Els Tiranosauroïdeus.

Els Tiranosàurids no van aparèixer de sobte a finals del Cretaci amb una gran mida. No hem d'oblidar que eren Celurosaures i per tant estaven més emparentats als Teròpodes "petits" que amb la resta dels "grans", que també es pot dir que van sorgir de depredadors de mida reduïda. Doncs així, els carnívors gegantins que ens venen sempre al cap són l'últim estudi d'una fascinant evolució que va començar al Juràssic mitjà/superior, quan els Megalosauroïdeus i els Al·losauroïdeus eren els Teròpodes que ocupaven el lloc de màxims depredadors, a partir d'un possible avantpassat comú amb els Compsognàtids que podia ser tan petit com els altres membres d'aquesta última família. Però mentre aquests es van mantenir minúsculs fins a la seva extinció, un altre llinatge anava augmentat la mida que passava el temps fins a culminar en el mateix Tiranosaure rex. Doncs els Tiranosàurids, la família d'aquest últim, és la culminació d'un clade més ampli amb rang de superfamília: els Tiranosauroïdeus (Tyrannosauroidea), que vol dir "en forma de llangardaixos tirans" (la terminació -oidea utilitzada en les superfamílies vol dir "en forma de" seguit del clade més inclusiu que li dóna nom).

Comparació de les mides dels Tiranosauroïdeus més petits amb la d'un humà. 1-Eotyrannus. 2-Xiongguanlong (Cretaci inferior de la Xina) . 3-Kileskus. 4-Dilong. 5-Guanlong. 6-Raptorex (Cretaci inferior de la Xina). 7-Aviatyrannis (Juràssic superior de Portugal).
Foto: Viquipèdia.

Mapa que mostra on s'han trobat fòssils de Tiranosauroïdeus, amb un color per a cada etapa: Juràssic superior, Cretaci inferior i Cretaci superior, aquesta última diferenciant-se entre Tiranosàurids i no-Tiranosàurids.
Foto: Viquipèdia.

El llinatge que va acabar amb algunes de les màquines de matar més eficaces dels ecosistemes terrestres de tots els temps hauria començat fa aproximadament 160 M.A. partint de l'origen mateix dels Celurosaures, del qual també van sorgir, com ja he dit abans, els Compsognàtids. La primera evidència de separació entre aquests i els Tiranosauroïdeus haurien estat els anomenats Celúrids (Coeluridae), una família que inclou dos gèneres (Coelurus i Tanycolagreus) que va existir a Amèrica del Nord durant el Juràssic superior. Els Celúrids van ser durant molt de temps un tàxon parafilètic que incloïa diversos petits Teròpodes d'aquesta època que ara s'han reclassificat en altres grups, entre ells a Compsognàtids, i que fins fa relativament poc no es va redefinir com un grup monofilètic amb només un gènere a part del tipus Coelurus. A la mateixa època apareix una altra família amb un aspecte encara primitiu però més semblant al dels que serien més tard els Tiranosàurids: els Proceratosàurids (Proceratosauridae) anomenats així perquè presenten crestes cranials elaborades i per això es pensava en un principi que eren Ceratosaures. Dins d'aquests es troba el que molts consideren l'ancestre directe més antic del Tiranosaure: el Guanlong procedent de Xinjiang (oest de la Xina), que és el Proceratosàurid del qual s'han trobat restes més completes i tenia la cresta més desenvolupada. També s'han descobert Proceratosàurids a Anglaterra (Proceratosaurus) i Rússia (Kileskus).

Silueta d'un Kileskus amb les restes que s'han pogut trobar d'aquest Proceratosàurid siberià del Juràssic mitjà.
Foto: Viquipèdia.

Ara compararem les característiques dels Tiranosàurids amb les de parents seus més primitius. En primer lloc, la mida dels Proceratosàurids i altres Tiranosauroïdeus primitius encara sense família del Juràssic superior i el Cretaci inferior era molt petita comparada amb la dels seus descendents del Cretaci superior. Un dels més petits era el Dilong, del Cretaci inferior de Liaoning (est de la Xina), en el qual un adult només feia 1,6 metres de longitud. Un Guanlong adult feia 3 metres. Cap a mitjans del Cretaci comencem a trobar Tiranosauroïdeus de mida gran, com l'Alectrosaurus (trobat a Mongòlia) de 5 metres o el Yutryrannus (trobat a Liaoning) de 9 metres. També hi ha casos d'espècies en que els fòssils trobats fins ara pertanyen a juvenils, com l'Eotyrannus (trobat a Anglaterra), l'holotip del qual feia 4 metres de longitud però no estava totalment desenvolupat, el que indica que un adult podria arribar a ser més gran. Els Tiranosauroïdeus van ser majoritàriament de mida petita/mitjana durant una bona part de la seva evolució, sent comuns els de gran mida només durant els últims 20 milions d'anys d'existència.

