Els dinosaures de l'any 2016: Tres països, tres Ceratòpsids.

En les últimes dues dècades hi hagut un augment gens menyspreable de la diversitat morfològica i territorial dels Ceratòpsids nord-americans, el qual ha hagut de replantejar-se moltes teories establertes sobre la biologia i l'ecologia d'aquests dinosaures banyuts. Avui presento a tres casos, cadascun dels tres països que formen Amèrica del Nord (Canadà, EUA i Mèxic) i també amb tres tipus de nomenclatura (nova espècie d'un gènere conegut, nou clade supragenèric i nou tàxon sense nomenclatura). Això fa que siguin menys atractius que el Machairoceratops i el Spiclypeus (nous tàxons en gènere i espècie), però continuen tenint el mateix atractiu.

EXEMPLAR CPC 274

CPC 274 és el nom en clau d'un esquelet parcial de Ceratòpsid Centrosaurí procedent de la zona sud de la Formació La Aguja situada al nord-oest de l'estat mexicà de Coahuila, fronterer amb l'estatunidenc de Texas i amb el qual comparteix la Formació La Aguja. CPC 274 està compost per restes cranials (escamós, parietal, dentari i premaxil·la) i postcranials (escàpula esquerra, ili esquerre, fèmur esquerre, una vèrtebra dorsal i la part proximal de la tíbia esquerra). No és el suficientment complet com per poder-li assignar un binomi, però representa al Centrosaurí identificat en una posició més meridional. Anteriorment ja s'havia descrit un Ceratòpsid de la part mexicana de la Formació La Aguja, el Coahuilaceratops magnacuema (descrit al 2010), però es tracta d'un Casmosaurí.

Escamós dret de CPC 274 en vistes lateral (A) i medial (B) i amb indicació de les característiques de diagnòstic.
Foto: Héctor Rivera-Sylva/PlosOne.

CPC 274 va ser presentat per Héctor Rivera-Sylva (Museo del Desierto, Saltillo -Coahuila-) i els seus col·laboradors Brandon Hedrick i Peter Dodson (Universitat de Pennsilvània) a la PlosOne el 13 d'abril. Amb una edat en el Cretaci superior Campanià (80 M.A.) en el que llavors seria el sud de Laramídia, va ser recuperat en l'anàlisi filogenètica dins d'un petit clade amb dos Centrosaurins basals del sud de Laramídia (Diabloceratops i Nasutoceratops d'Utah) i un del nord de l'antic continent (Avaceratops d'Alberta). Això fa que aquesta associació filogenètica no sigui només geogràfica donat l'alt nivell d'endemisme entre els Centrosaurins de les dues grans bioprovíncies de Laramídia. Però la diferenciació faunística encara es manté, ja que, sobretot al parietal, CPC 274 es mostra bastant diferent dels seus cosins del nord. Al mateix parietal de CPC 274 no s'observa una combinació d'ondulacions observada en altres Centrosaurins meridionals, el que hauria portat a l'assignació en la filogènia amb l'Avaceratops, considerat moltes vegades com un juvenil, encara que CPC 274 sembla ser un adult per les sutures en la vèrtebra dorsal. Tant CPC 274 com altre material de Centrosaurins al sud de Colorado continua sent bastant fragmentari com poc estudiat, pel que és necessària més recerca per fer investigacions més precises i inclusives per equipara-los als seus cosins al nord de Colorado.

Parietal de CPC 274 en vistes frontal i dorsal i amb indicació de les característiques de diagnòstic.
Foto: Héctor Ruvera-Sylva/PlosOne.

AGUJACERATOPS MAVERICUS

No ens movem de la Formació La Aguja, però ara tenim que passar la frontera política entre Coahuila i Texas, i la biològica entre els Centrosaurins i els Casmosaurins, per presentar a la segona espècie del gènere Agujaceratops (un cas força especial tenint en compte que la majoria de gèneres de Ceratòpsids són monotípics o d'una sola espècie). La investigació va ser presentada per en Thomas Lehman (Universitat de Tecnològica de Texas), i els seus col·laboradors Steven Wick (Parc Nacional Big Bend, on es troba la part texana de La Aguja) i Kenneth Barnes, a la Journal of Systematic Paleontology al 12 d'agost. L'espècie tipus de l'Agujaceratops ja es coneix des del 1938, quan es van trobar els primers ossos de Ceratòpsids a la regió. El mateix Thomas Lehman va nombrar aquests fòssils, els quals presentaven una varietat considerable, sota el nom Chasmosaurus mariscalensis, atribuint les diferències entre els exemplars degut a la variació sexual, individual (característiques pròpies de cada individu) o ontogènica. Al 2006 es van classificar les restes com un nou gènere, Agujaceratops mariscalensis. Al llarg de l'última dècada s'han anat trobant més fòssils de Casmosaurins encara més variats que els anteriors.

