al., 1998). Els ous de Paimogo tenen una gran superfície coberta de porus, molt més gran que la presenten els ous de les aus, pel que haurien necessitat una quantitat considerable d'humitat per a poder desenvolupar-se òptimament al niu; per tant, probablement estarien enterrats o coberts de vegetació (Antunes et al., 1998).

Dos fragments de closca de Lourinhanosaurus procedents de Peralta.
Foto: Martins et al. (2011)/Materials Research Society Symposium Proceedings.

El 2009 es van descriure uns altres ous amb restes d'embrions procedents del jaciment de Peralta, situat a poca distància de Paimogo i sent de la mateixa època. També s'inscriuen dins del submorfotip obliquiprismàtic i, per tant, també serien ous de Lourinhanosaurus (Castanhinha et al., 2009; Martins et al., 2011). El 2011 es van aplicar unes quantes closques d'ou de Paimogo, Peralta i també de Porto das Barcas (de les quals després es parlaran més a fons) a una instal·lació de Tomografia Micro-Computada basada en Radiació de Sincrotró (SRμCT per les seves sigles en anglès) d'Hamburg (Alemanya) per tal de poder revelar aspectes de la seva morfologia que serien difícils o impossibles de veure amb altres mètodes més destructius, com ara la creació de petits talls dels fòssils examinats amb microscòpics òptics d'alta resolució o electrònics. Es van poder obtenir imatges en tres dimensions que van mostrar la connexió entre els diferents canals respiratoris a l'interior de les closques (Martins et al., 2011). L'última referència a ous assignats al Lourinhanosaurus al Juràssic Superior de Portugal prové de Casal da Rôla i consisteix en una centena de fragments de closca, sense cap evidència d'ossos d'embrions. Un ou de Casal da Rôla faria entre 140 mm de llargada i 100 mm d'alçada, sent una mica més gran que els de Paimogo, i les closques que el formarien tenen un gruix de 0,87 mm, poc menor que les closques dels ous de Paimogo. Les closques de Casal da Rôla i les de Paimogo comparteixen la superfície llisa, l'organització obliquicanulada o angusticanulada dels canals respiratoris (sent aquests rectes i sense gaires variacions de diàmetre) i la distinció entre una capa mamil·lar i una capa columnar. En una anàlisi filogenètica d'ootàxons, es va confirmar l'estreta relació entre els ous de Paimogo i les closques de Casal de Rôla, a més del parentesc d'aquestes últimes amb el Preprismatoolithus nord-americà (Ribeiro et al., 2013).

Imatges microscòpiques d'una de les closques de Lourinhanosaurus de Casal da Rôla. A i B: secció de tall de la closca. C: una de les unitats que forma la closca amb les seves capes. D, F i G: detall de les capes internes de la closca. E: detall de la superfície de la closca.
Foto: Ribeiro et al. (2013)/Historical Biology.

Per la seva banda, el Torvosaurus és el gran depredador trobat en forma oològica a Porto das Barcas, destacant un conjunt de 500 de fragments de closca d'ou, desenterrats entre el 2005 i el 2006 que es troben acompanyats d'ossos i dents d'embrions d'aquest teròpode (encara que es van assignar provisionalment com a embrions de sauròpode per part de Castanhinha et al., 2009) dins d'un diàmetre de 65 cm. En aquesta agrupació s'hi mostra una continuïtat entre els varis elements que ha fet suposar que es tracta d'un niu. El gruix de les closques de Porto das Barcas és de 1,2 i aquestes tenen una ornamentació semblant del patró linearticuberculat. A l'interior de la closca, hi ha cristalls de carbonat càlcic que pugen des de les mamil·les fins a la seva part més externa i línies de creixement que són visibles al llarg de tot el seu gruix (encara que es concentren més a la base). Els resultats del SRμCT aplicat a les closques de Porto das Barcas mostres que els canals respiratoris tenen forma irregular, es ramifiquen i varien en amplada al llarg de la seva longitud (seguint l'ornganització prolatocanaliculada dels canals respiratoris dels dinosaures). Els canals respiratoris també es fusionen amb d'altres quan falta poc per arribar a l'exterior de la closca (procés d'anastomosi), formant un sistema interconnectat de canals respiratoris. La densitat dels porus és més o menys la mateixa en totes les closques, pel que tots els ous s'haurien desenvolupat en unes condicions semblants. Les closques de Porto das Barcas van patir poca diagènesi (és a dir, el canvi en les condicions químiques dels fòssils) tant externament (absència de corrosió provocada per agents químics o per bacteris, que dóna lloc a parets primes de les closques, a diferència de les parets gruixudes de les de Porto das Barcas) com internament (poc canvi del calci per altres elements com el ferro) (Araújo et al., 2013).

Imatge tridimensional obtinguda mitjançant SRμCT d'una de les closques del niu de Torvosaurus de Porto das Barcas. Les estructures ramificades més fosques es corresponen amb els canals respiratoris que acaben en els seus respectius porus.
Foto: Araújo et al. (2013)/Scientific Reports.

