Augmenta encara més la diversitat de Teròpodes a Solnhofen.

Ja fa un any i mig que, amb la descripció de l'Ostromia, el mític Archaeopteryx ha deixat de ser l'únic Teròpode de les Calcàries de Solnhofen (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià, 157-145 M.A.; estat federal alemany de Baviera). Aquest mes de maig, el nombre de petits dinosaures carnívors i emplomallats de la localitat bavaresa ha augmentat a tres gràcies a la descripció d'un nou fòssil, i és probable que encara hi hagués un quart Teròpode a partir de la revisió que es va fer el mes de febrer del fòssil d'una ploma, el qual no es tracta d'un exemplar qualsevol.

VOLANT SOBRE ELS CELS JURÀSSICS

Comencem parlant del nou fòssil que ha donat lloc a una nova espècie, en aquest cas, d'au basal. Es tracta d'una extremitat anterior dreta gairebé completa però amb alguns ossos desarticulats que va ser recol·lectat a la cantera de Schöpfel, a prop del poble de Mühlheim i del riu Altmühl (el nom celta del qual, Alcmona, es troba en el nom genèric del dinosaure del qual és l'holotip, Alcmonavis, que es tradueix d'aquesta manera com "l'ocell de l'Altmühl"), per part d'en Roland Pöschl, propietari i líder de les excavacions a la cantera de Schöpfel i a qui està dedicat el nom específic del dinosaure, poeschli. L'Alcmonavis poeschli va ser descrit per en Oliver Rauhut (Museu Bavarès de Paleontologia i Geologia, Munic), en Helmut Tischlinger (Universitat de Munic) i en Christian Foth (Universitat de Friburg, Suïssa) el 14 de maig a la revista ELife.

Holotip de l'Alcmonavis, on es pot observar l'húmer separat de la resta de l'extremitat.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

L'Alcmonavis es diagnostica a partir de la presència d'un húmer amb una gran cresta deltopectoral estesa fins al punt que excedeix l'amplada de l'eix de l'húmer, una part proximal de l'húmer que es troba desviat uns 38º respecte de la part distal d'aquest os, un cúbit amb una sola còtila (cadascuna de les parts en que es divideix la part proximal del cúbit i del radi de les aus) de forma oval i cóncava, un petit tubercle lateral del cúbit per a la inserció de músculs, un tubercle per a la inserció del bíceps al radi en forma de cresta, una ranura longitudinal al llarg de l'eix del radi, un metacarpià II considerablement més robust que els seus equivalents I i III, una primera falange del dit I amb una ranura longitudinal, una primera falange del dit II molt robusta amb una secció de tall arrodonida i falanges unguals amb tubercles flexors (eminència de les urpes dedicada a la inserció dels músculs i dels tendons responsables de la seva flexió) molt desenvolupats i estesos transversalment (des d'una cara lateral a una altra). L'anàlisi filogenètica de l'Alcmonavis el situa com una au basal una mica més derivada que l'Archaeopteryx, el que converteix el nou dinosaure bavarès en el Teròpode més derivat del Juràssic superior conegut fins al moment. Aquesta situació es troba suportada per la presència a l'Alcmonavis d'uns còndils distals de l'húmer situats a la superfície lateral, una extensió de la cresta deltoceptoral en la seva superfície medial que serveix per a la inserció del múscul pectoralis i la forma de la part proximal del cúbit i la robustesa de la primera falange del dit I que ja han aparegut abans.

