Els dinosaures de l'any 2017: Moabosaurus utahensis.

El Sauròpode del Cretaci inferior d'Utah Moabosaurus utahensis ja va aparèixer mencionat en aquest blog al mes passat, en l'entrada dedicada al Turiasaure nord-americà Mierasaurus bobyoungi, perquè també es va recuperar com un saure del Túria en l'anàlisi filogenètica feta en l'article de presentació de l'últim dinosaure. Com ja vaig dir llavors, el Moabosaurus havia aparegut en una data més temprana d'aquest 2017, més concretament al 10 d'abril a la revista Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan en un article que té com a autor principal a en Brooks Britt de la Universitat Brigham Young (Provo, Utah). El tractament d'aquest treball en la present entrada servirà per fer una comparació entre les primeres conclusions tretes sobre el Moabosaurus amb el que se sap d'ell a la recta final del 2017.

Caixa craniana de Moabosaurus en vistes posterior (A), lateral esquerra (B), ventral (C), anterior (D), posterodorsal (E) i dorsal (F).
Foto: Britt et al. (2017)/Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan.

Els ossos del Moabosaurus van ser recuperats al jaciment Dalton Wells Quarry, a 20 quilòmetres al nord-oest de Moab (ciutat a la qual està dedicada el nom genèric del dinosaure, més el nom específic que fa referència a l'estat d'Utah), situada geològicament al Membre Yellow Cat de la Formació Cedar Mountain (Cretaci inferior Albià, 125 M.A.). El Sauròpode està basat en una excepcional agrupació d'uns 5500 ossos, la majoria d'ells incomplets i que van ser recuperats entre el 1975 i el 2005. L'holotip és una sèrie de tres vèrtebres dorsals amb dues d'elles en connexió anatòmica i els paratips consisteixen en una sèrie de 12 vèrtebres articulades (dorsals posteriors, sacres i caudals anteriors), quatre vèrtebres cervicals sent dues d'elles l'atles i l'axis i 18 caixes cranianes. Això, i alguns fòssils més, converteix al Moabosaurus en el coll llarg més comú del Membre Yellow Cat, que també posseeix al Braquiosàurid Venenosaurus dicrocei. Algunes restes, consistents en una caixa craniana i unes vèrtebres cervicals anteriors, van ser en un principi descrites com pertanyents a un animal semblant al Camarasaurus. El gran nombre de restes recuperades del Moabosaurus presenten un gran espectre de variació morfològica, el qual pot ser degut tant a variació individual com ontogènica o sexual, encara que no s'ha pogut demostrar. És important recordar que moltes vegades una varietat tan gran pot fer que els varis fòssils siguin considerats d'espècies diferents, com els ossos en un principi creguts de ser de Camarasaurus.

Vèrtebres cervical mitjanes de Moabosaurus (la primera d'A a E i la segona de F a J).
Foto: Britt et al. (2017)/Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan.

El Moabosaurus és descrit com un Sauròpode d'uns 10 m de llargada que presenta les següents característiques de diagnòstic: frontals allargats, vèrtebres cervicals amb apòfisis espinoses bífides que tenen una osca poc profunda, apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals posteriors i les dorsals anteriors consistents en una estructura baixa i projectada lateralment en forma de llavi, fulles bífides de les costelles cervicals posteriors i vèrtebres caudals anteriors i posteriors de tipus procèlic. L'equip d'en Britt va utilitzar tres matrius filogenètiques diferents per trobar la posició del Moabosaurus en l'arbre evolutiu dels Sauròpodes, donant cadascun resultats diferents. En la primera matriu, el Moabosaurus va ser recuperat a la base del clade Somphospondylii que inclou als Titanosaures. En la segona matriu, el Moabosaurus va ser trobat com un Neosauròpode en una posició de tàxon germà respecte a un clade format pels Diplodocoïdeus i els gèneres mongols del Cretaci superior Nemegtosaurus i Quaesitosaurus, considerats en altres anàlisis com una forma derivada de Titanosaures. En la tercera matriu, el Moabosaurus és considerat com un membre basal del clade dels Titanosauriforms que inclou als Braquiosàurids i als Somphospondylii. Almenys, totes les anàlisis de Britt et al. (2017) coincideixen que el Moabosaurus és un Neosauròpode.

Fèmur esquerre de Moabosaurus en vistes posterior (A), anterior (B) i ventral (C).
Foto: Britt et al. (2017)/Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan.

El Moabosaurus es bastant diferent de la resta dels Sauròpodes del Cretaci inferior nord-americà, tots Titanosauriforms. Dos d'aquests els dos Braquiosàurids de la Formació Cedar Mountain, l'abans esmentat Venenosaurus i el Cedarosaurus. Les disparitats es troben en que els dos Braquiosàurids presenten fosses pneumàtiques a les vèrtebres dorsals, costelles caudals enormement inclinades cap enrere, apòfisis espinoses caudals inclinades cap endavant i l'húmer i el cúbit es troben allargats, a la vegada que comparteixen amb el Moabosaurus apòfisis espinoses situades anteriorment respecte dels centres vertebrals. Britt et al. (2017) també ja van comparar al Moabosaurus amb el Turiasaurus a partir de caràcters com vèrtebres presacrals amb vàries cambres del tipus camerae o plaques esternals allargades i estretes. Ja en aquest primer treball es va assenyalar una relació de parentesc entre el Sauròpode nord-americà i l'aragonès, encara que, a diferència del que va passar amb la presentació del Mierasaurus, va ser el Turiasaurus el que va ser considerat que s'havia de moure a partir d'anàlisi feta al 2012 que va recuperat als Turiasaures com Neosauròpodes Macronaris propers al Camarasaurus. Un altre Sauròpode amb el qual es va fer una relació respecte del Moabosaurus va ser el Tendaguria, procedent dels Llits de Tendaguru (Tanzània, Juràssic superior o Cretaci inferior), amb el qual comparteix un procés olècranon del cúbit gran, les vèrtebres presacrals amb camerae i les vèrtebres caudals procèliques. Això també donaria peu a la hipòtesi que mostra una relació de parentesc entre el Tendaguria i els Turiasaures i que aquest últim clade es troba present a l'Àfrica. D'aquesta manera, el Moabosaurus, el Turiasaurus i el Tendaguria formarien un sol grup de Macronaris del trànsit Juràssic-Cretaci d'Amèrica del Nord, Europa i Àfrica que podria indicar connexions faunístiques intercontinentals entre aquests territoris i aquest període de temps.