Banya postorbital de l'exemplar d'Agujaceratops TMM46503-1, i gràfica amb la relació entre la circumferència i la llargada màxima en les banyes de varis Agujaceratops.
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.

L'A. mavericus s'ha pogut descriure a partir de varis exemplars molt diversos. Aquests són: l'exemplar Terlingua (crani parcial de juvenil amb parietal, escamós dret, postorbital dret, jugal dret, premaxil·la dreta, maxil·lar dret i els dos quadrats), l'exemplar San Vicente (crani parcial i restes postcranials d'adult amb els dos postorbitals, els dos escamosos, els dos jugals, els dos lacrimals, el quadrat dret, fragments del parietal i parts dels dos dentaris, encara que bona part del postcrani encara s'ha de preparar), l'exemplar Bruja Canyon (premaxil·la, escamós i parietal amb algunes vèrtebres caudals), l'exemplar River Road (fragments de parietal i dentari esquerre, amb un húmer i un radi associats), l'exemplar OMNH 10081 (neurocrani, parts del sostre cranial, banya postorbital dreta, dentari esquerre, quatre vèrtebres dorsals, dues vèrtebres dorsals-sacres, tres vèrtebres caudals, les dos omòplats, coracoides esquerre, part proximal de l'húmer dret, ili esquerre, parts dels dos isquis, fèmur dret, metatarsians III i IV esquerres, i falanges manuals I i II del III i falange manual I del dit IV), l'exemplar TMM 46503-1 (banya postorbital dreta) i l'exemplar TMM 45921-3 (escamós dret, parietal, vèrtebres i costelles cervicals, dues vèrtebres dorsals i omòplat dret).

Relació entre l'amplada i la llargada entre els escamosos de varis exemplars d'Agujaceratops i altres Casmosaurins.
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.

L'Agujaceratops es defineix per la presència d'una fenestra antorbital accessòria, banyes postorbitals dirigides de forma posterior i un escamós amb una curvatura marcada a la part posterior d'aquest. Tot i això, concretar les característiques de diagnòstic de l'Agujaceratops ja que els ossos i els seus caràcters estan mal repartits entre els exemplars de les dues espècies. L'A. mariscalensis (el nom específic del qual prové tant de les Muntanyes Mariscal situades dins de la Formació La Aguja com del guerrer amerindi Albino Villa Alfelias) es diagnostica per un escamós curt, ossificacions de la projecció parietal de forma triangular i banyes postorbitals de gran circumferència. I l'A. mavericus (el nom específic del qual fa referència a l'Old Maverick Road que travessa la zona occidental del Parc Nacional Big Bend i que passa a prop del jaciment on es va descobrir l'holotip) es diagnostica per un escamós llarg i banyes postorbitals de petita circumferència. Les dues espècies de l'Agujaceratops també es diferencien per les ossificacions de la projecció parietal procedents de l'escamós (els epi-escamosals), encara que la seva variació seria més ontogènica que no pas taxonòmica. Cal destacar l'exemplar juvenil de Terlingua, que és bastant compatible amb l'A. mavericus, però s'ha situat com un Agujaceratops indeterminat per posseir també trets que no es troben en les dues espècies diagnosticades. En la conclusió, en Lehman i col·laboradors discuteixen sobre la hipòtesi a partir d'una possible convivència biòtica (o simpatria) entre les dues espècies d'Agujaceratops. L'A. mariscalensis s'ha trobat en sediments de l'est de La Aguja que correspondrien a un delta costaner, mentre que l'A. mavericus s'ha trobat en sediments de l'àrea occidental que correspondrien a terres d'interior, pel que les dues formes no haurien coexistit ecològicament.

Dibuixos dels hipotètics cranis de l'exemplar Terlingua, l'exemplar San Vicente i l'holotip de l'A. mavericus (Exemplar Rattlesnake, no present a la descripció de dalt).
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.

