Els dinosaures de l'any 2016: Tres països, tres Celurosaures.

Seguint la mateixa lògica que amb l'entrada dels Ceratòpsids feta en aquesta tercera versió de Els dinosaures de l'any, avui us mostro a tres Teròpodes Celurosaures no aviaris presentats entre la tardor del 2015 i l'estiu del 2016, de diferents clades (un Ornitomimosaure, un Compsognàtid, i un Oviraptorosaure) i de tres països (Mèxic, Xina i Canadà). A més, en un d'ells hi haurà la review feta per l'italià Andrea Cau en el seu prestigiós blog Theropoda, com una forma de mostrar que la Paleontologia és una ciència viva en que els articles i les seves hipòtesis no són veritats empíriques, si no documents sotmesos a revisió constant.

TOTOLMIMUS PACKARDENSIS

El 22 d'octubre del 2015, paleontòlegs d'institucions mexicanes i canadenques encapçalats per na Claudia Inés Serrano-Brañas (Universidad Nacional Autónoma de México) van presentar la descripció de l'Ornitomimosaure Ornitomímid més meridional de la Laramídia cretàcica, identificat a la Formació Packard Shale (situada a Sonora) del Cretaci superior Campanià (72 M.A.), i el primer identificat a Mèxic (pel que veig, el Saltillomimus presentat al 2014 va quedar invàlid, llàstima que el Totolmimus gairebé no hagi estat divulgat). Rep el nom de Totolmimus packardensis, la part específica del qual és una clara referència al seu origen geogràfic. Per la seva banda, el nom genèric és una combinació de nàhuatl i grec (totol -ocell- i mimus -imitador), mantenint la mateixa filosofia seguida en altres noms d'Ornitomimosaures per indicar la semblança entre certes aus i aquests dinosaures no aviaris.

Mapa estratigràfic del Grup geològic Cabullona (en el qual forma part la Formació Packard Shale), amb la localització del Totolmimus indicada per un esquelet típic d'Ornitomímid.
Foto: Claudia Inés Serrano-Brañas/Cretaceous Research.

L'holotip del Totolimimus és un esquelet parcial sense la presència de crani, en el qual hi destaquen els ossos de la part inferior dels dos tipus d'extremitats (el primer dit de la mà esquerra; el tercer dit de la mà dreta; els extrems inferiors del segon, tercer i quart metatarsians; la segona i la tercera falanges del tercer dit del peu esquerre; la primera, la tercera i la quarta falanges del quart dit del peu esquerre; la segona falange del segon dit del mateix peu; i una urpa). Aquest exemplar faria 4 m de llargada i pesaria 170 kg, pel que seria un Ornitomímid de mida mitjana. El Totolmimus es diagnostica pel contacte directe entre la part distal dels metatarsians II i IV amb la seva part corresponent del III (encara que no estiguin units) i la presència de ranures profundes en els dos costats de la superfície de l'unguial o l'os de l'urpa que s'ha conservat. En l'anàlisi filogenètica, el Totolmimus es recupera com un Ornitomímid derivat junt amb altres tàxons nord-americans de la família, sent el tàxon germà del conegut Ornithomimus trobat a Colorado, Wyoming, Montana, Utah i Alberta.

BEIPIAOGNATHUS JII

Ha estat l'aportació d'enguany de l'espectacular fauna de dinosaures emplomallats de la Formació Yixian (Cretaci inferior Barremià-Aptià) de Liaoning. Tot i això, no és un dinosaure que hagi estat molt divulgat al gran públic. El Beipaiognathus jii (el nom genèric del qual significa "mandíbula de la ciutat de Beipaio", una referència a la seva situació filogenètica com un Compsognàtid) va ser presentat a l'agost a la revista xinesa Journal of Geology per part d'en Hu Yuanchao, en Wang Xuri i en Huang Jiandong (Museu Geològic de la Província d'Anhui i Acadèmia Xinesa de Ciències Geològiques). El Beipaiognathus està considerat un Compsognàtid per tenir les apòfisis espinoses en forma de ventall i una falange I del primer dit de la mà de constitució robusta; i està diagnosticat per dents còniques sense serres, un cúbit relativament llarg, una falange II del primer dit de la mà llarga i de constitució robusta, i una cua relativament curta.

