Oceanotitan dantasi, el sisè sauròpode portuguès.

El 15 de maig es va publicar a la revista Journal of Vertebrate Paleontology la descripció d'una nova espècie de sauròpode del Juràssic Superior de Portugal per part d'en Pedro Mocho (Societat d'Història Natural de Torres Vedras, Portugal), en Rafael Royo-Torres (Fundació Conjunt Paleontològic de Terol-Dinópolis, Terol) i en Francisco Ortega (Universitat Nacional d'Educació a Distància, Madrid). El dinosaure en qüestió és el quart sauròpode autòcton del Juràssic Superior de Portugal (després del camarasàurid Lourinhasaurus, el braquiosàurid Lusotitan i el turiasaure Zby) i el sisè en total d'aquesta regió i època (juntament amb el diplodòcid Supersaurus, present també als Estats Units, i amb el titanosauriform Duriatitan), en una conjuntura espaciotemporal que s'ha demostrar com una de les més prolífiques de la Península Ibèrica pel que fa a fòssils de dinosaures. A més, el nou sauròpode és molt important perquè es tractaria del membre més antic del clade de sauròpodes conegut com Somphospondylii o somfospòndils, fins ara restringit temporal al Cretaci.

Reconstrucció d'un Oceanotitan en una platja, fent referència al descobriment dels seus fòssils vora les costes de l'actual Oceà Atlàntic.
Foto: Carlos de Miguel Chaves.

El nou sauròpode portuguès s'anomena Oceanotitan dantasi. El nom genèric Oceanotitan significa "tità de l'oceà" en grec, a causa que els seus fòssils es van trobar al penya-segat de Praia de Valmitao, situat davant de la costa de l'Oceà Atlàntic al municipi de Lourinha i que -titan és un sufix àmpliament utilitzat per als noms genèrics de sauròpodes a causa de la mida gegantina d'aquests dinosaures. El nom específic dantasi fa referència al paleontòleg portuguès Pedro Dantas, el qual ha estat un dels màxims promotors de la Paleontologia portuguesa durant les últimes dues dècades. L'holotip de l'Oceanotitan comprèn un esquelet parcial compost per vuit vèrtebres caudals anteriors, fragments d'arcs neurals de vèrtebres caudals anteriors i mitjanes, un xebró complet i un fragment d'un altre, una escàpula dreta, un coracoides dret, part del procés postacetabular de l'ili esquerre, els dos pubis, els dos isquis, un fèmur dret, una tíbia dreta, un peroné dret i un astràgal dret. Representaria un animal de 8-10 m de longitud i 8 t de pes, unes dimensions que, tot i que ja són molt grans, correspondrien a les d'un sauròpode de mida mitjana o fins i tot petita. El jaciment de Praia do Valmitao es troba dins de la Formació Praia da Amoreira-Porto Novo (límit entre els estatges Kimmeridgià i Titonià del Juràssic Superior, circa 152 M.A.).

Vèrtebres caudals de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació dp fa referència a la depressió lateral de les apòfisis espinoses, pròpia d'aquest dinosaure.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology. 

Xebró complet de l'holotip de l'Oceanotitan. A la foto s'assenyala el caràcter no fusionat de les seves articulacions i la ranura que hi ha en cadascuna d'elles, característiques que apareixeran més tard.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

L'Oceanotitan consta d'aquest seguit de característiques que són típiques només d'aquest nou dinosaure: una ranura a la superfície dorsal de les apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals anteriors, depressions laterals a les puntes de les apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals i una concavitat el·líptica a la cara ventral o inferior de l'escàpula situada a prop de la cresta acromial (una extensió de l'escàpula que, en el cas dels humans, articula amb la clavícula). L'Oceanotitan presenta característiques que el situen dins del clade dels neosauròpodes, entre els quals es troben els camarasàurids, els braquiosàurids i els diplodòcids; entre les quals es troben un desenvolupament considerable del procés acromial de l'escàpula, una depressió darrera del procés acromial, una escàpula amb un secció de tall en forma de D, un extrem proximal de la tíbia de forma circular i un astràgal en forma de canya. A la vegada, presenta alguna característica més pròpia dels eusauròpodes no-neosauròpodes, amb una posició evolutiva més primitiva, en les quals s'inclou com un quart trocànter del fèmur (protuberància de l'eix del fèmur que serveix per a la inserció dels músculs que fan flexionar la cua) trobat al mig de la cara posterior del fèmur, que també es troba en els sauròpodes basals xinesos Mamenchisaurus i Omeisaurus. Això sí, no presenta cap característica que el relacioni amb els diplodòcids o qualsevol altre agrupació del clade dels diplodocoïdeus, on se situen els diplodòcids.

Escàpula de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació acr fa referència al procés acromial, s'hi indica la concavitat que hi ha prop seu i la foto E fa referència a la secció de tall de l'os.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Isqui de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació tb fa referència a la tuberositat present en aquest os que es mencionarà més avall al text.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Anant cap amunt en l'arbre filogenètic dels sauròpodes, trobem que l'Oceanotitan té molts trets ossis propis dels macronaris (camarasàurids + titanosauriforms), com una articulació posterior de les vèrtebres caudals anteriors de forma plana i l'absència de xebrons que es troben fusionats per les seves facetes d'articulació amb les vèrtebres caudals (encara que la conservació només d'un xebró a l'holotip de l'Oceanotitan no descarta que els xebrons encara més anteriors d'aquest dinosaure tinguessin la condició primitiva dels sauròpodes, en la qual les facetes d'articulació dels xebrons sí que es troben fusionats). I avançant una mica més, trobem característiques típiques dels titanosauriforms (braquiosàurids + somfospòndils) com unes costelles caudals projectades cap endarrere i una tuberositat lateral a l'isqui que no presenta una ranura associada (a diferència del que passa amb els macronaris no-titanosauriforms com, per exemple, el Lourinhanosaurus). I no sols això, si no que l'Oceanotitan presenta caràcters que s'observen només en els somfospòndils, com un isqui més curt que el pubis, una ranura transversa a les facetes d'articulació dels xebrons i un peroné en forma de S si es veu des del costat.