Malgrat que no s'ha pogut recuperar cap ou complet, el niu de Porto das Barcas es troba poc alterat tafonòmicament, factor que s'ha relacionat amb un hipotètic enterrament dels ous per part del progenitor. Aquesta situació està corroborada per una gran quantitat de porus de les closques, propis dels ous que es troben enterrats a causa que s'ha de permetre un intercanvi gasós interior-exterior considerable. Els ous de Porto das Barcas serien ous del morfotip esferulític, més concretament de l'oofamília Dendroolithidae/Phaceloolithidae, per la presència d'una sola capa a la closca, l'organització prolatocanaliculada dels canals respiratoris, la interconnexió dels porus, una superfície rugosa de la closca formada bàsicament per crestes i l'absència d'autèntiques mamil·les. A l'igual que passa amb els ous Prismatoolithidae, els ous Dendroolithidae/Phaceloolithidae van ser considerats en un principi com ous d'ornitòpodes o també de sauròpodes, encara que es van trobar a la Xina i a Mongòlia ous d'aquest tipus amb embrions de teròpodes terizinosaures, el que va portar el canvi de correlació taxonòmica. A Porto das Barcas també s'ha descobert un ou aïllat (el qual es troba separat en dues parts i mesura 23 cm de llargada per 15 d'amplada) d'unes característiques semblants als del niu amb embrions de Torvosaurus. L'ootàxon més semblant a les dues agrupacions oològiques de Porto das Barcas és el Dendroolithus del Cretaci Superior de la Xina i Mongòlia, encara que es diferencien dels ous asiàtics per tenir closques més fines. Els ous de Porto das Barcas es van sotmetre a la mateixa anàlisi filogenètica d'ootàxons que els d'ous de Lourinhanosaurus de Paimogo i Casal da Rôla, recuperar els de Torvosaurus propers al Dendroolithus, al Dictyoolithus i al Faveoolithus, tots tres del morfotip esferulític (Araújo et al., 2013; Ribeiro et al., 2013).

Ou aïllat de Torvosaurus de Porto das Barcas (A) i detalls microscòpics de la capa mamil·lar (B i F), de la closca en secció radial (C i D) i de la capa externa de la closca (E).
Foto: Ribeiro et al. (2013)/Historical Biology.

Font:
Antunes, M. T., Taquet, P. & Ribeiro, V. (1998). "Upper Jurassic dinosaur and crocodile eggs from Paimogo nesting site." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37: p. 83-99. https://www.researchgate.net/profile/Vasco_Ribeiro5/publication/260639369_Upper_Jurassic_dinosaur_and_crocodile_nesting_site_Lourinha_Portugal/links/02e7e531e408730f39000000.pdf
Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R. M. S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L. C. (2013). "Filing the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal." Scientific Reports, 3, article n. 1924: p. 1-8. https://doi.org/10.1038/srep01924
Carpenter, K. & Alf, K. (1994). "Global distribution of dinosaur eggs, nests and babies." Dins de: Carpenter, K., Hirsch, K. F. & Horner, J. R., Dinosaur Eggs and Babies, p. 15-31. Cambridge University Press. ISBN: 978-05-2156-723-7
Castanhinha, R., Araújo, R. & Mateus, O. (2009). "Dinosaur eggshell and embryo localities in Lourinha Formation, Late Jurassic, Portugal." Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 29: p. 76A. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/dinosaur-eggshell-and-embryo-localities-lourinha-formation-late-jurassic-portug
Martins, R. M. S., Beckmann, F., Castanhinha, R., Mateus, O., Pranzas, P. K. (2011). "Dinosaur and Crocodile Fossils from the Mesozoic of Portugal: Neutron Tomography and Synchrotron-Radiation Based Micro-Computed Tomography." Materials Research Society Symposium Proceedings, Vol. 1319. https://doi.org/10.1557/opl.2011.794
Mateus, I., Mateus, H., Antunes, M. T., Mateus, O., Taquet, P., Ribeiro, V. & Manuppella, G. (1997). "Couvée, oeufs et embryons d'un Dinosaure Théropode du Jurassique supérieur de Lourinha (Portugal)." Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Vol 325: p. 71-78. https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)83275-2
Mateus, I., Mateus, H. M., Mateus, O., Taquet, P., Ribeiro, V. & Manuppella, G. (1998). "Upper Jurassic Theropod Dinosaur embryos from Lourinha (Portugal)." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37: p. 101-109. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/upper-jurassic-theropod-dinosaur-embryos-lourinha-portugal
Ribeiro, V., Mateus, O., Holwerda, F., Araújo, R. & Castanhinha, R. (2013). "Two new theropod egg sites from the Late Jurassic Lourinha Formation, Portugal." Historical Biology, Vol. 26: p. 206-217. https://doi.org/10.1080/08912963.2013.807254

Característiques i funcionament dels ous de dinosaure.