Detall de la meitat proximal del cúbit de l'holotip de l'Alcmonavis. L'abreviació rt fa referència a la còtila.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Detalls de la meitat proximal de l'húmer de l'holotip de l'Alcmonavis. Les abreviacions tbr i fu fa referència, respectivament, al tubercle per a la inserció del bíceps i a la ranura longitudinal.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Aquestes mateixes característiques que determinen la posició filogenètica de l'Alcmonavis i algun dels seus caràcters de diagnòstic també han servit per diferenciar perfectament l'exemplar de Mühlheim dels fòssils d'Archaeopteryx (així doncs, l'últim dinosaure presenta una cresta deltopectoral de l'húmer no gaire ampla, un metacarpià II i una primera falange del dit II no tan robusts, una extensió de la cresta deltopectoral per a la inserció del múscul pectoralis no tan desenvolupada, un tubercle del radi per a la inserció del bíceps de forma triangular i uns tubercles flexors de les falanges unguals situades en una posició més distal dins de l'os i no mostra la combinació de les ranures longitudinals tant en el radi i a la primera falange del dit I). La condició d'aquests caràcters en l'Archaeopteryx s'assembla més a l'observada als Teròpodes no-avaris, mentre que la condició de l'Alcmonavis és més semblant a la d'aus més derivades del Cretaci inferior com el Confuciusornis (Cretaci inferior Aptià, 125-120 M.A.; província xinesa de Liaoning). Això també se li pot afegir el fet que l'Alcmonavis sembla ser una mica més gran que l'Archaeopteryx (1 m i 0,5 m, respectivament). L'Alcmonavis també presenta algunes diferències amb l'Ostromia, com la presència de ranures longitudinals a la tercera falange del dit III del segon dinosaure i unes falanges unguals d'aquest més petites en comparació amb les primeres falanges dels seus respectius dits.

Detalls de les falanges de l'holotip de l'Alcmonavis. Les abreviacions gr i ft fan referència, respectivament, a la ranura de la primera falange del dit I i als tubercles flexors de les falanges unguals.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Anàlisi filogenètica calibrada temporalment de l'Alcmonavis.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

El gran desenvolupament de la inserció del pectoralis a l'húmer i de la del bíceps al radi que s'observa a la vegada en l'Alcmonavis i en aus del Cretaci inferior més derivades que el nostre protagonista, sobre les quals està més o menys clar que podrien volar, indicarien que el nou dinosaure bavarès tindria unes capacitats voladores més desenvolupades que les de l'Archaeopteryx. Així doncs, el pectoralis ajuda a les aus modernes a baixar les ales mentre volen, mentre que el bíceps és important en la flexió de l'avantbraç i en l'estabilització del colze durant el vol i també a l'hora de batre les ales durant l'enlairament. En la majoria de dinosaures, no hi ha cap tubercle per a la inserció del bíceps al cúbit i l'únic dinosaure no-aviari que presenta una estructura d'aquest tipus és el Dromeosàurid Microraptor, del qual se sap que efectuaria una mena de vol primitiu. El desenvolupament encara major d'aquest tubercle en l'Alcmonavis indica que les aus ja sabrien batre les seves ales en un moment tant primerenc de la seva evolució com és el Juràssic superior. Això també entra en concordança amb la major robustesa del metcarpià II i de la primera falange del dit II, un dit que en els ocells moderns forma l'anomenat digitus majoris, el qual serveix per a la inserció de les plomes de vol primàries.

Comparació entre l'húmer dels Teròpodes no-avaris Ornitholestes (A) i Unenlagia (B), el de l'Alcmonavis (C) i el d'un calau terrestre septentrional (Bucorvus abyssinicus, D). A les fotos C i D, l'extensió de la cresta deltopectoral per a la inserció del múscul pectoralis es tracta de la forma vagament arrodonida de l'extrem esquerre de l'os.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Reconstrucció d'un Alcmonavis i d'un Archaeopteryx.
Foto: Joschua Knüppe.