Fèmur de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació ft fa referència al quart trocànter esmentat abans en el text.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Les anàlisis filogenètiques de l'Oceanotitan efectuades per en Mocho, en Royo-Torres i en Ortega ha acabat de confirmar els resultats mostrats per la combinació de caràcters ossis. En una primera anàlisi, l'Oceanotitan ha estat recuperat com un titanosauriform i, en una segona, com un somfospòndil (això sí, en una posició molt basal, sent la bifurcació més antiga del clade). Això té grans implicacions en l'estudi de la història evolutiva dels sauròpodes, a causa que, tal com ja s'ha avançat abans, es tractaria del somfospòndil més antic parlant en termes temporals, al ser del Juràssic Superior, a més de ser el més primitiu en termes evolutius. I això sense tenir en compte un seguit de  sauròpodes de la Formació Tendaguru (Juràssic superior-Cretaci inferior, Tanzània) que en algun moment s'han considerat somfospòndils basals però que, a causa del caràcter altament incomplet dels seus fòssils, han rebut altres classificacions en l'arbre evolutiu dels sauròpodes com diplodòcids, macronaris no-titanosauriforms i turiasaures, respectivament (Australodocus, Tendaguria i Janenschia). Per ara, el somfospòndil més basal que es coneixia era el burgalès Europatitan, del Cretaci inferior. Això també fa augmentar encara més la ja diversa comunió faunística de sauròpodes macronaris existent a la Península Ibèrica al límit entre el Juràssic i el Cretaci (circa 145 M.A.), composta ara per un camarasàurid (Lourinhasaurus), un braquiosàurid (Lusotitan), dos macronaris basals no-camarasàurids (Aragosaurus i Galveosaurus/Galvesaurus, tots dos de la província de Terol) i un somfospòndil. La Península Ibèrica es tracta en aquest moment de la regió del món en que s'han descobert més macronaris del límit Juràssic-Cretaci, pel que probablement hauria tingut un paper molt important en la dispersió d'aquests titànics dinosaures herbívors de coll llarg entre Amèrica del Nord, Europa i Àfrica en una època en la qual l'Oceà Atlàntic just s'estava obrint i, per tant, el pas entre els tres continents era bastant fàcil.

Cladogrames amb els resultats de les dues anàlisis filogènetiques de l'Oceanotitan. A: tenint com a resultat que és un titanosauriform. B: tenint com a resultat que és un somfospòndil.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Font:
Mocho, P.; Royo-Torres, R.; Ortega, F. (2019). "A new macronarian sauropod from the Upper Jurassic of Portugal." Journal of Vertebrate Paleontology, article e1578782.  https://doi.org/10.1080/02724634.2019.1578782

Ambopteryx longibrachium, el Yi qi 2.0.

Ara ja fa una mica més de quatre anys, es va presentar el Yi qi, un peculiar teròpode escansoriopterígid del Juràssic Superior de la Xina que es diferencia de tots els altres dinosaures existents per la possessió d'ales membranoses semblants a les dels pterosaures o a les dels ratpenats. Aquest 8 de maig, es va donar a conèixer, de la mà de paleontòlegs de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing) liderats per en Min Wang i sent publicats els seus resultats a la revista científica per excel·lència Nature, un altre escansoriopterígid xinès que mostra les mateixes característiques en les extremitats anteriors que el Yi i que, de retruc, confirma que les ales membranoses o patagis serien una altra forma a través de la qual els dinosaures haurien aconseguit la capacitat de volar juntament amb les plomes pennàcees, encara que aquesta última alternativa la que ha prevalgut fins ara.

Foto (a) i dibuix amb diferenciació entre els diferents ossos (b) de l'holotip de l'Ambopteryx.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

El nou dinosaure amb patagi ha rebut un nom més llarg que el Yi i d'origen grec i llatí (a diferència del nom totalment xinès del Yi): Ambopteryx longibrachium El nom genèric Ambopteryx significa "dues ales" en referència a la semblança de les ales d'aquest dinosaure amb les dels pterosaures, mentre que el nom específic longibrachium significa "braç llarg" i prové de les seves extremitats anteriors. especialment allargades. L'holotip de l'Ambopteryx és un esquelet gairebé complet i en connexió anatòmica conservat en dues làmines de roca com a motlle i contramotlle i que ha preservat restes de teixits tous (tant de plomes com de la membrana que cobriria les seves ales). Aquest esquelet prové d'estrats de la Formació Haifanggou (Juràssic superior Oxfordià, 163 M.A.) situats a prop del poble de Wubaiding (província xinesa de Liaoning). L'Ambopteryx és una mica anterior al Yi, de la Formació Tiaojishan (mitjans i finals de l'Oxfordià, 160-157 M.A.). L'holotip de l'Ambopteryx seria un subadult o un adult a causa de la fusió de les últimes vèrtebres caudals en un pigostil i l'absència de pous a la superfície dels ossos que indiquessin una absència d'ossificació periòstica (capes d'os que hi ha entre la matriu òssia i la capa de teixits sanguinis i nerviós que la cobreix o periosti). La longitud de l'animal és de 32 cm i el seu pes seria de 306 g, el que el converteix en un dels escansoriopterígids més gran a la vegada que és un dels dinosaures no-avaris més petits que es coneixen.

Detalls del coll (a), les vèrtebres caudals i el pigòstil (b), el braç esquerre (c) i la pelvis i la cama dreta (d) de l'holotip de l'Ambopteryx. A la foto a s'hi poden observar unes línies marrons que surten de les vèrtebres cervicals, corresponents a les plomes. A la foto c es marca amb una fletxa blava la situació del teixit corresponent al patagi.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

L'Ambopoteryx ha estat identificat com un escansoriopterígid a través de la presència en aquest dinosaure d'una escàpula estesa cap avall, una cresta deltopectoral de l'húmer reduïda, un metacarpià III més llarg que el seu equivalent II i un dit III de la mà molt més llarg de la resta. Dins dels escansoriopterígids, es relaciona amb el Yi per la presència d'un element estiliforme (un os en forma de vara que s'estén des de l'extrem distal del cúbit, el qual serviria per sostenir el patagi a causa que incrementaria la seva superfície aerodinàmica) i una tíbia especialment curta. A la vegada, l'Ambopteryx es diferencia del Yi en base a un cúbit molt més ample que el radi, la fusió de les últimes vèrtebres caudals en un pigostil i l'absència d'un punt de transició entre el pigostil i les més flexibles vèrtebres caudals anteriors (a diferència del que passa amb altres teròpodes no-avaris, tinguin pigostil o no, i algunes aus basals), uns braços un terç més llargs que les cames, un procés postacetbular de l'ili recte i en forma de vara i una tíbia més curta que l'húmer. Al davant de la cintura pèlvica, a la posició del que seria l'estómac en l'animal viu, s'han identificat 20 pedres que servirien per a processar millor els aliments (és a dir, gastròlits) i possibles fragments d'ossos, els quals serien una prova de la dieta de l'Ambopteryx i potser d'altres escansoriopterígids. La combinació d'ossos i de gastròlits (associats a una dieta herbívora) fa pensar que seria omnívor. Les plomes de l'holotip de l'Ambopteryx es localitzen al voltant del cap, el coll i les espatlles i són de caràcter filamentós (a l'igual que les del Yi); mentre que a les extremitats anteriors i a l'abdomen hi ha una capa de color marró amb estries ondulants, la qual també s'observa a l'holotip del Yi i que seria el teixit membranós que formaria el seu patagi.