Acabada la sèrie sobre el registre d'icnites de dinosaures a la Península Ibèrica, tinc pensat de començar una sobre els ous fossilitzats d'aquests animals que s'han trobat en aquest mateix territori. Abans, però, parlaré sobre aquelles característiques dels ous de dinosaures, moltes de les quals són microscòpiques, que permeten diferenciar entre els varis ootàxons o tàxons d'ous per així poder anar més orientats en les entrades que vindran a continuació. A més, també servirà per explicar la funció que tenen aquestes característiques en l'hipotètic funcionament dels ous per a garantir la supervivència dels embrions, en el que s'ha anomenat el Principi Oològic Homeostàtic. Per a una visió més introductòria, podeu recórrer a l'entrada Ous de dinosaure.

Els dinosaures, com tots els rèptils i com les aus, ponien ous del tipus amniota, format per carbonat càlcic i proteïnes que permeten el manteniment dels embrions en terra ferma. Les closques dels ous amniòtics es divideixen en rígides (el carbonat càlcic es juxtaposen formant una estructura molt rígida, la qual es penetrada per molt pocs porus), flexibles (la closca presenta un gran nombre de porus) i semirrígides (a mig camí entre els dos estats anteriors) (Acuña-Mesen et al., 2001). Els ous dels dinosaures no-aviaris tenen la closca rígida. L'abans mencionat Principi Oològic Homeostàtic fa referència a aquelles condicions dels ous, de les seves closques i dels nius en que es dipositen que permeten un medi estable per al desenvolupament dels embrions (també anomenat medi homeostàtic, del grec hómoios, "igual" i stásis, "estat)" (Moratalla, 2007).

Esquema que mostra la relació entre els ous, les closques i els nius en el Principi Oològic Homeostàtic.
Foto particular a través del meu exemplar de Los dinosaurios en el siglo XXI.

Els ootàxons de dinosaures es diferencien entre sí per la forma de les unitats cristal·lines de carbonat calci microscòpiques que formen l'interior de la closca i dels canals respiratoris que travessen entre elles, el que s'anomena ultraestructura. Els canals respiratoris connecten l'interior de l'ou amb l'exterior i permet l'intercanvi de gasos que ajuda en la respiració de l'embrió. Es distingeixen sis organitzacions dels canals respiratoris: angusticanaliculada (els canals respiratoris són relativament llargs i estrets i mantenen un diàmetre constant al llarg de tota la seva longitud), multicanaliculada (els canals respiratoris, bastant rectes i prims, es troben molt prop uns dels altres i es ramifiquen), obliquicanaliculada (els canals respiratoris passen a través de les mamil·les, estructures en forma e mugró compostes per radis de cristalls de carbonat de calci, i tenen un diàmetre bastant constant), prolatocanaliculada (els canals respiratoris tenen una forma irregular i canvien de diàmetre a través de la seva longitud), rimocanaliculada (els canals respiratoris són estrets i tenen la forma d'un embut aplanat) i tubocanaliculada (semblant a l'angusticanaliculada però amb obertures en forma d'embut) (Sellés, 2012; Moratalla, 2007).

Les diferents organitzacions dels canals respiratoris dels ous amniòtics. A: angusticanaliculada. B: tubocanaliculada. C: multicanaliculada. D: prolatocanaliculada. E: rimocanaliculada. F: obliquicanaliculada.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

De la combinació entre els canals respiratoris i les unitats cristal·lines de carbonat de calci sorgeixen les diverses combinacions de la ultraestructura que fan diferenciar entre els ous de varis rèptils. En els ous dels dinosaures, tant en les aus com en els dinosaures no-aviaris, els morfotips de la ultraestructura es classifiquen en dinosauroides, presents només en els dinosaures no-aviaris, i en ornitoides, presents en les aus i en bona part dels teròpodes no-aviaris. Dins dels morfotips dinosauroides trobem l'esferulític i el prismàtic. El morfotip esferulític mostra una organització dels cristalls de carbonat de calci en forma de ventall, mentre que el morfotip prismàtic mostra una secció interna d'estructures en forma de falca corresponents a les mamil·les i unes estructures verticals en forma de prismes damunt seu. El morfotip esferulític es divideix en els següents submorfotips: el tubosferulític (els cristalls tenen una clara forma de ventall i hi ha una organització tubocanaliculada dels canals respiratoris), el filisferulític (els cristalls creixen per formar prismes estrets i hi ha una organització multicanaliculada dels canals respiratoris), el prolatosferulític (semblant al tubosferulític però amb una organització prolatocanaliculada o rimocanaliculada dels canals respiratoris), l'angustisferulític (els cristalls estan fusionats amb els seus adjacents i hi ha una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris) i el dendrosferulític (els canals tenen a la part inferior una forma de falca que transiten cap a una forma de prisma, que és una variant del morfotip prismàtic per a alguns paleontòlegs) (Sellés, 2012). 