Silueta d'un Eotyrannus amb les restes que s'han pogut trobar d'aquest Tiranosauroïdeu sense família anglès del Cretaci inferior.
Foto: Viquipèdia.

Les característiques esquelètiques presentades en l'entrada anterior sobre els Tiranosàurids també es poden trobar en Tiranosauroïdeus més primitius, tot i que sempre hi ha excepcions. Els primers membres d'aquest llinatge tenien cranis baixos, llargs i prims semblant als d'altres Celurosaures, a diferència dels cranis robusts i curts de les formes tardanes que, junt amb la gran mida, els hi donava un aspecte de Carnosaure Al·losauroïdeu (i per això van formar d'aquest altre grup de Teròpodes durant molt de temps). També les formes basals tenien braços llargs que s'adequaven més a la seva mida i que en el cas del Guanlong eren el 60% de les cames. A mesura que anaven augmentat la seva mida corporal, ho feia extremadament la del cap per donar més espai a la zona de la mandíbula i els punts d'inserció dels músculs que l'aguantaven i, tal com vaig dir a l'entrada anterior, això va compartir l'extrema reducció dels braços. En els Tiranosauroïdeus basals juràssics com el Guanlong el dit tercer de la mà encara no havia començat a reduir-se, però ja en el Dilong era més prim que els altres dits. I així fins que al final només van quedar dos dits funcionals. Tots els Tiranosauroïdeus tenien potes llargues respecte a la mida del cos. En el cas dels més petits i basals, això els feia ser uns grans corredors. Aquestes proporcions persisteixen en adults dels grans tàxons tardans, tot i no poder córrer distàncies llargues a gran velocitat. Per acabar, no tots els Tiranosauroïdeus eren arctometatarsalians (entre aquests el Dilong), el que indica en aquest aspecte una evolució convergent en la majoria de tàxons amb els Ornitomimosaures, pel que no faltaria que estiguessin estretament emparentats.

Esquelet holotip de Dilong.
Foto: Viquipèdia.

També molt important és el tema de les plomes. Les proves més plausibles de filaments "protoplomes" en Tiranosauroïdeus basals provenen de Liaoning. El primer exemple d'això va ser un esquelet de Dilong trobat el 2004. Llavors ja s'havien trobat esquelets de Celurosaures emplomallats en aquesta regió com el Compsognàtid Sinosauropteryx. Aquest descobriment va fer que es popularitzés la pregunta "Si els Tiranosauroïdeus petits tenien plomes, en tindrien també els grans?" o dit d'una forma més senzilla "Tenia plomes el T.rex?". S'han trobat algunes (tot i que molt poques) impressions de pell de grans Tiranosàurids amb escates i sense plomes. Això ha fet originar tres hipòtesis: la primera és que si tenien plomes però en altres parts del cos de les quals no s'han trobat impressions de pell. La segona és que el Tiranosàurids grans només tenien plomes quan eren petits i que les anessin perdent a mesura que creixien. La tercera parteix de la idea actualment acceptada que els dinosaures van desenvolupar plomes en un primer moment per mantenir la seva temperatura corporal i diu que, com les plomes només s'han descobert en dinosaures relativament petits, els grans no les necessitaven per mantenir la seva temperatura corporal. Aquesta última teoria s'ha començat a decantar pel descobriment el 2012 del Yutyrannus, l'holotip del qual presentava plomes tot i ser molt gran, amb el que es podria arribar a dir que un dinosaure de la mida d'un T.rex (que era encara més gran que un Yutyrannus) també hauria necessitat plomes.     

Reconstrucció d'un Yutyrannus. El fet de que s'hagin descobert "protoplomes" per mantenir la temperatura corporal en un dinosaure de 9 metres ha fet imaginar a molts paleoartistes que vivia en un ambient fred, contrari a l'idea de que el món del Mesozoic era càlid.
Foto: Robert Back.

Dibuix que representa a un Tiranosaure adult escatat i a una cria emplomallada.
Foto: Michael Skrepnick.