Detall de l'abdomen de l'holotip de l'Ambopteryx. L'abreviació ub fa referència a la massa òssia corresponent al contingut digestiu del dinosaure, mentre que l'abreviació ga fa referència als gastròlits.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

L'anàlisi filogenètic de l'Ambopteryx el confirma com el tàxon germà del Yi. La presència d'un patagi en dues formes d'escansoriopterígids ha servit a l'equip d'en Wang per a revisar la possible conducta d'altres membres del grup. La cua escurçada i les extremitats anteriors allargades de l'Ambopteryx i d'altres escansoriopterígids (encara que en aquests la cua no acabi en un pigostil) donen suport a la hipòtesi d'un comportament volador en tot el clade gràcies a que haurien ajudat a incrementar l'estabilitat corporal a través del canvi del centre de pes de l'animal en una posició més davantera que en altres dinosaures. A més, això confirma que els gegantins dits III de la mà que s'observen en tots els escansoriopterígids servirien com a sosteniment d'un patagi, sospita que alguns paleontòlegs ja tenien des de fa anys a través de la presència d'un teixit semblant al del patagi de l'Ambopteryx i del Yi al voltant dels braços de l'Epidendrosaurus i de l'Epidexipteryx, més que no pas com a part d'una funció alimentària consistent en extreure insectes de les soques dels arbres, sent aquesta la hipòtesi majoritària fins ara. No obstant això, és possible que el patagi dels escansoriopterígids no servís per a una funció voladora, o no només per a això, ja que podria servir com una estructura ornamental que serviria per atreure el sexe oposat o per allunyar als depredadors o com un suport de propulsió a l'inici del vol (mentre que durant la resta de l'activitat es planaria).

Arbre filogenètic simplificat i calibrat temporalment dels Pennaraptora amb la inclusió de l'Ambopteryx. Les dues tipologies d'escansoriopterígids (amb presència directa de patagi o indirecta del mateix) estan representades amb reconstruccions de l'esquelet, mentre que la resta de dinosaures estan representats amb siluetes.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

D'una forma o una altra, els escansoriopterígids van desenvolupar la capacitat de volar d'una forma molt diferent a com ho van fer les aus o altres teròpodes del clade Pennaraptora com els troodòntids i els dromeosàurids, no només per les ales membranoses a diferència de les ales emplomallades, si no també per tenir els primers un húmer i un cúbit molt llargs i uns metacarpians molt curts i més aviat la situació contrària en els darrers. En aquest sentit, el llarg dit manual III i l'element estiliforme haurien ajudat a sostenir el patagi com a compensació per aquesta estructura dels braços. Per tant, es torna a confirmar que diferents grups de petits teròpodes derivats, d'hàbits segurament arborícoles, van adquirir la capacitat de volar a través de diferents mecanismes, dels quals ha sobreviscut fins al moment actual l'aposta pels metacarpians llargs i les plomes a causa que va patir diverses modificacions al llarg dels milions d'anys que van incrementar l'eficàcia del vol, mentre que, per ara, només es coneix l'aposta pels metacarpians curts i el patagi en dues espècies del Juràssic Superior, amb el que no es pot confirmar si va sobreviure més milions d'anys encara que segurament no hauria sobreviscut a l'Extinció Massiva del Límit Cretaci-Paleògen.

Reconstrucció d'un Ambopteryx.
Foto: Chung-Tat Cheung.

Font: 
Wang, M.; O'Connor, J. K.; Xu, X.; Zhou, Z (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs." Nature, Vol. 569: p. 256-259. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1137-z

Suskityrannus hazelae, el coiot del Cretaci.

Ara ja fa una mica més de 3 mesos, es va presentar al món el Moros intrepidus, el primer Tiranosauroïdeu conegut de mitjans del Cretaci a Amèrica del Nord. Dos mesos i mig més tard, el 6 de maig, es va presentar, a la revista Nature Ecology & Evolution, la descripció d'un altre Tiranosauroïdeu del Cretaci mitjà nord-americà que omple encara més el buit temporal i evolutiu que hi ha fins als gegantescos Tiranosauroïdeus de finals del Cretaci i que mostra la continuïtat de les característiques que es van trobar en el Moros en l'evolució d'aquests fantàstics dinosaures carnívors uns quants milions anys després de l'existència d'aquest.

Reconstrucció d'un Suskityrannus passejant per la vora d'un riu assecat i dirigint la mirada cap a uns cadàvers de peix. També es veuen exemplars de Zuniceratops i de Jeyawati, dos dinosaures que apareixeran més endavant.
Foto: Andrey Atuchin.

El dinosaure en qüestió s'anomena Suskityrannus hazelae i prové del jaciment de Mirror Mesa (Nou Mèxic) dins de la Formació Moreno Hill (Cretaci superior Turonià, 92 M.A.; uns 4 milions d'anys després del Moros). Els fòssils en els que està basat el nou Tiranosauroïdeu ja es coneixen des del 1998, quan el llavors voluntari del Museu d'Història Natural d'Arizona (Mesa) de 16 anys d'edat Sterling Nesbitt els va desenterrar en una excavació a Mirror Mesa i van ser considerats com les restes d'un Dromeosàurid per en James Kirkland (Estudi Geològic d'Utah, Salt Like City) i per en Douglas Wolfe (Institut de Geociències Dinosaure Zuni, Springerville, Arizona) a l'article de descripció del Ceratopsià Zuniceratops (contemporani geogràficament i temporal al Suskityrannus). En Nesbitt, en Kirkland i en Wolfe han participat en l'article de descripció del Suskityrannus, encara que actualment en Nesbitt treballa al Departament de Geociències de la Universitat Politècnica de Virgínia (Blacksburg). Abans de rebre la seva denominació definitiva, el Suskityrannus ha estat anomenat informalment com "el Tiranosaure Zuni" o com "Zunityrannus" (en referència, a l'igual que amb el Zuniceratops, al poble amerindi Zuni, les terres tradicionals dels quals es troben a la Formació Moreno Hill). De fet, amb el nom "Zunityrannus" va aparèixer reconstruït el 2011 a la sèrie documental de la BBC Planeta Dinosaure. El nom genèric Suskityrannus vol dir "coiot tirà" (en la llengua zuni, suski vol dir "coiot", a causa que es suposa que tindria uns hàbits semblants als d'aquest mamífer), mentre que el nom específic hazelae homenatja a la Hazel Wolfe (muller d'en Douglas Wolfe, la qual ha contribuït enormement al desenvolupament de les excavacions a Mirror Mesa i altres jaciments de la Formació Moreno Hill).
El Suskityrannus està representat por dos esquelets parcials que representen els dos exemplars més ben conservats de Teròpode de mitjans del Cretaci. El primer, l'holotip, es troba compost per un crani parcial amb els ossos articulats, dues vèrtebres cervicals amb fragments de costelles, un centre de vèrtebra dorsal, part d'un centre de vèrtebra sacra i fragments distals dels metatarsians II, III i IV esquerres. El segon, catalogat com un paratip, està compost per un fragment del dentari dret, un frontal esquerre, un postorbital parcial esquerre, vèrtebres de totes les parts de la columna vertebral i apòfisis espinoses aïllades, una escàpula esquerra parcial, fragments de falanges unguals de la mà, parts dels dos pubis, les dues extremitats posteriors des del fèmur fins a l'astràgal i un peu dret parcial. Els dos exemplars tenen una mida d'un 1 m d'alçada, 3 m de longitud i 20-40 kg de pes (unes dimensions més o menys semblants a les del Moros i que els fan fer dos dels Tiranosauroïdeus més petits que es coneixen).