El morfotip prismàtic es divideix en dos submorfotips: l'angustiprismàtic o obliquiprismàtic (amb cristalls alts i estrets que es fusionen amb els seus adjacents i amb una organització angusticanaliculada o obliquicanaliculada dels canals respiratoris) i l'esferoprismàtic (amb cristalls amples i una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris). Dins dels morfotips ornitoides es caracteritzen per tenir la ultraestructura dividida en cinc parts: una base, una zona de cristalls radials, una zona de falques, una zona d'estructures en forma d'escata i una zona de cristalls verticals. Dins dels morfotips ornitoides, el que presenten els teròpodes no-aviaris és el morfotip dels ratites (dit així perquè és el que també presenten els estrucioniformes, el grup d'aus no-voladores dels estruços, els nyandús, els emús, els casuaris i els kiwis), que es caracteritza per no haver-hi diferències entre les fronteres entre les vàries parts de la ultraestructura (Sellés, 2012).

Esquemes dels diferents morfotips de la ultraestructurade les closques dels ous dels dinosaures. D: tubosferulític. E: prolatosferulític. F: angustisferulític. G: filisferulític. H: prismàtic. I:-J: dendrosferulític  K-L: ornitoide ratita.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Per molts que les estructures de l'interior de la closca tinguin formes diferents, totes tenen unes funcions molt semblants en cada ou. La primera d'aquestes funcions és poder protegir l'embrió fins que estigui el suficientment desenvolupat com perquè en pugui sortir, pel que ha de ser a la vegada el suficientment rígida com perquè pugui suportar tot el pes de l'ou i suficientment fràgil com perquè l'embrió pugui accedir sense problemes a l'exterior durant el moment de l'eclosió. Si la closca és massa fràgil, ja es pot trencar just en el moment de pondre els ous (la qual cosa és important sobretot per als dinosaures de gran mida perquè els seus caurien com a mínim des d'una alçada d'1 m).  A més, els canals respiratoris són molt importants per a l'entrada d'oxigen, necessari perquè l'embrió pugui respirar, la sortida del diòxid de carboni, producte de la respiració de l'embrió, l'intercanvi del vapor d'aigua, fonamental per a mantenir una humitat adequada per al desenvolupament de l'embrió, i garantir un equilibri tèrmic (Moratalla, 2007; Schläpfer, 2017).

Reconstrucció d'una femella de titanosaure (Titanosauria indet.) ponent ous a Dinosfera, el centre d'interpretació dels fòssils de dinosaures de Coll de Nargó (Alt Urgell).
Foto: Visitmuseum.

La dispersió dels gasos a través dels canals respiratoris dels ous es produeix per dues lleis químiques que tenen en compte el seu gradient de concentració (el sentit i la proporció en que es produeix un major canvi en la concentració d'un solut en una solució química no homogènia): la Llei de Fick (un major gradient de concentració i una distància més petita impliquen un flux més fort del solut) i la Llei de Graham (la velocitat de difusió d'un gas és inversament proporcional a l'arrel quadrada de la seva densitat, la qual és pot aplicar perfectament al pas d'un gas per conductes estrets). En els ous de dinosaure, hi hauria un gradient de concentració decreixent d'oxigen, el que implicaria una entrada continua del gas, a causa de la respiració constant de l'embrió, mentre que hi hauria un gradient creixent del diòxid de carboni i s'ha de mantenir un equilibri entre la humitat exterior i l'interior perquè no hi hagi un gradient decreixent que provoqui deshidratació. A més, les closques no han de ser massa gruixudes, ja que així es reduiria l'entrada d'oxigen i la sortida de diòxid de carboni Pel cas de la calor, l'intercanvi es duu a terme a través de la Llei de Fourier, segons el qual un major gradient tèrmic (la direcció i el ritme en que canvia la temperatura al voltant d'un punt determinat) i una menor distància incrementen la velocitat del flux tèrmic. Si l'ou es desenvolupés en un ambient molt fred, es produiria un gradient tèrmic en el que es transmetria calor des de dins fins a fora (i per tant, l'embrió es refredaria). I si es desenvolupés en un ambient molt càlid, passaria la situació contrària. Per això, els rèptils i les aus han desenvolupat un seguit d'estratègies de control de la temperatura dels ous que també s'han trobat en els dinosaures no-aviaris (Moratalla, 2007; Schläpfer, 2017).

Esquema sobre l'intercanvi de fluxos gasos i calorífics entre l'interior de l'ou i el seu exterior. Les fórmules químiques corresponen al diòxid de carboni (esquerra-dalt), al vapor d'aigua (esquerra-baix) i a l'oxigen (dreta-dalt).
Foto particular a través del meu exemplar de Dinosaurios. Un paseo entre gigantes (2008) de Joaquín Moratalla.