Esquelet holotip del Beipiaognathus, amb indicacions dels ossos més importants.
Foto: Hu Yuanchao/Journal of Geology.

En Andrea Cau va fer una revisió, encara que informal per no estar presentat a una revista científica, de l'holotip del Beipiaognathus (un esquelet complet d'un metre i mig) que podria deixar-lo invàlid com a tàxon, ja que troba la descripció original massa vaga. En Cau observa que l'holotip té la cintura escapular per sota de la resta del cos, amb el que es formula que les extremitats anteriors no serien del mateix individu que la resta de l'esquelet i la mostra, per tant, seria una quimera. Els ossos considerats a la descripció com l'escàpula i el coracoides semblen ser realment absents o els fòssils amb els quals es comparen són ambigus. També el pubis està projectat cap endavant i no cap endarrere com s'observa en la majoria d'esquelets. I per acabar, la cua es dobla en una direcció oposada a la del coll, que l'italià considera una posició artificial i no natural en els esquelets de Teròpodes. La conclusió final, és que seria una quimera que tant pot ser d'espècimens del mateix tàxons com varis tàxons. En Cau també considera que la descripció oficial del Beipaiognathus considera com a trets de Compsognàtids certs caràcters que també es diagnostiquen en els Paraves (Aus, Dromeosàurids, Troodòntids i Escansoriopterígids), els Alvarezsauroïdeus i els Ornitomimosaures; entre els quals es troben tant les apòfisis espinoses, les falanges i les dents sense estries com unes costelles caudals relativament llargues i mans de proporcions trobades en els Celurosaures més derivats. Per això, en Cau considera, en cas de no ser una quimera, que el Beipiaognathus seria un Celurosaure derivat del clade Pennaraptora.

Reconstrucció d'un Beipiaognathus emplomallat.
Foto: Casielles.

APATORAPTOR PENNATUS

Tornem al Canadà, i la seva saga anual de revisió de dinosaures ja coneguts. En Gregory Funston  i en Philip Currie (Universitat d'Alberta) van presentar el 12 d'abril en un article publicat a la Journal of Vertebrate Paleontology a l'Oviraptorosaure Quenàgnatid (Caenagnathidae) Apatoraptor pennatus, conegut a partir d'un esquelet parcial articulat procedent de la Formació Horseshoe Canyon (Cretaci superior Campanià) de la província de la qual provenen els dos investigadors. L'holotip va ser desenterrat al 1993 i la seva preparació va començar al 2002. Llavors es pensava que seria un Ornitomímid, però no es va trobar el crani que hauria ajudat a aquesta identificació i la preparació es va abandonar. Al 2008 es va tornar a estudiar l'esquelet i es va anotar que seria un Quenàgnatid, més concretament del gènere Epichirostenotes que ja es coneixia d'aquesta localitat, encara que l'anàlisi posterior va indicar la pertinença de l'esquelet a un nou tàxon. De fet, Apatoraptor significa "lladre enganyós" (de la deessa grega del frau Àpate), mostrant que la seva veritable identitat no s'ha interpretat fins fa poc.

Dalt: foto de l'esquelet holotip de l'Apatoraptor. Baix: dibuix d'aquest amb el nom dels ossos principals.
Foto: Gregory Funston/Journal of Vertebrate Paleontology.