Part anterior del crani de l'holotip del Suskityrannus en vistes lateral dreta, esquerra lateral i ventral (a-f), l'articular i el surangular drets d'aquest mateix exemplar (g-h) i reconstrucció del crani d'un Suskityrannus amb reconstrucció de les parts presents a l'holotip (la part pintada al darrere correspon a l'articular i al surangular).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.

Les vèrtebres cervicals, dorsals anteriors i caudals mitjanes i distals dels dos Suskityrannus presenten fusió entre el centre i les apòfisis espinoses, però aquesta fusió és inexistent a les dorsals posteriors, les sacres i les caudals anteriors, la qual cosa és una prova que serien d'una edat immadura. Una anàlisi histològica del fèmur dret del paratip també ha revelat caràcters propis de dinosaures que encara no han acabat el seu creixement (força uniformitat en el teixit ossi i l'absència de creixement secundari de l'os), a més de tres línies de creixement que indiquen que tindria 3 anys d'edat. Aquestes característiques histològiques del paratip del Suskityrannus també es troben en exemplars juvenils d'espècies de Tiranosauroïdeus més derivades, encara que el creixement del dinosaure de Mirror Mesa seria menor que el dels Tiranosauroïdeus més derivats i de major mida (i, per tant, la mida adulta del Suskityrannus seria molt menor que la del T. rex, per exemple) a causa d'una vascularització de l'os de tipus longitudinal i reticular, a diferència de la vascularització subplexiforme (amb una lleugera forma de plecs) de les cries de Tiranosauroïdeus derivats.

Secció histològica del fèmur dret del paratip del Suskityrannus (a) i aproximació de la part inferior d'aquesta on s'indiquen les línies de creixement amb fletxes vermelles (b).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.

Les dues característiques de diagnòstic que diferencien el Suskityrannus de tots els altres Tiranosauroïdeus són uns còndils distals del fèmur comprimits amb una cresta tibiofibular (un tubercle ossi del còndil distal lateral del fèmur) que es fusiona amb la resta del còndil lateral (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus els còndils distals són més amples i la cresta tibiofibular es troba separada de la resta del còndil lateral per una osca) i un còndil medial de l'extrem proximal de la tíbia desviat cap al darrera (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus aquest còndil tibial és recte). El Suskityrannus mostra també tot un seguit de caràcters que no es troben junts en altres Tiranosauroïdeus: dents premaxil·lars en forma de D, una premaxil·la escurçada, un maxil·lar que presenta la mateixa profunditat al llarg de tota la seva longitud, un os surangular de la mandíbula inferior amb un petit orifici, arcs neurals de les vèrtebres cervicals en forma de X amb apòfisis espinoses curtes i un peu arctometatarsalià.

Conjunt d'ossos dels dos exemplars del Suskityrannus (frontal, dentari, vèrtebra cervical, vèrtebra dorsal, centres vertebrals sacre i dorsal, vèrtebres caudals, fèmur, tíbia, peroné, astràgal, metatarsians II-IV, pubis, falange ungual i escàpula) i reconstrucció de tot l'esquelet en que les parts preservades a l'holotip estan pintades de vermell; les que ho estan al paratip, de blau i les que ho estan als dos exemplars, de groc.
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.  

En una anàlisi filogenètica de tots els Teròpodes, el Suskityrannus es va trobat per en Nesbitt i els seus col·laboradors com un Tiranosauroïdeu gràcies a característiques com un musell en forma d'U, un procés retroarticular (una projecció posterior de l'os articular de la mandíbula inferior) molt reduït, dents premaxil·lars rectes i un cap del fèmur inclinat cap amunt. En totes les anàlisis filogenètiques realitzades per l'equip d'en Nesbitt, el Suskityrannus ha estat recuperat com un Tiranosauroïdeu "intermedi", com la resta de Tiranosauroïdeus coneguts de finals del Cretaci inferior i principis del Cretaci superior, encara que dins d'aquí la seva posició varia entre estar al mateix nivell que les espècies asiàtiques Timurlengia i Xiongguanlong i estar a poca distància dels Tiranosàurids. Els Tiranosauroïdeus asiàtics abans esmentats no presenten la gegantina mida dels Tiranosàurids, però sí algunes de les característiques essencials relacionades amb la caça com unes majors capacitats sensorials i una força de mossegada també considerable, als quals se'ls hi ha d'afegir el peu arctometatarsalià del Suskityrannus. S'ha de tenir en compte que el peu arctometatarsalià no apareix en els Tiranosauroïdeus més basals i, per tant, la seva aparició seria una prova del manteniment o de la millora de les capacitats cursorials ancestrals d'aquests dinosaures quan van experimentar l'augment de mida relatiu que s'observa en aquest període. Així doncs, els Tiranosauroïdeus van desenvolupar les seves capacitats per a la depredació en el moment que van passar de ser depredadors de mida petita a ser-ne de mida mitjana, encara que el paper de depredadors principals el seguien fent els Al·losauroïdeus.
Amb el Suskityrannus es conforma una tríada de dinosaures de la Formació Moreno Hill que representen un preludi de la fauna dinosauriana dominant a Amèrica del Nord durant el Campanià i el Maastrichtià (84-66 M.A.), juntament amb el Zuniceratops i l'Hadrosauroïdeu Jeyawati i als quals s'haurien d'afegir restes indeterminades d'Anquilosaures, a causa que es troben poc per sota dels Tiranosàurids, dels Ceratòpsids i dels Hadrosàurids a les anàlisis filogenètiques i que són una mica més petits que els membres d'aquests clades. En contra, i sense treure la possibilitat que això sigui resultat d'un biaix de preservació (tal com passa amb totes les localitats amb fòssils de dinosaures d'aquesta època arreu del món), a la Formació Moreno Hill no s'han identificat restes de Sauròpodes, d'Al·losauroïdeus i d'Iguanodonts no-Hadrosauroïdeus, els grups de dinosaures que dominaven els ecosistemes nord-americans des del Juràssic superior i que ja han desaparegut o són molt minoritaris durant els últims 15 milions d'anys del Cretaci. L'única cosa que es podria semblar dins del registre fòssil de la Formació Moreno Hill seria el Terizinosaure Nothronychus, membre d'un grup de Teròpodes que no és gaire estrany durant el Cretaci inferior a Amèrica del Nord però del qual no s'han trobat moltes evidències en jaciments del Campanià-Maastrichtià. La Formació Moreno Hill és la localitat del Cretaci mitjà amb fòssils de dinosaures amb una millor preservació a nivell mundial, la qual cosa fa que actualment ja hagi donat moltes pistes sobre aquest període encara enigmàtic en l'evolució dels dinosaures com és el Cretaci mitjà i encara en pot donar en el futur, en el qual les rendes dels ecosistemes nord-americans van passar dels Sauròpodes, els Al·losauroïdeus i els Iguanodonts basals als Ceratòpsids, els Tiranosàurids i els Hadrosàurids en relació amb certs canvis ambientals que s'hi van desenvolupar i que encara no estan del tot clars.