Reconstrucció del Moabosaurus (amb el crani basat en el Camarasaurus) al Museu de Paleontologia de la Universitat Brigham Young amb en Brooks Britt davant seu.
Foto: Brigham Young University.

Els dinosaures de l'any 2017: Halszkaraptor escuilliei

El Halszkaraptor escuilliei, la publicació del qual va sortir a la revista Nature el 6 de desembre, és sense cap mena de dubtes un dels dinosaures no aviaris més interessants dels que han sortit a la llum aquest 2017, tant pel seu estat de preservació de l'holotip i la curiosa història que té al darrere com per un seguit de característiques morfològiques que el fan únic entre els dinosaures en general i el seu grup, els Dromeosàurids, en particular. El binomi Halszkaraptor escuilliei ja és una referència a dos personatges que ens ajuden a explicar l'origen geogràfic del Teròpode i de com va arribar a les mans dels investigadors el que l'han donat conèixer, entre els quals trobem el belga Pascal Godefroit i l'italià Andrea Cau.

L'esquelet holotip del Halszkaraptor, conservat actualment a l'Acadèmia Mongola de Ciències (Ulaanbaatar). Aquesta foto es va fer en una fira de fòssils a Munic al 2011, quan en Godefroit i en Cau encara no coneixien la seva existència, anava passant de mà a mà per Europa i, molt important, es considerava un Troodòntid.
Foto: Ghedoghedo.

El Halszkaraptor prové d'un país i un període geològic mítics per a la Paleontologia de dinosaures, la Mongòlia del Cretaci superior. És aquesta la raó per al nom genèric, que homenatja a la paleontòloga polonesa Halszka Osmólska (1930-2008), figura destacada en l'estudi dels Teròpodes del Desert del Gobi. Més concretament dins de Mongòlia, el Halszkaraptor prové, probablement, del jaciment Ukhaa Tolgod situat a la Formació Djadokhta (Cretaci superior Campanià, 75-71 M.A.). I dic probablement perquè tot sembla indicar que l'holotip del Dromeosàurid va ser desenterrat per lladres de fòssils (pràctica desgraciadament comuna a Mongòlia) i va sortir del país. El fòssil va arribar a les mans del col·leccionista francès François Escuillié al 2015, que va comunicar la troballa a en Godefroit, el qual després es va posar en contacte amb en Cau per realitzar una anàlisi de l'exemplar que es va realitzar durant els tràmits fets per en Escuillié i en Godefroit per tornar el dinosaure a Mongòlia.

Reconstrucció de l'esquelet i del crani de l'holotip del Halszkaraptor, la forma peculiar del qual la tractaré en els següents paràgrafs.
Foto: Marco Auditore.

El que cal destacar de l'holotip del Halszkaraptor, un subadult, no és sols, com s'ha avançat dos paràgrafs abans, el seu estat de preservació excepcional (es tracta d'un esquelet gairebé complet, en connexió anatòmica i preservat en tres dimensions), si no també una combinació de caràcters inusual procedents de grups de Teròpodes diferents que en un principi van fer dubtar sobre l'assignació filogenètica del dinosaure i que fins i tot el fan semblar una quimera, és a dir, l'ajuntament a propòsit de restes fòssils amb procedències vàries. L'equip d'en Godefroit i d'en Cau van portar l'esquelet mongol a la Instal·lació Europea de Radiació de Sincrotró (ESRF) de la ciutat francesa de Grenoble, la màquina de raigs X més potent del món, la qual va confirmar que l'estrany dinosaure era un fòssil genuí i no una agrupació artificial, va permetre estudiar os a os cadascuna de les insòlites característiques del Halszkaraptor, de les quals en parlarem ara, i també situar-lo dins dels Dromeosàurids.

Escàners del crani del Halszkaraptor fets amb l'ESRF. Cada os està pintat d'un color diferent per ajudar a la seva identificació.
Foto: Cau et al. (2017)/Nature.

Les autopomorfies del Halszkaraptor són: una premaxil·la platirostral que suposa un 32% de la llargada del musell (és a dir, que és més ampla que alta, mentre que els altres Dromeosàurids la tenen molta expandida en alçada), 11 dents a la premaxil·la que no estan serrades (mentre que la majoria de Teròpodes no passen de les 5 dents en aquest os mandibular i a la vegada que les dents del maxil·lar i el dentari conserven la forma clàssica, l'interior de les dues premaxil·les està totalment penetrat per una àmplia xarxa neuromuscular (una xarxa que en altres Teròpodes està limitada a la zona lateral de l'os), narius situats a la part posterior de la premaxil·la, la vara postorbital (la vora posterior de l'òrbita ocular) és molt prim (un caràcter amb més retirada a les aus i als Alvarezsauroïdeus que als Dromeosàurids), el coll suposa el 50% de la columna vertebral abans del sacre (molt més llarg que en qualsevol altre Teròpode Celurosaure derivat no aviari), les apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals són molt petites (els únics dinosaures que també presenten aquest tret són els cignes), apòfisis espinoses en forma de tub a les tres primeres vèrtebres cervicals, els xebrons anteriors són llargs i de forma pentagonal, el tercer dit de la mà és el més robust de tots i més llarg que el segon mentre que el primer és relativament curt (unes proporcions que no es corresponen a les típiques d'un Dromeosàurid d'hàbits depredadors i que també són diferents a les de qualsevol altre Teròpode), l'ili presenta un prestatge iliofibular (que serveix per aguantar el múscul del mateix nom) molt robust i projectat cap als costats, el fèmur té una cresta lateral que contacta amb una fossa allargada (els dos últims caràcters farien que el Halszkaraptor tindria una postura molt vertical més semblant a la de les aus que a la dels Teròpodes no aviaris) i la primera falange del dit III del peu representa un 47% de la llargada del metatarsià del mateix dígit. Tot plegat no sols fa que el Halszkaraptor sigui únic entre la família del Velociraptor, si no també molts dels caràcters abans presentats també els tenen rèptils i aus amb un estil de vida aquàtic o semi-aquàtic i una dieta piscívora, el que indica que el raptor mongol tenia almenys alguna relació amb l'aigua.