A l'hora de distingir entre els ous de dinosaures també hi té un paper important l'ornamentació, les estructures que formen la capa externa de la closca, una ornamentació que no es troba en altres rèptils. Les seccions de tall dels ous mostren que les línies de creixement de les capes de la closca segueix el contorn d'aquesta ornamentació exterior, la qual cosa confirma que es va desenvolupar a mesura que l'ou es formava i descarta altres hipòtesis que consideren que prové d'alteracions externes durant la fossilització. Aquestes estructures estan formades per les terminacions distals de les unitats cristal·lines de l'interior de la closca i es divideixen en dos tipus bàsics: els nòduls i les crestes. Els nòduls tenen una forma variable (arrodonits, poligonals o irregulars), no estan orientats cap a una direcció específica i entre ells es troben els porus, les terminacions distals dels canals respiratoris. Les crestes, per una altra banda, es caracteritzen per estar orientades longitudinalment. Hi ha ous en els quals hi ha una preferència pels nòduls (ous amb ornamentació multidireccional) i n'hi ha d'altres amb una preferència per les crestes (ous amb ornamentació bidireccional). L'ornamentació bidireccional és típica dels ous de tipus el·lipsoïdal, produïts per teròpodes, mentre que la multidireccional es troba més en els ous esfèrics, propis dels dinosaures no-teròpodes (Carpenter, 1999; Moratalla, 2007).

L'ornamentació multidireccional es divideix en els següents subtipus: compactituberculat (una coberta densa de nòduls), sagenotuberculat (un conjunt en forma de xarxa de nòduls i de crestes amb porus entre ells) i dispersituberculat (nòduls dispersos). Per la seva banda, els subtipus de l'ornamentació bidireccional són els següents: linearituberculat (crestes lineals esteses en forma paral·lela a l'eix de l'ou), ramotuberculat (cadenes irregulars de nòduls) i anastomotuberculat (crestes que es fusionen i formen branques). L'existència de tota aquesta ornamentació en els ous dels dinosaures hauria servit per augmentar la resistència de la closca sense que augmentés la seva espessor, el que també significa que no augmenta la resistència a ser trencada per part de l'embrió durant l'eclosió. A més, això tampoc faria variar la longitud dels canals respiratoris. No obstant això, també podria ser una estratègia per a l'enterrament dels ous per a poder mantenir la calor, a causa que facilitaria l'existència d'una separació entre la superfície de la closca i el sediment que el rodeja. Aquesta separació o espai intersticial també hauria facilitat l'eliminació del diòxid de carboni ja que els espais entre les crestes i els nodes servirien de vies d'escapament d'aquest gas des de la superfície de la closca. Curiosament, l'ornamentació dels ous de dinosaures es dóna de forma quasi exclusiva en el registre del Cretaci (Carpenter, 1999; Moratalla, 2007).

Dibuixos dels diferents subtipus d'ornamentació dels ous de dinosaure. A: compactituberculat. B-D: sagenotuberculat. E: dispersituberculat. F-G: linearituberculat. H: ramotuberculat. I: anastomotuberculat.
Foto: Carpenter (1999) et al. (1999)/Indiana University Press.

Pel que fa als nius, es distingeixen dues tipologies principals de nius en els dinosaures: la circular i lineal, sent la circular la més comuna de totes. Els ornitisquis feien nius dipositats en un cercle o en una espiral concèntrics i amb els ous orientats verticalment, un arranjament dels ous que es pot entendre com una adaptació a l'ús d'un espai mínim sense que els ous es toquin entre ells (el que indica que aquests dinosaures tenien la capacitat de reconèixer patrons geomètrics). Els saurisquis poden fer tant nius circulars com lineals consistents en files paral·leles o en arcs (format pel moviment de les femelles ponedores creant una estructura semicircular), encara que en algunes de les seves branques, com els sauròpodes titanosaures, predominarien els nius circulars. Existeix una certa relació entre l'ornamentació dels ous i la forma dels nius en que acaben dipositats, ja que els ous d'ornamentació multidireccional es col·loquen d'una forma regular en un niu circular, mentre que els d'ornamentació bidireccional es col·loquen d'una forma regular en nius lineals i d'una forma aleatòria en nius circulars. El paper dels nius en el Principi Oològic Homeostàtic estaria basat en tres factors: la selecció d'un ambient adequat (preferentment un amb un mínim d'humitat), l'enterrament dels ous al sòl o el cobriment d'aquests amb matèria vegetal i la incubació dels ous; els quals poden donar-se tots en el mateix lloc o només se'n pot donar un. La selecció d'un lloc específic per a la posta dels ous explicaria l'existència d'extensos jaciments oològics, com els de la Formació Two Medicine (Cretaci Superior de Montana), que constituirien colònies de nidificació a les quals un gran nombre de dinosaures tornarien cada any (veure també: Reproducció i cura maternal dels dinosaures). La recerca d'humitat per al desenvolupament dels ous es troba justificada per la localització de bona part dels jaciments oològics en sediments de caràcter lacustre, fluvial o litoral. Els teròpodes més derivats van optar per la incubació a l'hora de mantenir la temperatura dels ous, la qual cosa hauria comportar el desenvolupament d'aquests dinosaures de les plomes pennàcees, capaces de cobrir més espai (Moratalla, 2007; Moratalla & Powell, 1994).

Nius lineals en forma d'arc, els quals circumval·len altres de circulars, de titanosaures procedents de Rennes-le-Château/Rènnas del Càstel (Occitània, França).
Foto: Moratalla & Powell (1994)/Cambridge University Press.