A: anàlisi filogenètica dels Tiranosauroïdeus amb la inclusió del Suskityrannus i on s'indica l'adquisició del peu arctometatarsalià. B: esquema cronològic en que es relacionen la fauna dinosauria nord-americana del Juràssic superior-Cretaci inferior, la identificada a la Formació Moreno Hill i la del Campanià-Maastrichtià. C: esquema sobre la quantitat de gèneres de Tiranosàurids, Ceratòpsids i Hadrosàurids identificats a Amèrica del Nord des del Cenomanià fins al Maastrichtià amb el nombre total per a cada grup. D: comparació entre la fauna dinosauriana de la Formació Moreno Hill i la Formació Bissekty d'Uzbekistan (amb més diversitat de tàxons però amb una pitjor preservació dels fòssils).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution. 

Augmenta encara més la diversitat de Teròpodes a Solnhofen.

Ja fa un any i mig que, amb la descripció de l'Ostromia, el mític Archaeopteryx ha deixat de ser l'únic Teròpode de les Calcàries de Solnhofen (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià, 157-145 M.A.; estat federal alemany de Baviera). Aquest mes de maig, el nombre de petits dinosaures carnívors i emplomallats de la localitat bavaresa ha augmentat a tres gràcies a la descripció d'un nou fòssil, i és probable que encara hi hagués un quart Teròpode a partir de la revisió que es va fer el mes de febrer del fòssil d'una ploma, el qual no es tracta d'un exemplar qualsevol.

VOLANT SOBRE ELS CELS JURÀSSICS

Comencem parlant del nou fòssil que ha donat lloc a una nova espècie, en aquest cas, d'au basal. Es tracta d'una extremitat anterior dreta gairebé completa però amb alguns ossos desarticulats que va ser recol·lectat a la cantera de Schöpfel, a prop del poble de Mühlheim i del riu Altmühl (el nom celta del qual, Alcmona, es troba en el nom genèric del dinosaure del qual és l'holotip, Alcmonavis, que es tradueix d'aquesta manera com "l'ocell de l'Altmühl"), per part d'en Roland Pöschl, propietari i líder de les excavacions a la cantera de Schöpfel i a qui està dedicat el nom específic del dinosaure, poeschli. L'Alcmonavis poeschli va ser descrit per en Oliver Rauhut (Museu Bavarès de Paleontologia i Geologia, Munic), en Helmut Tischlinger (Universitat de Munic) i en Christian Foth (Universitat de Friburg, Suïssa) el 14 de maig a la revista ELife.

Holotip de l'Alcmonavis, on es pot observar l'húmer separat de la resta de l'extremitat.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

L'Alcmonavis es diagnostica a partir de la presència d'un húmer amb una gran cresta deltopectoral estesa fins al punt que excedeix l'amplada de l'eix de l'húmer, una part proximal de l'húmer que es troba desviat uns 38º respecte de la part distal d'aquest os, un cúbit amb una sola còtila (cadascuna de les parts en que es divideix la part proximal del cúbit i del radi de les aus) de forma oval i cóncava, un petit tubercle lateral del cúbit per a la inserció de músculs, un tubercle per a la inserció del bíceps al radi en forma de cresta, una ranura longitudinal al llarg de l'eix del radi, un metacarpià II considerablement més robust que els seus equivalents I i III, una primera falange del dit I amb una ranura longitudinal, una primera falange del dit II molt robusta amb una secció de tall arrodonida i falanges unguals amb tubercles flexors (eminència de les urpes dedicada a la inserció dels músculs i dels tendons responsables de la seva flexió) molt desenvolupats i estesos transversalment (des d'una cara lateral a una altra). L'anàlisi filogenètica de l'Alcmonavis el situa com una au basal una mica més derivada que l'Archaeopteryx, el que converteix el nou dinosaure bavarès en el Teròpode més derivat del Juràssic superior conegut fins al moment. Aquesta situació es troba suportada per la presència a l'Alcmonavis d'uns còndils distals de l'húmer situats a la superfície lateral, una extensió de la cresta deltoceptoral en la seva superfície medial que serveix per a la inserció del múscul pectoralis i la forma de la part proximal del cúbit i la robustesa de la primera falange del dit I que ja han aparegut abans.

Detall de la meitat proximal del cúbit de l'holotip de l'Alcmonavis. L'abreviació rt fa referència a la còtila.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Detalls de la meitat proximal de l'húmer de l'holotip de l'Alcmonavis. Les abreviacions tbr i fu fa referència, respectivament, al tubercle per a la inserció del bíceps i a la ranura longitudinal.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Aquestes mateixes característiques que determinen la posició filogenètica de l'Alcmonavis i algun dels seus caràcters de diagnòstic també han servit per diferenciar perfectament l'exemplar de Mühlheim dels fòssils d'Archaeopteryx (així doncs, l'últim dinosaure presenta una cresta deltopectoral de l'húmer no gaire ampla, un metacarpià II i una primera falange del dit II no tan robusts, una extensió de la cresta deltopectoral per a la inserció del múscul pectoralis no tan desenvolupada, un tubercle del radi per a la inserció del bíceps de forma triangular i uns tubercles flexors de les falanges unguals situades en una posició més distal dins de l'os i no mostra la combinació de les ranures longitudinals tant en el radi i a la primera falange del dit I). La condició d'aquests caràcters en l'Archaeopteryx s'assembla més a l'observada als Teròpodes no-avaris, mentre que la condició de l'Alcmonavis és més semblant a la d'aus més derivades del Cretaci inferior com el Confuciusornis (Cretaci inferior Aptià, 125-120 M.A.; província xinesa de Liaoning). Això també se li pot afegir el fet que l'Alcmonavis sembla ser una mica més gran que l'Archaeopteryx (1 m i 0,5 m, respectivament). L'Alcmonavis també presenta algunes diferències amb l'Ostromia, com la presència de ranures longitudinals a la tercera falange del dit III del segon dinosaure i unes falanges unguals d'aquest més petites en comparació amb les primeres falanges dels seus respectius dits.

Detalls de les falanges de l'holotip de l'Alcmonavis. Les abreviacions gr i ft fan referència, respectivament, a la ranura de la primera falange del dit I i als tubercles flexors de les falanges unguals.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Anàlisi filogenètica calibrada temporalment de l'Alcmonavis.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

El gran desenvolupament de la inserció del pectoralis a l'húmer i de la del bíceps al radi que s'observa a la vegada en l'Alcmonavis i en aus del Cretaci inferior més derivades que el nostre protagonista, sobre les quals està més o menys clar que podrien volar, indicarien que el nou dinosaure bavarès tindria unes capacitats voladores més desenvolupades que les de l'Archaeopteryx. Així doncs, el pectoralis ajuda a les aus modernes a baixar les ales mentre volen, mentre que el bíceps és important en la flexió de l'avantbraç i en l'estabilització del colze durant el vol i també a l'hora de batre les ales durant l'enlairament. En la majoria de dinosaures, no hi ha cap tubercle per a la inserció del bíceps al cúbit i l'únic dinosaure no-aviari que presenta una estructura d'aquest tipus és el Dromeosàurid Microraptor, del qual se sap que efectuaria una mena de vol primitiu. El desenvolupament encara major d'aquest tubercle en l'Alcmonavis indica que les aus ja sabrien batre les seves ales en un moment tant primerenc de la seva evolució com és el Juràssic superior. Això també entra en concordança amb la major robustesa del metcarpià II i de la primera falange del dit II, un dit que en els ocells moderns forma l'anomenat digitus majoris, el qual serveix per a la inserció de les plomes de vol primàries.