Caràcters del crani i el coll del Halszkaraptor que el diferencien d'altres Dromeosàurids i que comparteix amb rèptils i aus aquàtics.
Foto: Theropoda (blog de l'Andrea Cau).

El musell platirostral és comú dels depredadors aquàtics, l'extens sistema neurovascular de la premaxil·la també es troba en els cocodrils, el gran nombre de dents premaxil·lars sense serres és un caràcter dels Plesiosaures, el coll de cigne es pot observar també en algunes tortugues aquàtiques i la inusual proporció de les mans té una retirada a la que tenen els Plesiosaures. A més, les articulacions de les vèrtebres caudals permeten una millor mobilitat lateral que també es troba en qualsevol rèptil aquàtic i els ossos dels braços estan aplanats i tenen un contorn interior de forma el·lipsoïdal que es pot observar en els Plesiosaures, les balenes i les pingüins. Això últim indica que el Halszkaraptor podria nedar, però tampoc seria un animal aquàtic a temps complert si no més aviat semi-aquàtic ja que, apart de donar-li una postura més vertical, les cames continuen tenint les proporcions clàssiques d'un Teròpode no aviari i, per tant, terrestre (ser més erecte tampoc li hauria ajudat molt a l'hora d'estar tot el dia a l'aigua). D'aquesta manera, les aparentment estranyes característiques del Halszkaraptor tenen una explicació lògica com a adaptacions a un estil de vida diferent al de la resta dels dinosaures del seu grup i deixar clar que no es tracta d'una quimera sense sentit, a la vegada que és converteix en el primer Dromeosàurid amfibi i el primer dinosaure no aviari amb un sistema locomotor doble. El que han pogut observar en Cau, en Godefroit i els seus companys és un clar augment en la diversitat dels Teròpodes Celurosaures (entre els quals ja hi ha espècies que s'aparten del model típic en aquests animals de petit carnívor terrestre com el vol actiu de les aus, el gigantisme dels Tiranosàurids o la dieta herbívora dels Terizinosaures), la qual encara continua sense conèixer del tot fins i tot amb àrees on s'hi ha dedicat tant estudi com Mongòlia.

Comparació entre el crani del Velociraptor, el del Halszkaraptor i el del cigne en vista dorsal, ressaltant la semblança existent entre el bec del nou Dromeosàurid mongol i el de les aus aquàtiques i la contraposició respecte a la forma clàssica del seu clade.
Foto: Theropoda.

El més sorprenent de tot el que envolta el Halszkaraptor és que no es troba sol dins de l'arbre evolutiu dels Dromeosàurids, si no que està relacionat amb altres membres i fins i tot ha creat amb aquests una nova subfamília de raptors que porta el seu nom: Halszkaraptorinae, que es troba a la base evolutiva del grup. Alguns dels caràcters que defineixen als Halszkaraptorinae ja els hem trobat abans quan hem repassat els corresponents als Halszkaraptor en si com els ossos de les extremitats anteriors aplanats, l'ili amb un ancoratge robust per al múscul iliofibular i la llarga fossa del fèmur limitada per una cresta. D'altres en son unes vèrtebres cervicals més llargues que en altres Dromeosàurids, costelles cervicals fusionades als centres de les seves respectives vèrtebres i un metacarpià III igual de robust que el seu equivalent II. Els altres membres de Halszkaraptorinae són dos Dromeosàurids mongols que sempre han tingut una aura de misteri des de quan es van donar a conèixer ja que, a l'igual que el Halszkaraptor, presenten una estranya combinació de característiques però per desgràcia no estan tant ben preservats: Hulsanpes perlei (descrit per la mateixa Halszka Osmólska al 1982, sent aquesta l'altra raó del nom tant de la subfamília com del seu tàxon tipus) i Mahakala omnogovae (descrit al 2007). El Hulsanpes només està basat en uns metatarsians II-III-IV, unes quantes falanges i un fragment de caixa craniana, mentre que el Mahakala es troba identificat a partir d'un frontal, un fragment de neurocrani i un postcrani semi-articulat amb els dos peus amb un estat de conservació molt bo. S'ha de destacar que Cau et al. (2017) han estat els primers en observar una gran afinitat entre els metatarsians del Hulsanpes i el Mahakala, fins al punt que hi ha la possibilitat de que siguin tàxons sinònims. En canvi, sembla que la distinció entre aquests dos i el Halszkaraptor és més clara a partir de caràcters de l'últim com l'absència d'una constricció distal al tercer metatarsià i la presència d'un cúbit de forma rectilínia. Però l'aspecte més important del parentesc entre "el lladre de l'Halszka" i els altres dos raptors mongols és que el Mahakala presenta més o menys les mateixes característiques del Halszkaraptor que fa que aquest tingui un coll molt llarg i una postura vertical i, a conseqüència, una forma diferent a la que sempre s'ha representat al Mahakala, basada en la postura clàssica d'un Dromeosàurid.

Comparació entre la forma tradicional de representar al Mahakala i la postura del Halszkaraptor, que és la que tindria també el Mahakala a partir del que se sap a partir d'ara.
Foto: Theropoda.

Reconstrucció d'un Halszkaraptor amb plomes blanques.
Foto: Lukas Panzarin.

Felicitació de Nadal 2017

FELICES FIESTAS!!

MERRY CHRISTMAS!!

JOYEUX NÖEL!!

BUON NATALE!!