Font:

Acuña-Mesen, R., Segura-Solís, S., Alvarado, L. & Sachsse W. (2001). "Ultraestructura de la cáscara de huevos eclosionados y no eclosionados de Kinosternon angustipons (Testudinata: Kinosternidae)." Revista de Biología Tropical, Vol. 49 (3-4): p. 1121-1130. http://hdl.handle.net/10669/25585

Carpenter, K. (1999). Eggs, Nests and Baby Dinosaurs: A Look at Dinosaur Reproduction. Indiana University Press. ISBN: 978-02-5333-497-8

Moratalla, J. J. (2007). "Cáscaras, huevos y nidos o el principio oológico homeostático." Dins de: Sanz, J. L. (eds.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 68-87. Tusquets Editores. ISBN: 978-84-8383-030-7.
Moratalla, J. J. & Powell, J. E. (1994). "Dinosaur nesting patterns." Dins de: Carpenter, K., Hirsch, K. F. & Horner, J. R., Dinosaur Eggs and Babies, p. 37-46. Cambridge University Press. ISBN: 978-05-2156-723-7

Sellés, A. (2012). Oological Record of Dinosaurs in South-Central Pyrenees (SW Europe): Parataxonomy, diversity and biostratigraphical implications. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de Barcelona. http://hdl.handle.net/2445/35482

Schläpfer, K. (2017). "Dinosaur eggs", p. 1-12. http://www.natureier.ch/pdf/Dinosaur_eggs.pdf

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: ornitòpodes (quarta i última part).

Quarta i última part del capítol dedicat al registre icnòlogic d'ornitòpodes a la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), centrada a les mostres provinents del Juràssic superior i del Cretaci inferior de Portugal, a més de la única referència fins al moment de petjades d'aquests dinosaures a la Regió de Múrcia, datades del Cretaci superior.

PORTUGAL

A Portugal, les icnites d'ornitòpodes s'han identificat en dues unitats geogràfiques i geològiques diferents: la Conca Lusitànica, a la costa oest (d'on prové la immensa majoria del registre icnològic de dinosaures del país) i amb jaciments del Juràssic Superior i del Cretaci Inferior, i la Conca d'Algarve, a la costa est i amb jaciments del Cretaci Inferior. Als jaciments del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica s'han identificat tant icnites de mida petita com de mida més gran. Les petjades més petites es classifiquen dins del gènere Dinehichnus, nomenclatura que significa "petjada dels navajo" perquè les primeres evidències d'aquestes impressions es van localitzar al territori tradicional dels amerindis navajo (els quals s'anomenen a si mateixos dineh) al sud-oest dels Estats Units en sediments de la Formació Morrison (Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià, 156-147 M.A.). El jaciment més important amb presència de Dinehichnus a Portugal es troba a Sao Martinho do Porto i destaca per mostrar tres rastres paral·lels, la qual cosa ha estat interpretat per alguns investigadors com l'evidència d'un comportament gregari en els seus productors. Els animals que haurien produït aquestes icnites serien driosàurids o camptosàurids, dues famílies d'ornitòpodes de mida petita-mitjana presenten en el registre fòssil del Juràssic superior de Portugal en forma de restes òssies. A l'icnogènere Dinehichnus també s'hi van classificar en un principi les icnites de Valdebrajes (La Rioja), actualment catalogades com icnites de Teròpodes (Lockley & Meyer, 2000; Lockley et al., 1998).

Dibuix dels rastres de Dinehichnus de Sao Martinho do Porto.
Foto: Lockley et al. (1998)/Modern Geology.

A diferència del que passa amb les icnites petites, les icnites d'ornitòpodes de gran mida no tenen equivalència en el registre fòssil ossi del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica i, per contra, aquestes petjades s'assemblen més a les identificades en sediments del Cretaci amb dimensions semblants. Un exemple d'aquestes icnites va ser identificada al jaciment de Vale Frades, a prop del municipi de Lourinha, l'any 2003 i es va descriure el 2008 per part d'en Octávio Mateus (Universitat Nova de Lisboa) i en Jesper Milàn (Universitat de Copenhagen). Es tracta d'una impressió del peu de 70 cm de longitud i 69 cm d'amplada i amb un angle interdigital del dit II amb el IV de 90º que presenta característiques pròpies de les icnites d'ornitòpodes (dits curts i amples i una marca del taló simètrica i arrodonida). També la mesura de les amplades i les llargades de la icnita sencera, dels dits i del taló entren dins dels paràmetres propis per a un ornitòpode, ja que en Mateus i en Milàn dubtaven sobre si es tractaria d'una icnita de teròpode modificada. Mitjançant una equació que considera l'alçada als malucs d'un dinosaure com 4 vegades l'alçada dels peus, van estimar que el productor de la icnita de Vale Frades faria 2,8 m d'alçada als malucs. En comparació, l'ornitòpode més gran en aquella època a Portugal, el camptosàurid Draconyx, arribaria com a molt als 2 m d'alçada als malucs com a molt. Per tant, és probable que a Portugal ja hi hagués ornitòpodes de mides considerables com els dels Cretaci durant el Juràssic Superior, encara que no se n'han trobat restes òssies per al moment (Mateus & Milàn, 2008).