NASUTOCERATOPSINI I CENTROSAURINI

Tornem amb els Centrosaurins, encara que ara ens dirigim al nord de Laramídia, més concretament a la Formació Oldman del Grup Belly River a Alberta (Cretaci superior Campanià), on una de les últimes publicacions de l'any ha servit per concretar la classificació d'aquesta subfamília de dinosaures banyuts amb la creació de dues tribus. Investigadors del Museu d'Història Natural de Cleveland (Ohio), la Universitat d'Alberta, el Museu Canadà de la Natura, el Museu d'Història Natural d'Utah (Salt Lake City), el Museu Reial d'Ontàrio i la Universitat de Toronto encapçalats per en Michael Ryan van presentar la investigació a la Canadian Journal of Earth Sciences al 13 de desembre. L'espècimen a estudi és un crani parcial d'un Centrosauri adult que inclou el lacrimal dret, el nasal dret, la premaxil·la dreta, els dos jugals, els postorbitals, l'escamós i un parietal. Com ja vaig explicar a l'entrada del Foraminacephale, la Dinosaurologia canadenca d'aquest 2016 s'ha caracteritzat per la revisió d'exemplars ja coneguts, i aquest no és una excepció perquè va ser desenterrat i examinat en primera instància per en Charles Sternberg al 1937.

CMN 8804 amb la situació dels seus ossos dins d'un hipotètic aspecte del seu crani.
Foto: Michael Ryan/ Canadian Journal of Earth Sciences.

Aquest exemplar, CMN 8804, no presenta adorns a la projecció parietal de la mateixa manera que el Nasutoceratops d'Utah, el que indica en un principi que es pot tractar d'un nou tàxon. Encara que sense poder posar un binomi per la falta de material de diagnòstic suficient, amb en Ryan i col·laboradors ha rebut la seva primera anàlisi filogenètica. En ella s'ha format un petit clade que comprèn l'Avaceratops, el Nasutoceratops, CMN 8804 i un crani no descrit procedent de Malta (Montana)  que ja havia aparegut en una anàlisi feta al 2013, però que no ha estat fins ara que ha rebut un nom: Nasutoceratopsini, assignant-li el rang de tribu. El Nasutoceratops és el gènere tipus de la tribu a l'hora d'estar representat per restes d'adults, mentre que l'Avaceratops és susceptible de que es tracti d'un juvenil encara que es vagi nombrar primer. Els Nasutoceratopsini es diagnostiquen a partir de la possessió d'una projecció parietal sense ornamentació prominent i una base de la banya supraorbital dirigida de forma dorsal, sent trets bastants que els fan semblar a primera vista Casmosaurins. A la vegada, s'ha creat també la tribu Centrosaurini, que inclou als Centrosaurins més propers al gènere tipus Centrosaurus i que es diagnostica per la possessió de projeccions parietals adornades, ornamentació nasal semblant a banyes i banyes postorbitals curtes. Abans ja existia una tribu de Centrosaurins, Pachyrhinosaurini, amb una rnamentació nasal i postorbital molt més modificada.

Reconstrucció de l'aspecte en vida de CMN 8804 a la llera d'un riu.
Foto: Andrey Atuchin.

CMN 8804 té un crani llarg que entra dins dels estàndards dels Ceratòpsids adults, i presenta una textura òssia corresponent als adults en molts dels seus ossos cranials. Encara que seria un adult jove al morir al no presentar epimarginals (petits ossos modificats) a la projecció parietal, caràcter considerat juvenil en tàxons com l'Avaceratops. Pel que fa a les implicacions en la paleobiogeografia dels Centrosaurins, sembla ser que aquests dinosaures banyuts es van originar a la regió sud de Laramídia (per provenir els tàxons més antics d'Utah) cap als 80 M.A. per després emigrar cap al nord, arribant els Pachyrhinosaurini a Alaska. Els Nasutoceratopsini acaben sent reemplaçats a finals del Campanià per les altres dues tribes, un reemplaçament que seria més aviat ecològic (per canvi d'ambients) més que pel mateix d'evolució i especiació. I en les preferències ecològiques, en Ryan i col·laboradors han observat certa especialització en les mandíbules dels Nasutoceratopsini respecte als seus cosins, el que hauria allunyat la competència entre els Centrosaurins i facilitant la coxistència, encara que la hipòtesi encara s'ha de comprovar.