Els dinosaures de l'any 2017

A mig mes de desembre torna, per quart any consecutiu, el recull sobre novetats anuals en Paleontologia de dinosaures Els dinosaures de l'any, que tornarà a omplir el blog de nous tàxons de dinosaures no aviaris durant el que falta de desembre i l'inici del gener que vé. L'any en que El Jove Paleontòleg celebra els primers seus cinc anys de vida ha estat en el que més s'ha dedicat als avenços en Dinosaurologia respecte al total d'entrades escrites, però això no ha fet que hagin quedat coses interessants per explicar, sent la raó d'aquesta secció.

Si alguna cosa s'ha de destacar per sobre de les altres respecte el que s'ha avançat en l'estudi dels "dinos" aquest 2017 és la proposta filogenètica que ha intentat posar de cap per avall tot el que es donava per segur durant més d'un segle. Respecte a espècies de dinosaures en particular, és important mencionar els nous treballs sobre la biologia del T.rex, la presentació formal del Sauròpode que pot ser el dinosaure més gran de tots després de tres anys de que es donessin a conèixer les seves restes, l'espectacular esquelet de Tireòfor cobert completament per una armadura fòssil o la primera presència vàlida dels Turiasaures fora de la Península Ibèrica.

Aquests i altres descobriments estan presents amb els seus noms propis en la següent llista d'enllaços, classificats en tres grups:

Nous tàxons de dinosaures no aviaris:

Magnamanus soriaensis

Isaberrysaura mollensis

Yehuecauhceratops mudei

Xingxiulong chengi

Daspletosaurus horneri

Zhongjianosaurus yangi

Galeamopus pabsti

Vouivria dampariensis

Tengrisaurus starkovi

Jianianhualong tengi

Beibeilong sinensis

Daliansaurus liaoningensis

Europatitan eastwoodi

Teihivenator macropus

Albertavenator curriei

Aepyornithomimus tugrikinensis

Corythoraptor jacobsi

Borealopelta markmitchelli 

Latenivenatrix mcmasterae

Patagotitan mayorum 

Serikornis sungei

Shingopana songwensis

Laiyangosaurus youngi

Burianosaurus augustai

Matheronodon provincialis

Mierasaurus bobyoungi

Filogènia dels dinosaures en general

Presentació d'Ornithoscelida

Reacció a Ornithoscelida

Revisió de la biologia de dinosaures ja coneguts

Presència de plomes en el Tiranosaure

La locomoció del Tiranosaure

I, com ja s'ha dit abans, això no és tot malgrat el que ja s'ha pogut fer. Com l'any passat, l'edició d'enguany d'Els dinosaures de l'any estarà exclusivament dedicada als nous tàxons.

El rebombori dels Ornithoscelida continua.

Recordeu el treball sobre la filogenètica dels dinosaures presentat aquest mes de març que posava de cap per avall la base evolutiva del grup amb la divisió dels Teròpodes i els Sauropodomorfs i la unió dels primers amb els Ornitisquis dins de la denominació Ornithoscelida? Doncs, com ja s'intuïa llavors, aquest assumpte no s'ha deixat de banda sino més aviat al contrari i s'han presentat noves anàlisis tant a favor com en contra de la validesa d'Ornithoscelida. En aquesta primera entrada del mes de desembre del 2017 posaré en comú totes les publicacions que hi hagut sobre el tema durant els últims mesos i els seus aspectes més curiosos.

El primer d'aquests treballs va sortir a la llum a la revista Biology Letters el 16 d'agost i estava signat per dos dels autors de l'article de presentació dels Ornithoscelida, Matthew Baron i Paul Barrett. El que van fer va ser confirmar i expandir la seva hipòtesi incloent, dins de la mateixa matriu filogenètica que havien fet servir al març, a l'estrany dinosaure xilè del Juràssic superior Chilesaurus, classificat en la seva primera descripció al 2015 com un Teròpode Tetanur basal però amb bastants trets que convergien amb els Sauropodomorfs i els Ornitisquis i que suggerien possibles hàbits vegetarians per aquest animal, per tant, no gaire amb acord amb la dieta carnívora que tindrien els seus cosins més propers. En Baron i en Barrett van obtenir que el Chilesaurus seria el membre més basal dels Ornitisquis, amb els quals compartiria caràcters ossis com una premaxil·la amb una part davantera sense dents, la pèrdua de recorbament a la majoria de dents, un pubis retrovertit amb un eix en forma de vareta, un fèmur que es troba en una posició recta si es mira des del davant i un peroné el diàmetre del qual és menys de la meitat del de la tíbia. Altres caràcters del Chilesaurus que es poden trobar tant en Ornitisquis com en Teròpodes s'han interpretat com una evidència de l'estreta relació filogenètica entre els dos clades i, per tant, es tracten de sinapomorfies d'Ornithoscelida. Seguint aquesta evidència, en Baron i en Barrett van posar de manifest que alguns trets ossis dels Ornitisquis, com el pubis retrovertit i la pèrdua de recorbatura dental, precedirien altres que abans eren obligats tenir per ser un Ornitisquis, com l'os predentari del crani, i també que en la seva base evolutiva ja serien omnívors o herbívors de plantes poc fibroses i que podrien portar aquest estil de vida sent bípedes. A la vegada, la presència d'aquesta situació transicional entre els Teròpodes i els Ornitisquis es troba en un dinosaure del Juràssic superior, el que implicaria un llinatge fantasma que s'estendria fins al Triàsic superior.

Arbre filogenètic de la base dels dinosaures amb la inclusió del Chilesaurus dins dels Ornitisquis i aquests últims dins d'Ornithoscelida amb els Teròpodes.
Foto: Baron & Barrett (2017)/Biology Letters.