Esquerra: icnita d'ornitòpode gegant de Vales Frades. Dalt a la dreta: icnita d'estegosaure identificada al costat de la d'ornitòpode. Baix a la dreta: dibuix de les dues petjades.
Foto: Mateus & Milàn (2008)/Oryctos.

Dins dels sediments del Cretaci Inferior de la Conca Lusitànica, destaquen com jaciments amb icnites d'ornitòpodes Lagosteiros A i B (Berriasià, 145-139 M.A., i Hauterivià, 132-129 M.A., respectivament; Sesimbra), Praia Grande (Aptià, 125-113 M.A.; Sintra), Ólhos de Água (Aptià-Albià, 125-99 M.A.; Óbidos) i Praia do Guincho (Barremià, 129-125 M.A.; Cascais) (Santos et al., 2008; Santos et al., 2013). A Ólhos de Água, el seu morfotip 1 dels 3 que s'han catalogat (els altres dos pertanyerien a teròpodes) pertanyeria a ornitòpodes iguanodòntids a base de les seves grans dimensions (35-60 cm de llargada i 35-42 cm d'amplada) i que conserven petites marques de les urpes. Els rastres fets per icnites del morfotip 1 d'Ólhos de Água fan passos amb uns angles d'entre 130º i 150º i un d'aquests mostra una impressió de la mà (Mateus & Antunes, 2003). A Praia do Guincho només s'hi ha identificat una icnita d'ornitòpode, però aquesta va ser sotmesa a un estudi molt complet que va incloure una reconstrucció virtual en tres dimensions. La icnita mesura 29,7 cm de llargada i 28,4 cm d'amplada (una mida mitjana per a una petjada pedal d'ornitòpode) i el dinosaure que la va deixar tindria una alçada als malucs de 1,18 m com a mínim i de 1,75 m com a màxim. El dit III és bastant més llarg que els dits II i IV, fent que pugui semblar una icnita de teròpode, encara que realment bona part del dit III de la icnita de Praia do Guincho realment representa sediment acumulat a la punta del dígit. Apart d'això, la resta de característiques de la icnita són les típiques d'una petjada del peu d'un ornitòpode de mida mitjana-gran. Això també ha fet que la icnita de Praia do Guincho s'hagi classificat dins de l'icnogènere Iguanodontipus, a causa que els iguanodòntids són els únics ornitòpodes de grans dimensions coneguts al Cretaci Inferior de Portugal, inclosa la formació geològica que passa per Praia do Guincho (Formació Papo-Seco) (Figueiredo et al., 2017).

L'exemplar d'Iguanodontipus de Praia do Guincho.
Foto: Figueiredo et al. (2017)/Bolettino della Società Paleontologica Italiana.

Pel que fa a la Conca d'Algarve, les icnites d'ornitòpodes s'han identificat als jaciments de Salema i de Santa, tots dos pertanyents a la Formació Salema (Hauterivià-Barremià). A Salema s'hi ha conservat un rastre de 13 icnites de les quals 6 tenen la forma típica de les icnites d'ornitòpodes. Aquestes mesuren 38 cm de llargada per 37 cm d'amplada i amb uns angles interdigitals d'entre 30º i 40º. La resta de les icnites tenen forma arrodonida i no s'hi poden distingir trets anatòmics, les quals serien icnites en un principi típiques icnites tridàctiles d'ornitòpodes que s'haurien degradat a causa de l'erosió. La transformació de les icnites tridàctiles en arrodonides es deu a l'erosió o la no-conservació de les impressions en qüestió com veritables icnites si no com subpetjades i el pas de la forma tridàctila a l'arrodonida es pot dur a terme gràcies a la quasi equivalència de la longitud i de l'amplada en les icnites d'ornitòpodes. L'angle de pas de les icnites arrodonides és de 170º, un valor molt alt que també presenten les icnites tridàctiles. Per tant, es pot deduir que els rastres d'icnites arrodonides amb angles de pas grans representen el pas d'un ornitòpode. El productor de les icnites de Salema tindria una alçada als malucs de 2,2 m i es mouria a uns 1,7 km/h (Santos et al., 2013).

A: dibuix del rastre d'ornitòpode de Salema. B: foto d'una part del rastre.
Foto: Santos et al. (2013)/Cretaceous Research.