Comparació entre l'húmer dels Teròpodes no-avaris Ornitholestes (A) i Unenlagia (B), el de l'Alcmonavis (C) i el d'un calau terrestre septentrional (Bucorvus abyssinicus, D). A les fotos C i D, l'extensió de la cresta deltopectoral per a la inserció del múscul pectoralis es tracta de la forma vagament arrodonida de l'extrem esquerre de l'os.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Reconstrucció d'un Alcmonavis i d'un Archaeopteryx.
Foto: Joschua Knüppe.

L'ARCHAEOPTERYX PER EXCEL·LÈNCIA JA NO ÉS UN ARCHAEOPTERYX

Amb això no em refereixo a cap dels preciosos esquelets d'Archaeopteryx comprimits en roca calcària repartits pel món, si no a una ploma. Però, tal com ja s'avança abans, no es tracta d'una ploma qualsevol si no de l'holotip de l'Archaeopteryx, el qua ja sortir en una entrada anterior del blog. Des de la seva descripció l'any 1862 que s'ha intentat esbrinar a quin tipus de ploma fa referència aquest exemplar de Solnhofen, una falta de consens relacionada amb l'absència del seu càlam o canó (el filament de la ploma perfet la seva inserció al cos del dinosaure), un càlam que, no obstant, sí que apareix als dibuixos de la descripció original del 1862. El 4 de febrer es va publicar a la revista Scientific Reports els resultats d'un equip de paleontòlegs dirigits per en Thomas Kaye (Fundació per a l'Avanç de la Ciència, Sierra Vista, Arizona), els quals van sotmetre l'holotip de l'Archaeopteryx a una instal·lació de fluorescència estimulada per làser (FEL), una tècnica que utilitza un làser de gran potència per revelar diferències entre el fòssil i la matriu rocosa utilitzant diferents colors, i van descobrir un halo del càlam perdut, el qual concorda amb el de la descripció original.

A: foto de l'holotip de l'Archaeopteryx. B: dibuix del fòssil del 1862. C: imatge del fòssil sota l'aplicació del FEL.
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.

Sembla que, durant una preparació del fòssil posterior a la seva descripció original, es va malmetre de forma no-intencionada la part proximal de la ploma fins al punt que es va perdre el càlam. Després de la redescoberta del càlam, en Kaye i els seus col·laboradors han efectuat una comparació entre aquesta ploma i les plomes d'altres exemplars d'Archaeopteryx i d'espècies vivents d'aus per tal de provar com a vàlida qualsevol de les hipòtesis que es tenien sobre aquesta. No potser una ploma primària perquè les plomes d'aquest tipus en l'Archaeopteryx són més rectes i molt asimètriques. Tampoc és una ploma de l'àlula (petita ala que envolta el dit I a les aus actuals) perquè aquesta estructura no existeix a l'Archaeopteryx. I tampoc és una ploma de la cua perquè aquestes plomes són molt més llargues i simètriques en l'Archaeopteryx. Les plomes secundàries de l'Archaeopteryx, sobretot les de l'exemplar de Berlín perquè és on aquestes es troben més ben desenvolupades, poden ser millors candidates per a la pertinença de l'holotip del també anomenat urvogel a causa d'una certa semblança amb les plomes de l'exemplar de Berlín, encara que aquestes últimes són més gran que les del nostre protagonista. En Kaye i els seus col·laboradors han apuntat que es tractaria de la ploma secundària d'un exemplar juvenil d'Archaeopteryx, encara que aquesta hipòtesi no es pot donar per vàlida perquè en urvogels més petits (exemplar d'Eichstätt) les plomes estan molt mal conservades.

Comparació entre l'holotip de l'Archaeopteryx (més clara) i una ploma secundària de l'exemplar de Berlín.
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.

També hi ha la possibilitat que es tracti d'una ploma de cobriment, aquelles que cobreixen les plomes de vol, les quals es classifiquen en primàries i en secundàries. I, igualment, es troben objeccions a aquesta interpretació perquè el càlam és massa robust per ser una ploma de cobriment secundària i es corba massa respecte al càlam de les aus vivents per tractar-se d'una ploma de cobriment primària. Així doncs, la hipòtesi més plausible en aquest moment per explicar la naturalesa de la infame ploma de Solnhofen és que no es tracta d'una ploma d'Archaeopteryx i, per tant, pertanyeria a qualsevol altre tipus d'au basal o de Teròpode no-aviari derivat, del qual encara no se'n coneix la identitat. A més, el  lloc d'holotip de l'Archaeopteryx que aquesta ploma ha deixat vacant ara l'ocupa l'exemplar de Londres, el qual ja va ser designat l'any 2007 com el neotip (aquell exemplar que es converteix en el nou holotip d'un tàxon perquè l'original presenta poca informació taxonòmica o s'ha perdut o destruït) a causa que ja llavors es tenien dubtes sobre la pertinença de la ploma a l'urvogel.

Comparació entre l'orientació del càlam de l'holotip de l'Archaeopteryx amb al de certes aus actuals (garsa, Pica pica; tinamú ondulat; Crypturellus undulatus, becut eurasiàtic, Numenius arquata; grua, Gruidae; graula, Corvus frugilegus; mussol banyut, Asio otus; i gavot, Alca torda).
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.

Xingtianosaurus ganqi i la mà dels lladres d'ous.

El 25 d'abril es va publicar a la revista científica en accés obert Scientific Reports la descripció, per part d'un equip de paleontòlegs xinesos liderats per en Riu Qiu (Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia, Beijing), d'un nou esquelet parcial de Teròpode emplomallat procedent del centre neuràlgic dels dinosaures emplomallats: la Formació Yixian (Cretaci inferior Barremià-Aptià, 129-122 M.A.; província de Liaoning). L'exemplar en qüestió ha resultat ser l'holotip d'un nou tàxon d'Oviraptorosaure: Xingtianosaurus ganqi, que a més aporta tot un seguit d'informació sobre l'evolució de la mà dels anomenats "lladres d'ous" des de les formes basals de la mateixa Formació Yixian fins a les més derivades del Cretaci superior.

Foto (a) i dibuix amb les abreviacions dels ossos (b) de l'holotip del Xingtianosaurus.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.