L'holotip de l'Apatoraptor es compon de les dues mandíbules gairebé completes, el palatí dret (os del paladar), la sèrie completa de les vèrtebres cervicals i dorsals, les dues cintures pectorals, l'estèrnum dret, l'extremitat anterior dreta completa, l'ili dret parcial, el fèmur dret parcial, la tíbia dreta parcial i el peroné dret parcial. La mandíbula ajuda a distingir que es tracta d'un Quenàgnatid per la presència d'una gran finestra a la superfície del dentari. L'Apatoraptor es distingeix per un metacarpià I més curt que la meitat del seu equivalent II, una falange manual II del primer dit més llarga que el seu equivalent del segon dit, costelles cervicals fusionades a les seves vèrtebres respectives, coracoides allargat i una tíbia amb una cresta cnemial (situada a la cara anterior o frontal de la tíbia) expandida. Molts d'aquests caràcters, entre altres de la mandíbula i les vèrtebres, apropen a l'Apatoraptor a l'Elmisaurus (Campania-Maastrichtià de Mongòlia) i el Leptorhynchos (Campanià-Maastrichtià de Texas), en una subfamília coneguda com els Elmisaurins (Elmisaurinae). Això converteix a l'Apatoraptor en el primer Elmisaurí de la Formació Horseshoe Canyon, en la qual s'han trobat Quenàgnatids no Elmisaurins més basals (Epichirostenotes inclòs). Amb un pes aproximat de 80,8 kg a partir de la circumferència del fèmur, l'Apatoraptor encaixa dins dels estantards de pes dels Elmisaurins, més petits en l'edat adulta que altres Quenàgnatids. En l'anàlisi filogenètica, l'Apatoraptors'ha recuperat dues vegades com el tàxon germà de l'Elmisaurus, i el Leptorhynchos com el tàxon germà d'aquests dos.

Dalt: Foto del braç dret de l'holotip de l'Apatoraptor. Mig: dibuix d'aquest amb els ossos indicats. Baix esquerra: model tridimensional del braç en tomografia computada. Baix dreta: indicació dels bulbs d'ancoratge del cúbit en aquesta.
Foto: Gregory Funston/Journal of Vertebrate Paleontology.

El nom específic de l'Apatoraptor, pennatus (que significa "amb plomes"), és una clara referència a la presència d'aquesta coberta en el dinosaure (encara que no de forma directa) i que confirma de nou la presència en els Oviraptorosaures de plomes de vol semblants a les dels Paraves (per això també s'inclouen dins dels Pennaraptora). Gràcies a l'ús de la tomografia computada, s'han pogut descobrir set petites depressions en la superfície lateral del cúbit, les quals són semblants a les identificades en altres Teròpodes com el Dakotaraptor (bulbs d'ancoratge). Són els primers bulbs d'ancoratge identificats en un Oviraptorosaure i, basant-se en l'espai de 5 mm que hi ha entre cada orifici i la proporcoó que ocupen les plomes en els cúbits de les aus vivents, s'ha estimat que el cúbit de l'Apatoraptor tindria entre 16 i 18 plomes secundàries. Apatoraptor és del tot segur massa gran per poder volar, pel que la primera hipòtesi que s'ha apuntat seria la de l'ús de les plomes per a la incubació respecte al que s'ha vist en molts Oviraptorosaures. Però hi ha el problema que tota la resta d'animals del clade no tenen cap bulb d'ancoratge als seus cúbits respectius. La segona hipòtesi ha estat la de l'ús per a l'atracció sexual, ja que les plomes estarien en un grau de desenvolupament avançat en l'holotip, encara que sense saber l'estat ontogènic d'aquest. Això augmentaria a tres les estructures òssies relacionada amb l'aparellament dins dels Oviraptorosaures, junt amb el pigòstil que subjectaria plomes al final de la cua i les crestes cranials.

Reconstrucció d'un Apatoraptor amb les tres característiques relacionades amb l'aparellament (cresta cranial, plomes de vol i pigòstil).
Foto: Sydney Mohr/Journal of Vertebrate Paleontology.