A Santa s'han identificat quatre rastres d'ornitòpodes de mida mitjana-gran (30-32 cm de llargada i 26-30 cm d'amplada), amb un espectre d'angles de pas d'entre 130º i 150º. Tenen característiques pròpies de l'icnogènere Iguanodontipus com el taló en forma d'U, dits ovalats i curts i extrems d'aquests de forma arrodonida, pel que segurament estarien fets per iguanodòntids. Per a altres investigadors, les icnites de Santa pertanyerien més aviat a l'icnogènere Caririchnium (Santos et al., 2013; Díaz-Martínez et al., 2015). Els productors dels rastres de Santa tindrien una alçada als malucs d'entre 1,8 i 2,4 m i es mourien entre 3,1 i 4,4 km/h. Per tant, els iguanodòntids ja haurien arribat a la part meridional de l'actual Península Ibèrica a finals de l'Hauterivià o a principis del Barremià, encara que ja estarien en aquest territori des del Berriasià gràcies a les icnites produïdes per aquests animals durant aquesta època a la Conca de Cameros. Això s'hauria produït pel sorgiment de ponts de terra entre les illes septentrionals del llavors Arxipèlag Europeu (a les actuals França, Bèlgica, Països Baixos, Alemanya i Gran Bretanya) i l'illa que constituïa l'actual Península Ibèrica, a més d'altres illes del sud de l'arxipèlag, produïts per baixades del nivell dels mars poc profunds que hi havia entre les diferents illes (Santos et al., 2013).

A: dibuix d'un dels rastres de Santa. B: foto d'una de les icnites Iguanodontipus del rastre del dibuix A. C: foto d'un altre rastre de Santa.
Foto: Santos et al. (2013)/Cretaceous Research.

MÚRCIA

El 2007 es van descobrir a la Sierra de los Gavilanes, dins del terme municipal de Yecla (Regió de Múrcia), un rastre de 4 icnites del peu d'ornitòpode del Cretaci Superior Maastrichtià (72-66 M.A.), sent les úniques icnites de dinosaures identificades al sud d'Espanya en un moment tant proper a l'extinció dels dinosaures no-aviaris. Són icnites relativament grans, la qual cosa, juntament amb l'època i certs trets anatòmics semblants als de les icnites d'hadrosàurids dels Pirineus, han fet suposar que es tracten de les petjades d'un hadrosàurid (Herrero Santos, 2010).

Foto (esquerra) i dibuix (dreta) del rastre d'hadrosàurid de la Sierra de los Gavilanes.
Foto: Herrero Santos (2010)/Ayuntamiento de Yecla, Consejeria de Educación Formación y Empleo de la Región de Múrcia i Ediciones de la Universidad de Múrcia.

Font:
Díaz-Martínez, I, Pereda-Suberbiola, X, Pérez-Llorente, F & Canudo, J. I. (2015). "Ichnotaxonomic review of large ornithopod dinosaur tracks: temporal and geographic implications." PLoS ONE, Vol. 10 (2): article e0115477. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0115477
Figueiredo, S., Dinis, P., Belo, J., Rosina, P. & Bachtsevanidou Strantzali, I (2017). "A new record of a possible ornithopod footprint from the Lower Cretaceous of Cabo Espinchel (Sesimbra, Portugal)." Bollettino della Società Paleontologica Italiana, Vol. 56 (2): p. 217-231. http://paleoitalia.org/media/u/archives/11_Figueiredo_et_al_2017_BSPI_562.pdf
Herrero Santos, E. (2010). "La era de los dinosaurios." Dins de: Muñoz López, F. J. (ed.), Yecla. Memorias de su identidad, p. 29-30. Ayuntamiento de Yecla, Consejeria de Educación, Formación y Empleo de la Región de Múrcia i Ediciones de la Universidad de Múrcia. ISBN: 978-84-8371-898-8.
Lockley, M. & Meyer, C. (2000). Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. Columbia University Press. ISBN: 978-0231107105.
Lockley, M., dos Santos, V. F., Meyer, C. & Hunt, A. (1998). "A new dinosaur tracksite in the Morrison Formation, Boundary Butte, Southeastern Utah." Dins de: Carpenter, K., Chure, D. J. & Kirkland, J. I. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study, Modern Geology, p. 317-330. ISBN: 90-5699-183-3.
Mateus, O. & Antunes, M. T. (2003). "A new dinosaur tracksite in the Lower Cretaceous of Portugal." Ciências da Terra, Vol. 15: p. 253-262. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/new-dinosaur-tracksite-lower-cretaceous-portugal
Mateus, O. & Milàn, J. (2008). "Ichnological evidence for giant ornithopod dinosaurs in the Upper Jurassic Lourinha Formation, Portugal." Oryctos, Vol. 8: p. 47-52. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/ichnological-evidence-giant-ornithopod-dinosaurs-upper-jurassic-lourinha-format
Santos, V. F., Callapez, P. M. & Rodrigues, N. P. C. (2013). "Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of the Algarve Basin (Portugal): New data on the ornithopod palaeocology and palaeobiogeography of the Iberian Peninsula." Cretaceous Research, Vol. 40: p. 158-169.  https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.07.001
Santos, V. F., da Silva, C. M. & Rodrigues, L. A. (2008). "Dinosaur track sites from Portugal: Scientific and cultural significance." Oryctos, Vol. 8: p. 77-88. http://paleoviva.fc.ul.pt/cmsbibliogafia/cms080.pdf