El mètode i els resultats d'en Baron i en Barrett han estat durament criticats per l'especialista en Teròpodes més actiu a Internet, Andrea Cau. L'italià els hi reteu que, si volien provar de confirmar la posició filogenètica del Chiliesaurus, havien d'incloure als Tetanurs dins de la seva matriu filogenètica, cosa que no van fer perquè la matriu del seu estudi publicat al març, i també la utilitzada amb el Chilesaurus, no incloïa aquesta branca derivada dels Teròpodes. Llavors passa el que s'anomena Atracció de Branca Llarga (Long Branch Attraction), en que, dins d'aquest cas concret, si ens trobem a un Tetanur que s'assembla a un Ornitisqui, al no haver-hi els Tetanurs, aquest tàxon s'acabarà situant al clade que més s'hi assembla, els Ornitisquis. Per tant, l'anàlisi d'en Baron i en Barrett no és capaç de demostrar que el Chilesaurus no sigui un Tetanur. En Cau acaba el seu comentari a Theropoda dient que encara s'ha d'acabar de confirmar la posició del Chilesaurus dins dels dinosaures, pel que encara s'ha de treballar en aquest tàxon tenint en compte que les conclusions dels creadors d'Ornithoscelida no són vàlides.

Comentaris de l'Andrea Cau (en vermell) sobre l'anàlisi filogenètica de Baron & Barrett (2017).
Foto: Theropoda.

En Baron va tornar de provar la veracitat d'Ornithoscelida en un altre treball publicat el 25 d'octubre a la revista Royal Society Open Science i que compta amb la col·laboració d'en Luke Parry (Museu d'Història Natural de Londres) i en Jakob Vinther (Universitat de Bristol). Van provar la hipòtesi utilitzant mètodes filogenètics que no apareixien en l'estudi original, on es van dividir els caràcters segons la seva procedència esquelètica (dentals, cranials no dentals i postcranials). La majoria de les anàlisis donaven suport a la validesa d'Ornithoscelida i a la de Saurischia com la unió dels Sauropodomorfs i dels Herrerasaures. Variacions respecte a la hipòtesi majoritària es troben quan, en un cas, s'han recuperat als Herrerasaures com fora dels Saurisquis (que no es tant sorprenent si tenim en compte que les dades que donen suport a la unió d'aquests amb els Sauropodomorfs són menors de les que ho fan amb la dels Teròpodes i els Ornitisquis) i quan, en una altra ocasió, només els Herrerasaures i els Ornitisquis s'han recuperat com a clades monofilètics, sent els Teròpodes i els Sauropodomorfs clades parafilètics i, per tant, invàlids. Aquestes variacions es produeixen quan s'exclou part dels caràcters i, a conseqüència, els autors de l'estudi ho tenen en compte com un factor que pot fer variar els resultats de les anàlisis filogenètics de manera exponencial. També troben que el suport d'Ornithoscelida només es dóna quan es posen a la vegada varis caràcters de regions anatòmiques diferents, mentre que per separat no tenen el poder necessari per recuperar aquesta opció. A més, diuen que s'ha de ser conscient que els resultats també poden canviar segons si els caràcters que es posen a la matriu són de les dents o de l'esquelet postcranial, per exemple. De qualsevol manera, la conclusió és que Ornithoscelida es recupera com una agrupació vàlida fent servir mètodes diferents.

Arbre filogenètic de les anàlisis d'en Parry, en Baron i en Vinther en que es considera Ornithoscelida com un grup vàlid i es recuperen els Saurisquis com Herrerasaures+Sauropodomorfs.
Foto: Parry et al. (2017)/Royal Society Open Science.

La principal crítica a les hipòtesis d'en Baron i els seus varis col·laboradors prové d'un comunicat publicat a Nature el dia 1 de novembre que està signat per un conjunt de paleontòlegs argentins, brasilers, alemanys, britànics i espanyols que tenen com a cap en Max Langer de la Universitat de Sao Paulo. La resposta a Ornithoscelida va començar a ser redacta al maig i va consistir en obtenir la matriu filogenètica d'en Baron. L'equip d'en Langer van notar que alguns caràcters havien estat malinterpretats i van tornar a posar a prova la matriu, que va recuperar la classificació clàssica Saurisquis-Ornitisquis (sent els primers Teròpodes+Herrerasaures+Sauropodomorfs) dels dinosaures. Tot i això, el suport per a la divisió ortodoxa dels "llangardaixos terribles" és bastant feble i els autors del comunicat creuen que es podria acceptar Ornithoscelida si apareix nova evidència que faci aquesta proposta més vàlida. Una altre aspecte dels treballs d'en Baron que ha estat revisat per l'equip d'en Langer és la proposta per part del paleontòleg anglès que els dinosaures es van originar a l'Hemisferi Nord, en contraposició a la visió tradicional que situava aquesta pàtria dels dinosaures a l'Hemisferi Sud. En aquest cas la proposta ortodoxa també guanya a la novetat, sent més concretament Amèrica del Sud el bressol dels dinosaures. Al mateix dia, en Baron i els seus col·laboradors també van publicar un comunicat responent als resultats de l'equip d'en Langer. Aquests, encara que han recuperat Ornithoscelida, també consideren que hi ha poques diferències entre els dos escenaris de classificació dels dinosaures i que la incorporació de noves dades només podrà decantar la balança. La resposta al retorn de l'antiga classificació s'ha centrat sobretot en el Pisanosaurus, un problemàtic dinosaure basal del Triàsic superior d'Argentina que només està basat en un esquelet parcial i ambigu trobat als anys 1960. Això fa que l'equip d'en Langer i el d'en Baron hagin mesurat de forma diferent els ossos del Pisanosaurus i, per tant, hagin tret conclusions diferents. El primer col·lectiu de paleontòlegs no s'ha desviat de la classificació tradicional d'aquest dinosaure, que el considera un Ornitisqui basal. En canvi, el segon col·lectiu considera que no es tracta d'un dinosaure i el classifiquen com un Silesàurid (Silesauridae), un grup de Dinosauriformes basals que van viure a mitjans i finals del Triàsic (245-203 M.A.) i que estan considerats per Baron i col·laboradors com el grup germà dels dinosaures. En aquest aspecte, l'equip d'en Baron també retreu al d'en Langer el fet d'estimar mesures del Pisanosaurus (proporcions entre la mida del crani i del cos o entre la del crani i la del fèmur) que no es poden demostrar degut a la falta de restes que presenta l'animal (absència de crani complet, de columna vertebral i de fèmur) a l'hora d'obtenir la seva conclusió.