L'holotip del Xingtianosaurus ganqi es tracta d'un esquelet parcial al qual li falten el crani, les vèrtebres cervicals, les vèrtebres dorsals anteriors i el coracoides. La falta de crani de l'holotip del nou Oviraptorosaure xinès es troba en l'origen del nom del dinosaure, perquè la part genèrica Xingtianosaurus prové de Xingtian, un déu autòcton xinès que va ser decapitat i que, malgrat això, va ser lluitant contra la Divinitat Primordial, el seu principal enemic; mentre que el nom específic fa referència al ganqi, l'arma utilitzada per Xingtian en les seves batalles. Com la immensa majoria dels fòssils de la Formació Yixian, es troba comprimit en una llosa de roca i preserva impressions de les plomes, encara que en un estat de conservació no tant bo com en els fòssils del principal Oviraptorosaure de Liaoning, el Caudipteryx. El Xingtianosaurus és el tercer membre conegut de la família dels Caudiptèrids (Caudipteridae), per ara autòctona del Cretaci inferior de Liaoning i que també inclou al ja mencionat Caudipteryx i al Similicaudipteryx.

Foto (a) i dibuix (b) de la mà esquerra de l'holotip del Xingtianosaurus. L'abreviació ra fa referència al metacarpià radial, mentre que els forats negres de les falanges són els orificis per al lligaments dels tendons, tal com veurem més avall. A la foto es veuen les fileres de plomes.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.

El Xingtianosaurus es troba caracteritzat pels següents caràcters ossis: petits pleurocels o cavitats pneumàtiques a la superfície lateral del centre de les vèrtebres dorsals, un húmer més llarg que l'escàpula, un cúbit proporcionalment llarg que presenta una longitud comparable a la de l'húmer, un angle de metacarpià radial (que, tal com indica el seu nom, articula amb el radi i que en els mamífers rep el nom d'escafoide) d'uns 39º (relativament petit dins del seu grup de dinosaures, a causa que la majoria d'Oviraptorosaures tenen un angle del radial superior a 48º), un metacarpià I molt curt que suposa menys del 40% de la mida del metacarpià II i uns orificis per al lligament dels tendons d'una mida relativament petita. Les impressions de les plomes es troben al costat de l'avantbraç i dels metacarpians i són de tipus pennaci. Aquestes plomes haurien cobert la meitat distal de l'avantbraç formant una petita ala que segurament no tindria cap funció aerodinàmica. Això suposa una diferència amb la morfologia de l'ala identificada en els fòssils de Caudipteryx, la qual només s'estén al llarg dels metacarpians.

Detall de les vèrtebres dorsals (a), l'estèrnum i l'escàpula esquerres (b) i l'escàpula dreta (c) de l'holotip del Xingtianosaurus. L'abreviació pl fa referència als pleurocels de les vèrtebres dorsals.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.

A causa de l'absència de crani, en Qiu i els seus col·laboradors van efectuar una primera anàlisi filogenètica del Xingtianosaurus que tenia com a camp d'actuació tots els Teròpodes Celurosaures. En aquesta primera anàlisi, es va obtenir el Xingtianosaurus com un Oviraptorosaure basal proper filogenèticament al Caudipteryx, uns resultats recolzats per característiques pròpies dels Caudiptèrids respecte d'altres Oviraptorosaures més derivats com una cua molt curta amb menys de 26 vèrtebres, un húmer relativament curt que suposa la meitat de la mida del fèmur, un metacarpià I menor al 50% de la longitud del metacarpià II, una superfície articular proximal de la primera falange del dit manual I lleugerament cóncava i una porció proximal del metatarsià III comprès lateralment. La pertinença del Xingtianosaurus dins dels Caudiptèrids va ser confirmada en una anàlisi filogenètica només sobre els Oviraptorosaures, en la qual la unió amb el Caudipteryx i el Similicaudipteryx quedava resolta només per un caràcter, el qual, a més, era diferent dels mostrats anteriorment: un procés preacetabular de l'ili que s'estén ventralment per sota del marge dorsal de l'acetàbul.

Resultat de les anàlisis filogenètiques del Xingtianosaurus. Els ossos dibuixats a la dreta dels noms d'alguns dels dinosaures representen els seus respectius carpians radials, els quals es troben acompanyats (menys en el Jiangxisaurus ganzhouensis) pel seu angle, cosa que veurem més avall.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.

Al ser les mans la part més conservada de l'holotip del Xingtianosaurus, en Qiu i els seus col·laboradors han dedicat tot un apartat a la relació entre les mans del nou Oviraptorosaure xinès i les dels seus cosins. Aquestes mostren a la vegades caràcters d'altres "lladres d'ous" primitius com el Caudipteryx, tal com ja s'ha mostrat abans, però també trets més propis dels Oviraptorosaures derivats del Cretaci superior com els orificis per al lligament de tendons de petita mida i tres falanges unguals (sent més grans les pertanyents als dits I i II que la del dit III). El Xingtianosaurus també es diferencia del Caudipteryx en el fet que la longitud combinada de la primera i la segona falanges del dit II són 1,1 vegades més gran que el metacarpià II, una condició semblant a la dels Oviraptòrids, mentre que en el Caudipteryx aquesta relació és d'1,5 vegades més gran la primera mesura que l'última, una proporció més semblant a la dels Quenagnàtids. Això indicaria que la condició del Xingtianosaurus seria la primitiva en els Oviraptorosaures, evolucionant de forma independent la condició vista en el Caudipteryx i en els Quenagnàtids. A més, el descobriment de la mà del Xingtianosaurus confirma que el Caudipteryx seria un dinosaure no-aviari i no una au primitiva no voladora com afirmen alguns paleontòlegs.

Arbre filogenètic simplificats dels Oviraptorosaures on es mostra l'anatomia manual d'algunes espècies de diferents nivells evolutius (de a a g: Protoarchaeopteryx, Xingtianosaurus, Caudipteryx, Elmisaurus, Hagryphus, Citipati i Heyuannia). Les diferents formes geomètriques mostren les característiques de la mà d'aquests dinosaures en cada moment de la seva història evolutiva (l'abreviació MC fa referència al metacarpià).
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.

En Qiu i els seus col·laboradors també han parlat de l'angle del metacarpià radial a l'hora de fer hipòtesis sobre l'evolució de les mans dels Oviraptorosaures. Aquest angle es correlaciona amb l'extensió de les mans, pel que, com més gran sigui l'angle del radial, està permès més moviment de les mans. Aquest angle es troba molt desenvolupat en els Celurosaures Maniraptors respecte a altres Teròpodes més basals, la qual cosa també es relaciona amb una major capacitat per protegir les plomes de les extremitats anteriors. Com ja s'ha indicat abans, els angles dels radials de molts Oviraptorosaures són molt superiors als 48º (unes xifres bastant més grans que les que es troben en altres clades de Maniraptors com els Terizinosaures, els Troodòntids i els Dromeosàurids). Els 39º del Xingtianosaurus són més propers als d'aquests altres dinosaures i, per tant, més propers al que serien la condició basal en els Oviraptorosaures, la qual cosa també és una prova que el gran angle del radial en altres espècies de "lladres d'ous" va evolucionar de forma independents entre unes i les altres.

Reconstrucció d'un Xingtianosaurus en comparació amb un gat.
Foto: Cisiopurple.

Gobihadros mongoliensis, un bec d'ànec estepari al complet.