L'ARCHAEOPTERYX PER EXCEL·LÈNCIA JA NO ÉS UN ARCHAEOPTERYX

Amb això no em refereixo a cap dels preciosos esquelets d'Archaeopteryx comprimits en roca calcària repartits pel món, si no a una ploma. Però, tal com ja s'avança abans, no es tracta d'una ploma qualsevol si no de l'holotip de l'Archaeopteryx, el qua ja sortir en una entrada anterior del blog. Des de la seva descripció l'any 1862 que s'ha intentat esbrinar a quin tipus de ploma fa referència aquest exemplar de Solnhofen, una falta de consens relacionada amb l'absència del seu càlam o canó (el filament de la ploma perfet la seva inserció al cos del dinosaure), un càlam que, no obstant, sí que apareix als dibuixos de la descripció original del 1862. El 4 de febrer es va publicar a la revista Scientific Reports els resultats d'un equip de paleontòlegs dirigits per en Thomas Kaye (Fundació per a l'Avanç de la Ciència, Sierra Vista, Arizona), els quals van sotmetre l'holotip de l'Archaeopteryx a una instal·lació de fluorescència estimulada per làser (FEL), una tècnica que utilitza un làser de gran potència per revelar diferències entre el fòssil i la matriu rocosa utilitzant diferents colors, i van descobrir un halo del càlam perdut, el qual concorda amb el de la descripció original.

A: foto de l'holotip de l'Archaeopteryx. B: dibuix del fòssil del 1862. C: imatge del fòssil sota l'aplicació del FEL.
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.

Sembla que, durant una preparació del fòssil posterior a la seva descripció original, es va malmetre de forma no-intencionada la part proximal de la ploma fins al punt que es va perdre el càlam. Després de la redescoberta del càlam, en Kaye i els seus col·laboradors han efectuat una comparació entre aquesta ploma i les plomes d'altres exemplars d'Archaeopteryx i d'espècies vivents d'aus per tal de provar com a vàlida qualsevol de les hipòtesis que es tenien sobre aquesta. No potser una ploma primària perquè les plomes d'aquest tipus en l'Archaeopteryx són més rectes i molt asimètriques. Tampoc és una ploma de l'àlula (petita ala que envolta el dit I a les aus actuals) perquè aquesta estructura no existeix a l'Archaeopteryx. I tampoc és una ploma de la cua perquè aquestes plomes són molt més llargues i simètriques en l'Archaeopteryx. Les plomes secundàries de l'Archaeopteryx, sobretot les de l'exemplar de Berlín perquè és on aquestes es troben més ben desenvolupades, poden ser millors candidates per a la pertinença de l'holotip del també anomenat urvogel a causa d'una certa semblança amb les plomes de l'exemplar de Berlín, encara que aquestes últimes són més gran que les del nostre protagonista. En Kaye i els seus col·laboradors han apuntat que es tractaria de la ploma secundària d'un exemplar juvenil d'Archaeopteryx, encara que aquesta hipòtesi no es pot donar per vàlida perquè en urvogels més petits (exemplar d'Eichstätt) les plomes estan molt mal conservades.

Comparació entre l'holotip de l'Archaeopteryx (més clara) i una ploma secundària de l'exemplar de Berlín.
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.

També hi ha la possibilitat que es tracti d'una ploma de cobriment, aquelles que cobreixen les plomes de vol, les quals es classifiquen en primàries i en secundàries. I, igualment, es troben objeccions a aquesta interpretació perquè el càlam és massa robust per ser una ploma de cobriment secundària i es corba massa respecte al càlam de les aus vivents per tractar-se d'una ploma de cobriment primària. Així doncs, la hipòtesi més plausible en aquest moment per explicar la naturalesa de la infame ploma de Solnhofen és que no es tracta d'una ploma d'Archaeopteryx i, per tant, pertanyeria a qualsevol altre tipus d'au basal o de Teròpode no-aviari derivat, del qual encara no se'n coneix la identitat. A més, el  lloc d'holotip de l'Archaeopteryx que aquesta ploma ha deixat vacant ara l'ocupa l'exemplar de Londres, el qual ja va ser designat l'any 2007 com el neotip (aquell exemplar que es converteix en el nou holotip d'un tàxon perquè l'original presenta poca informació taxonòmica o s'ha perdut o destruït) a causa que ja llavors es tenien dubtes sobre la pertinença de la ploma a l'urvogel.

Comparació entre l'orientació del càlam de l'holotip de l'Archaeopteryx amb al de certes aus actuals (garsa, Pica pica; tinamú ondulat; Crypturellus undulatus, becut eurasiàtic, Numenius arquata; grua, Gruidae; graula, Corvus frugilegus; mussol banyut, Asio otus; i gavot, Alca torda).
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.