Silueta del Pisanosaurus amb els ossos que s'han pogut identificar en aquest animal. Està en una posició quadrúpeda que és la que es creu que tindrien els Silesàurids, en contraposició amb el bipedisme dels primers Ornitisquis.
Foto: Extinct (blog en anglès sobre Paleontologia).

L'Andrea Cau també ha criticat alguns aspectes tant del comunicat d'en Langer i col·laboradors com la seva resposta per part d'en Baron i coautors. Renya al primer col·lectiu per haver utilitzat molts arguments ad hominem (una falacia en que es desprestigia una opinió a partir de qui és l'autor d'aquesta) per atacar en Baron i les seves tesis, com, per exemple, que no hagin vist part del material del qual parlen amb els seus propis ulls o que li estigui responent un grup format per alguns dels especialistes punters en dinosaures basals. D'aquesta manera, l'autor del blog Theropoda els hi retreu que haurien d'haver exposat el seu criticisme amb la hipòtesi d'Ornithoscelida amb més objectivitat de la que van utilitzar. L'entrada de Theropoda on escriu el comentari a aquest peculiar intercanvi està conclosa per la reflexió que fa en Cau de que tot això no hauria pensat de que el clade que està sent revisat siguin els mateixos dinosaures i que, a conseqüència, s'hagi operat seguint més aviat motius no-científics que no pas científics. Per tant, sentencia el paleontòleg italià, si tot aquest debat s'hagués portat de manera rigorosa des del principi no hi hauria tanta rivalitat entre les diferents faccions de paleontòlegs ni els mitjans de comunicació haurien tractat el tema amb l'excés i la hipèrbole que s'ha fet en cada nou pas que hi hagut entre el març i el novembre, i recorda que la dicotomia entre la classificació tradicional i la novedosa tampoc és tant important com perquè es procedeixi amb aquest excés tant dins com fora del cercle acadèmic.

Arbre filogenètic del comunicat d'en Langer i col·laboradors que recupera la dicotomia tradicional entre Ornitisquis i Saurisquis, sent aquests últims Herrerasaures, Teròpodes i Sauropodomorfs.
Foto: Langer et al. (2017)/Nature.

Mierasaurus bobyoungi, el Turiasaure supervivent d'Utah.

El 30 d'octubre, pocs dies després de que presentés el Matheronodon provincialis, la revista Scientific Reports va publicar la descripció d'un altre dinosaure tant o més interessant, en aquest cap un Sauròpode, de la mà dels investigadors de Dinópolis Terol Rafael Royo-Torres, Alberto Cobos i Luis Alcalá acompanyats de varis experts internacionals en els "dinos de coll llarg" com en Paul Upchurch (Universitat de Londres). La importància del nou tàxon, batejat Mierasaurus bobyoungi, és que es tracta de la primera referència no ambigua fora d'Europa del grup de Sauròpode més representatiu de la Península Ibèrica, els Turiasaures (parts 1 i 2 de l'entrada dedicada a ells en aquest blog), i també el primer que és posterior al límit Juràssic-Cretaci. D'aquesta manera, s'obren nous horitzons tant geogràfics com temporals dels "llangardaixos del Túria" que entren en sintonia amb les noves hipòtesis sobre l'evolució dels Sauròpodes durant el Cretaci inferior.

Reconstrucció del crani del Mierasaurus.
Foto: Fundación Dinópolis.

El Mierasaurus bobyoungi prové de la capa d'ossos (bonebed en anglès) de Doelling's Bowl, al centre-est de l'estat nord-americà d'Utah, situada geològicament al Membre Yellow Cat que a la vegada forma part de la Formació Cedar Mountain. L'edat dels sediments que rodegen al Mierasaurus són d'entre fa 136 i 132 M.A., durant el Cretaci inferior Valanginià-Hauterivià. El nom genèric del Sauròpode prové d'en Bernardo de Miera y Pacheco (1713-1785), cartògraf càntabre que va ser el primer europeu que va explorar el territori de l'actual Utah durant l'expedició científica espanyola del 1776 organitzada pels pares franciscans Domínguez i Escalante. Per la seva banda, el nom específic homenatja al geòleg nord-americà Robert Young, que va investigar a fons el Cretaci inferior d'Utah. Les restes amb les quals es descriu al Mierasaurus es van trobar al 2010 i corresponen a dos individus, un holotip i un paratip. L'holotip és l'exemplar més complet i consta d'un crani i mandíbula parcials, dents, 9 vèrtebres cervicals inclòs l'atles, 11 costelles cervicals, 11 vèrtebres dorsals, 6 costelles dorsals, 6 costelles sacres, 15 vèrtebres caudals, dos xebrons, les dues escàpules, el braç esquerre exceptuant l'húmer, la pelvis completa, els dos fèmurs i la cama esquerra. Es tracta d'un subadult per ser d'una gran mida (10-12 m) però tenir algunes vèrtebres dorsals sense fusió entre els centres i les apòfisis espinoses. El paratip només es compon del dentari i el fèmur d'un juvenil.

Ossos apendiculars del Mierasaurus. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: fèmur dret, tíbia i astràgal esquerres, peroné esquerre, cintura pèlvica, xebró, costella dorsal, cúbit i radi esquerres, fèmur esquerre vist des de baix, el peu esquerre complet, la mà esquerra completa i articulada i escàpula dreta.
Foto: Royo-Torres et al. (2017)/Scientific Reports.