Avui parlem dels Hadrosauroïdeus no-Hadrosàurids, aquests curiosos Ornitòpodes de gran mida de finals del Cretaci inferior i principis del Cretaci superior que marquen el camí evolutiu entre els Iguanodòntids del Cretaci inferior inicial i els "becs d'ànec" genuïns dels últims milions d'anys del Cretaci. La majoria de fòssils d'aquests dinosaures provenen d'Àsia, però consisteixen majoritàriament en restes fragmentàries i/o desarticulades. Però el dinosaure protagonista d'aquesta entrada trenca totalment aquesta regla a l'estar basat en un registre fòssil de conservació excepcional que compta amb un esquelet postcranial totalment complet i articulat i un crani d'un altre individu que presenta la mateixa sort.

Dibuixos del crani paratípic del Gobihadros en vistes lateral esquerra (A), anterior (B), dorsal (C) i posterior (D) i de l'esquelet complet del dinosaure mongol (E) en vista lateral esquerra.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.

Aquest conjunt extraordinari de fòssils conformen l'holotip i part del material referit del Gobihadros mongoliensis, descrit per un equip de paleontòlegs dirigit per en Khishigjav Tsogtbaatar (Institut de Paleontologia i Geologia de l'Acadèmia Mongola de Ciències, Ulaanbaatar) i publicat a la revista PlosOne el 17 d'abril. L'holotip i el crani complet provenen del jaciment de Bayshin Tsav, a la província mongola d'Ömnögovi, al sud del país; encara que el material referit del Gobihadros també comprèn fòssils trobats als jaciments de Khoorai Tsav (Ömnögovi) i de Khongil Tsav (província de Dornogovi), localitats totes tres enquadrades dins de la Formació Baynshire (Cretaci superior Cenomanià-Santonià, 100-84 M.A.). Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure fan referència a la seva àrea geogràfica d'origen, una de les més prolífiques del món en fòssils de dinosaures no-aviaris: el Desert del Gobi de Mongòlia, al qual se li ha d'afegir el sufix grec -hadros ("gran") al final del nom genèric com a referència a la seva posició filogenètica als Hadrosauroïdeus. L'holotip i el crani complet no representarien a individus totalment adults i el primer exemplar, el qual també ha conservat alguns ossos cranials desarticulats, tindria una longitud d'entre 3 i 4 m.

Premaxil·la de l'holotip del Gobihadros en vistes dorsal (A) i ventral (B).
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.

Mandíbula inferior de l'holotip del Gobihadros en vistes lateral (A) i medial (B).
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.

El Gobihadros es diferencia de la resta d'Hadrosauroïdeus per la presència d'una premaxil·la amb un marge oral (la part de l'os que contacta amb la boca) de doble capa, fins a tres dents funcionals per a la superfície de trituració del dentari (els dos Hadrosauroïdeus no-Hadrosàurids més propers geogràficament al Gobihadros, el Bactrosaurus i el Gilmoreosaurus del nord de la Xina, en tenen una o dues), un contorn dorsal de l'ili en forma de S i una gran expansió lateral de la cresta supracetabular del mateix os. També es diferencia dels Hadrosauroïdeus més derivats que aquest (inclosos els Hadrosàurids) per presentar una falange del dit I de la mà en forma d'espina (la seva versió del gran polze característic dels Iguanodòntids) i un altre caràcter basal del Gobihadros és un nariu dirigit cap endavant. Per una altra banda, un caràcter del Gobihadros que el fa més proper als Hadrosàurids són unes extremitats anteriors bastant petites en comparació amb les posteriors, encara que no presenta algunes característiques que defineixen aquests "becs d'ànec" més evolucionats com més de 32 fileres de dents, dents de mida petita en forma de llança i una cresta deltopectoral de l'húmer allargada).

Dues mans de Gobihadros, sent la de dalt (A i B) de l'holotip i pertanyent la de baix (C i D) al mateix exemplar referit que el crani complet i articulat. A les fotos de baix es pot apreciar clarament el polze en forma d'espina.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.

L'anàlisi filogenètica Gobihadros el recupera com una forma basal del clade Hadrosauromorpha (una subdivisió dels Hadrosauroïdeus que no inclou les espècies del Cretaci inferior que en un principi estaven considerades com Iguanodòntids i algunes també del Cretaci superior) en un politomi amb altres espècies del Cretaci superior d'Àsia (entre els quals es troben el Bactrosaurus i el Gilmoreosaurus) i també d'Europa i d'Amèrica del Nord que dins seu té un clade compost pels Hadrosàurids i un seguit d'espècies germanes a aquests (Telmatosaurus, Zhanghenglong, Plesiohadros, Lophorhothon i Eotrachodon). Aquesta extensa agrupació de dinosaures estaria caracteritzada per l'absència d'un contacte entre els ossos cranials jugal i ectopterigoide i del foramen surangular (un orifici de l'os cranial surangular, al darrere de la mandíbula inferior) i el desenvolupament d'una pestanya òssia ventral al jugal i d'arrels dentals rugoses. La zona més basal d'aquest clade també és anomenat per en Tsogtbaatar i els seus col·laboradors com el "grau-Bactrosaurus".

Anàlisi filogenètica dels Hadrosauroïdeus amb la inclusió del Gobihadros, marcat en negreta. El "grau-Bactrosaurus" estaria comprès entre el Shuangmiaosaurus gilmorei i el Claosaurus agilis.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.

Aquests resultats tenen certes implicacions en la biogeografia dels Hadrosauroïdeus, a causa que els tàxons més propers als Hadrosàurids provenen d'Amèrica del Nord i que els Hadrosàurids més antics d'Àsia són de finals del Santonià. Per tant, els Hadrosàurids haurien aparegut a Amèrica del Nord per després migrar cap a Àsia encara que el seu avantpassat comú amb el Gobihadros seria asiàtic. El Bactrosaurus i el Gilmoreosaurus, malgrat ser bastant propers geogràficament i molt propers filogenèticament al Gobihadros, serien de finals del Campanià i de principis del Maastrichtià, és a dir, més o menys 10 milions d'anys posteriors a les últimes evidències fòssils del Gobihadros (malgrat que, en un principi, els sediments on s'havien trobats les restes dels Hadrosauroïdeus xinesos, corresponents a la Formació Iren Dabasu, es consideraven propers cronològicament a la Formació Baynshire). Això fa que siguin més propers temporalment als primers Hadrosàurids del Desert del Gobi, el Saurolophus i el Barsboldia, pertanyents a la Formació Nemegt. Encara que uns i altres dinosaures semblen haver viscut en una mateixa època, no hi ha presència dels dos en les mateixes formacions geològiques. No es coneixen barreres geogràfiques importants durant el Cretaci superior a Àsia que impedissin el contacte entre els Hadrosauroïdeus del "grau-Bactrosaurus" i els Hadrosàurids, pel que l'absència de convivència entre les dues faunes s'explicaria per l'exclusió dels primers dinosaures de certs recursos alimentaris per part dels últims o diferents preferències en l'hàbitat.

Reconstrucció del cap i el coll d'un Gobihadros.
Foto: Joschua Knüppe.