Alguns dels caràcters de diagnòstic del Mierasaurus són un còndil occipital del crani amb un parell de crestes arrodonides, les costelles cervicals amb una protuberància a la superfície lateral del tubercle (un bony a la superfície posterior de tot l'os), una depressió lateral als arcs hemals (extensió d'os de la superfície ventral de les vèrtebres caudals), un metacarpià I més llarg que el seu equivalent IV i un isqui molt curt en comparació amb el pubis. A l'anàlisi filogenètica, el Mierasaurus ha estat identificat, tal com s'indicava més amunt, com un Turiasaure (clade que en l'actualitat té com a gèneres vàlids d'origen ibèric el Turiasaurus aragonès, el Losallisaurus valencià i el Zby portuguès) a partir de característiques com una alçada de l'apòfisi espinosa a les vèrtebres dorsals major que la del centre vertebral, unes vèrtebres dorsals posteriors opistocèliques (cara anterior convexa i cara posterior cóncava), unes vèrtebres dorsals anteriors procèliques (cara anterior cóncava i cara posterior convexa), un húmer gràcil, una cresta cnemial de la tíbia projectada anteriorment, un cúbit amb un perfil en forma de T o Y i una profunda fossa lateral i dents en forma de D i un contorn en forma de cor. El Mierasaurus no es tracta de l'únic Sauròpode nord-americà que en l'anàlisi filogenètica també ha estat recuperat com un Turiasaure. Estem parlant del Moabosaurus utahensis (Cretaci inferior/mitjà Aptià d'Utah) que, tot i ser descrit enguany, la seva carta de presentació ja havia sortit a la llum quan ho va fer la del Mierasaurus (la veritat és que no sabia res del Moabosaurus fins quan vaig descobrir l'estudi del Mierasaurus. Ara ja tinc l'article de la descripció del primer Sauròpode, del qual parlaré en l'edició d'enguany d'Els dinosaures de l'any durant el mes que ve). Els dos Turiasaures d'Utah són més propers entre si que no pas amb qualsevol dels tres tàxons europeus, encara que no són espècies diferents. Aquesta distinció es realitza a partir de característiques òssies presents en el Moabosaurus però absents en el Mierasaurus com crestes verticals a la cara lingual de les dents, costelles cervicals bífides, vèrtebres dorsals opistocèliques en la seva totalitat o una lleugera protuberància lateral al fèmur. De qualsevol manera, els nostres dos protagonistes són Sauròpodes primitius totalment diferents de la resta de "colls llargs" del Cretaci inferior dels Estats Units, els quals són Neosauròpodes Macronaris.

Arbre filogenètic dels Sauròpodes amb la incorporació del Mierasaurus i el Moabosaurus com a Turiasaures, els quals estan assenyalats amb un fons més fosc. A dalt hi ha una reconstrucció de l'esquelet del Mierasaurus.
Foto: Royo-Torres et al. (2017)/Scientific Reports.

La presència de dos tàxons d'Eusauròpodes basals no-Neosauròpodes de corones dentals àmplies com són els Turiasaures ben avançat el principi del Cretaci concorda amb les últimes hipòtesis que s'estan plantejant en l'estudi dels "colls llargs" sobre l'extinció i el reemplaçament faunístic que van viure durant el trànsit Juràssic-Cretaci. Tradicionalment s'havia considerat que en el pas entre l'última etapa faunística del primer període, el Titonià, i la primera del segon període, el Berriasià, es van extingir entre el 60% i el 80% dels Sauròpodes, molts dels quals eren Eusauròpodes basals (per tant, els Turiasaures estaven entre les víctimes potencials) que van ser reemplaçats per Neosauròpodes de corones dentals estretes en tots els nínxols que ocupaven. Investigacions recents han mostrat que no seria una desaparició massiva de fauna en si al canvi entre el Juràssic i el Cretaci si no més aviat un seguit de petites extincions seguides que es van perllongar fins bastant entrat el Cretaci inferior. La implicació més important respecte a la pertinença filogenètica del Mierasaurus i el Moabosaurus és com i quan van arribar a Amèrica del Nord des de la Península Ibèrica. Sembla ser que van creuar l'Atlàntic a través dels ponts terrestres que es van crear entre les dues ribes de l'oceà al Juràssic superior i al Cretaci inferior quan les dues meitats del supercontinent Lauràsia s'acabaven de separar i l'Atlàntic encara no era molt profund. Però el pont que haurien agafat els Turiasaures s'hauria format posteriorment al que hi va haver entre finals del Kimmeridgià i principis del Titonià que explica la presència de gèneres clàssics de la Formació Morrison a Portugal com l'Allosaurus i el Stegosaurus, degut a l'absència dels Turiasaures a la Formació Morrison. La connexió transatlàntica que és més que agafessin els avantpassats del Mierasaurus i el Moabosaurus hauria ocorregut a mitjans del Valanginià (137 M.A.). Però aquí apareix la condició que els Turiasaures haurien d'haver estat a l'est d'Amèrica del Nord, Apalàtxia, abans d'arribar a la zona oest del continent, Laramídia; però tampoc hi són presents durant el Cretaci primerenc. L'equip d'en Royo-Torres es marca comprovar la presència dels Turiasaures a Apalàtxia com un dels reptes per realitzar en els següents anys, a més de treure com a conclusió del seu treball que un grup d'Eusauròpodes basals va sobreviure al final del Juràssic i va poder subsistir almenys una desena de milions d'anys a Amèrica del Nord després d'haver emigrat de la seva Ibèria natal.

Reconstrucció de dos Mierasaurus en un paisatge reconstruït del Valanginià de Doelling's Bowl junt amb altres dinosaures descoberts al jaciment d'Utah: un Anquilosaure sense identificar (esquelet a l'esquerra), l'Ornitòpode Iguanocolossus (cadàver a la dreta) i el Teròpode Yurgovuchia (dos exemplars a la dreta sobre l'Iguanocolossus).
Foto: Fundación Dinópolis.

Matheronodon provincialis, les dents de tisora d'Occitània.

El 26 d'octubre, la revista Scientific Reports va tornar amb una altra descripció d'un nou tàxon de dinosaure, dirigida en aquest cas per en Pascal Godefroit de l'Institut Reial Belga de Ciències Naturals (Brussel·les) i que té com a objecte d'estudi un seguit de peces dentals i ossos mandibulars d'Ornitòpode Rabdodòntid procedents del jaciment de Velaux-La Bastide Nueve (departament francès de les Boques del Roine, a la Provença). Aquesta localitat està datada de finals del Cretaci superior Campanià (70 M.A.) i ja ha donat altres fòssils de dinosaures que inclouen restes diverses d'Anquilosaures, dents de Teròpodes i material abundant del Sauròpode Titanosaure Astiganosaurus velauciensis (amb el nom específic referit al jaciment). A la nova col·lecció de restes cranials se li ha assignat el binomi Matheronodon provincialis i representa el tercer Rabdodòntid recuperat a terres occitanes junt amb dues espècies del gènere Rhabdodon (R. priscus i R. septimanicus).

Reconstrucció del cap d'un Matheronodon.
Foto: Lukas Panzarin.

El nom genèric Matheronodon significa "dent d'en Matheron", fent un homenatge a en Philippe Matheron, el primer paleontòleg que va descriure material fòssil de dinosaures a la Provença al 1869. El nom específic provincialis és una referència a aquesta regió del sud de França on l'animal ha estat recuperat del passat. L'holotip del Matheronodon és un maxil·lar dret, al qual s'hi afegeix la següent llista de paratips: vàries dents maxil·lars i corones dentals de la mateixa regió i vàries dents del dentari. El propietari d'aquest material mandibular faria uns 5 m de llargada. Entre les característiques de diagnòstic del nou Rabdodòntid provençal es troben l'allargament de les dents tant al maxil·lar com al dentari (fins a 5 cm), la reducció de les agrupacions de dents maxil·lars a 4, una dent funcional (és a dir, dedicada al processament de l'aliment) s'allotja en dos alvèols dentals al maxil·lar, l'escurçament del procés rostral (l'extensió d'os que va cap endavant) també del maxil·lar, més de 25 crestes verticals i paral·leles al costat labial (el que toca al llavi) de les dents maxil·lars i 12 o més crestes secundàries a les dents del dentari envoltant la cresta principal d'aquestes. Els caràcters abans esmentats han servit també per diferenciar al Matheronodon del Rhabdodon a nivell genèric. L'últim tàxon té el procés rostral del maxil·lar més allargat i en posició horitzontal, les seves crestes labials de les dents maxil·lar no en són més de 12 i les crestes secundàries de les dents del dentari no passen de 8. A més, la nova espècie s'ha pogut classificar com un Rabdodòntid degut a la presència de les crestes accessòries de les dents del dentari i de dents maxil·lars amb vàries crestes de mida semblant i sense que hi hagi alguna que sobresurti.

El maxil·lar dret holotip del Matheronodon provincialis en vistes dorsal (a), lateral (b), medial (c) i ventral (d). La foto e és una aproximació a la segona i a la tercera corones dentals maxil·lars.
Foto: Godefroit et al. (2017)/Scientific Reports.

A l'apartat de discussió de l'article de presentació del Matheronodon, en Godefriot i els col·laboradors de vàries institucions belgues i franceses han comparat la mandíbula i els hipotètics hàbits alimentaris dels Rabdodòntids amb els seus equivalents dels Hadrosàurids, l'altre grup d'Ornitòpodes present al Cretaci superior del sud-oest d'Europa. Els Hadrosàurids representen el clímax de la sofisticació de l'aparell alimentari dels dinosaures Ornitòpodes, que va marcar decisivament la seva evolució i diversificació. Els becs d'ànec es caracteritzen per les seves genuïnes bateries dentals de més de 60 agrupacions o famílies dentals compostes d'entre 3 i 7 dents cadascuna, la reducció de la mida de cada dent, corones dentals més altes i la reducció del nombre de crestes. Aquestes innovacions semblen indicar que estaven adaptats per tallar i triturar plantes moderadament dures i riques en cel·lulosa. En canvi, els Rabdodòntids com el Matheronodon, a més de tenir moltes menys dents que els Hadrosàurids, presentaven una superfície de tall a les peces dentals en forma de cisell, una mandíbula més robusta, una mobilitat intracranial més reduïda i una premaxil·la i un predentari estrets (basant-se en el Zalmoxes austríac). Aquesta combinació de trets suggereix que el tancament de les mandíbules d'aquests Ornitòpodes genuïnament europeus era molt poderós i que l'aparell masticatori consistiria només en tallar com si es tractés d'unes tisores (d'aquí part del títol de l'entrada), en una funció semblant a les dents carnisseres dels mamífers i que també presenta algunes retirades amb l'acció dental dels Ceratopsians. També mostra que les plantes de les quals s'alimentarien els Rabdodòntids serien fibroses, llenyoses i resistents a la propagació de la mossegada.

Dents aïllades de Matheronodon. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: dent maxil·lar esquerra, corona dental maxil·lar dreta, dent del dentari dreta i dent del dentari esquerra.
Foto: Godefroit et al. (2017)/Scientific Reports.

Per tant, l'evidència sembla mostrar que les dues branques d'Ornitòpodes es repartirien els nínxols ecològics en els ecosistemes europeus del Campanià i el Maastrichtià, fet que té a veure amb la irrupció dels becs d'ànecs com a dinosaures herbívors dominants al llavors Arxipèlag Europeu a mitjans del Maastrichtià però sense que acabessin de substituir als vegetarians dominants fins llavors que eren els Rabdodòntids i els Titanosaures. Dos tipus d'arbres dominaven la vegetació europeu a la recta final del Cretaci: les coníferes representades pels gèneres Geinitzia i Cunninghamites i les palmeres Sabalites i Pandanites. La diferència principal entre les dues classes de plantes és que les últimes presenten una fibra especial anomenada esclerènquima a les seves fulles, que necessita ser tallada en petits fragments per ser empassades en dents en forma de fulla com les del Matheronodon. Les coníferes, al tenir poc o gens esclerènquima poden ser convertides fàcilment en polpa. Així doncs, els Rabdodòntids menjarien palmeres mentre que els Hadrosàurids europeus s'estimarien més les coníferes, una proposició demostrada pels continguts estomacals i els copròlits dels bec d'ànec nord-americans. Aquests últims també tindrien una dieta més variada que els primers, ja que el material de l'altra banda de l'Atlàntic també inclou fullatge, fruites i llavors d'Angiospermes.

Reconstrucció d'un Sabalites longirhachis, espècie les fulles més completes de la qual es van trobar a Fumanya (Berguedà).