S'estén la presència d'adaptacions a la vida semi-aquàtica en els Espinosàurids.

Ja fa gairebé quatre anys que es va publicar una revisió de la morfologia i de la biologia de l'Espinosaure (Spinosaurus aegyptiacus) que va confirmar que el "rèptil amb espines" estava adaptat a un mode de vida semi-aquàtic (estudi que va aconseguir una repercussió enorme i que va ser germen d'una exposició feta per la National Geographic Society que va passar per Catalunya). A partir d'aquí s'ha intentat provar sense èxit trobar en les altres espècies d'Espinosàurids (Spinosauridae) tot un nassortiment de caràcters ossis per a la vida als antics rius i llacs com la del Teròpode magribí (que en el seu cas inclou, narius situats a la meitat del crani, coll i tronc allargats, cintura pèlvica i extremitats posteriors escurçades i densitat elevada dels ossos de les extremitats). Finalment, s'ha pogut un altre exemple d'això en la família dels Espinosàurids, el qual prové d'una terra diferent a la de l'Espinosaure i que també és anterior en el temps.

Reconstrucció de l'Espinosàurid del qual tracta aquesta entrada capturant a un Pterosaure des de l'aigua.
Foto: Julio Lacerda.

El 3 de maig del 2018 es va publicar a la revista Cretaceous Research la descripció d'una tíbia parcial d'un Espinosàurid no identificat procedent de la Formació Romualdo (Cretaci inferior Aptià-Albià, 125-100 M.A.), dins de la Conca d'Araripe al nord-est del Brasil, per part d'un equip liderat per en Tito Aureliano (Universitat Estatal de Campinas, Sao Paulo). La Conca d'Araripe és la principal zona del país sud-americà amb jaciments paleontològics del Cretaci inferior, els quals correspondrien a una llacuna costanera semi-àrida i en els quals també s'han trobat fòssils d'Espinosàurids, encara que el registre no és tan extens ni documentat que el que es troba d'aquests dinosaures en localitats africanes i europees, les restes són bastant fragmentàries (fent que fins ara només s'hagin descrit dos tàxons binomials, Irritator i Angaturama) i moltes d'elles no són desenterrades pels paleontòlegs si no que arriben a les seves mans a través del tràfic de fòssils (i el cas d'aquesta tíbia no és cap excepció, ja que poder arribar a les mans dels científics gràcies a la donació feta per una col·lecció privada).

Relació dels fòssils d'Espinosàurid trobats a la Formació Romualdo dins de la reconstrucció d'un esquelet d'aquests dinosaures, on s'indica amb lletres de quin exemplar prové cada resta.
Foto: Aureliano et al. (2018)/Cretaceous Research.

Aquesta tíbia d'Espinosàurid de la Formació Romualdo, malgrat el seu caràcter fragmentari, ha donat tot un seguit de pistes crucials sobre la biologia i l'ecologia tant del probable propietari d'aquest os com dels Espinosàurids brasilers en general. En primer lloc hi ha unes quantes claus referents a la mida i al creixement vital del dinosaure representat amb aquest fòssil. El fragment de tíbia fa 15 cm de llargada i, a partir d'aquí, Aureliano i col·laboradors han estimat que l'os sencer faria 57-63 cm i que la longitud completa de l'Espinosàurid seria de 7-13 m, sent més gran que l'Irritator (6,5 m) i que l'Angaturama (8,3 cm). Tornant-nos a fixar en els dos tàxons ja descrits d'Espinosàurids de la Formació Romualdo, existeix el dilema de que l'Irritator i l'Angaturama puguin ser sinònims degut a que tots dos estan basats en molt pocs fòssils i cadascun d'ells representa parts diferents de l'esquelet, concretament del crani. Al material de diagnòstic de l'Irritator li falta el musell, mentre que l'Angaturama només es troba representat per un musell. El nou exemplar descrit per Aureliano i col·laboradors no pot ajudar en aquest debat perquè, al ser només una tíbia, no hi ha constància de restes cranials. Però retornant al cas particular del nostre protagonista, la seva gran mida no és l'únic que es té que destacar. L'anàlisi histològica de la tíbia de la Formació Romualdo ha revelat que el seu propietari era un subadult i, per tant, no havia acabat de créixer del tot, pel que és possible que fos encara més gran si hagués mort sent un adult.

Dalt: fotos de la tíbia d'Espinosàurid de la Formació Romualdo en diferents vistes. Baix-esquerra: còpies tridimensionals fetes en tomografia computada de l'os en les seves diferents vistes. Baix-dreta: secció de la tíbia on es marca amb colors la densitat de cada part de l'os.
Foto: Aureliano et al. (2018)/Cretaceous Research.

En segon lloc, arribem als caràcters de la tíbia de la Formació Romualdo que l'acosten als fòssils de l'Espinosaure i que indiquen que el seu parent sud-americà també seria semi-aquàtic. La cresta fibular (elevació òssia de la superfície lateral de la tíbia que la fusiona amb el peroné) és molt petita comparada amb la majoria de Teròpodes que la presenten, poca longitud que també s'observa amb l'Espinosaure i que estaria relacionada amb una disminució de la flexió dels genolls que permet el bipedisme obligatori dels Teròpodes, la qual conferiria una locomoció quadrúpeda o semi-bípeda en el protagonista de Parc Juràssic 3. A més, la paret interna de l'os és especialment densa deixant poc espai buit al mig d'aquesta (condició coneguda como osteosclerosi), en una proporció només observada amb el S. aegyptiacus dins dels Teròpodes no aviaris i que és comparable a l'observada en  altres Tetràpodes aquàtics. L'osteosclerosi és un element important per a l'adaptació dels animals terrestres que s'aventuren a la vida a l'aigua, ja que impedeix que la criatura estigui flotant tot el temps. En conclusió, es trobem davant del segon cas d'un Espinosàurid adaptat a una vida aquàtica, o almenys semi-aquàtica, el qual no sols no és del mateix continent que l'Espinosaure si no que també va viure 10 milions d'anys abans (s'ha de tenir en compte que l'Espinosaure és del Cretaci superior Cenomanià, 100-93 M.A.).

Comparació entre la densitat òssia interior de la tíbia d'Espinosàurid de la Formació Romualdo (a la part inferior dreta, al costat esquerre del Tiranosaure) amb els seus equivalents d'altres Teròpodes, on es pot notar una gran diferència ja que l'os del nostre protagonista no té gairebé cap espai buit.
Foto: Aureliano et al. (2018)/Cretaceous Research.

Utilitzant la tècnica del phylogenetic bracketing (que consisteix en l'aplicació de trets que només es coneixen en una espècie a un grup més grans d'espècies respecte a la distància a que es troben en una anàlisi filogenètica, la qual és molt utilitzada amb tàxons fòssils a l'hora d'inferir caràcters físics que costen de preservar o relacionats amb l'ecologia dels organismes), Aureliano i col·laboradors han especulat que l'osteocleosi i, de retruc, l'estil de vida semi-aquàtic estaria present almenys en la subfamília Spinosaurinae (que inclou a l'Espinosaure, a l'Irritator i al nou exemplar de la Formació Romualdo) dins dels Espinosàurids, mentre que l'altra subfamília del clade, els Baryonychinae, seguirien sent terrestres. Això coincideix amb la presència de certs caràcters ossis per a la vida a l'aigua (dents còniques amb seccions arrodonides i musells allargats que estarien adaptats a la captura de peixos, etc.) en el registre fòssil d'Espinosàurids del Cretaci inferior del nord-oest del Brasil, la qual cosa estaria, a més, relacionada amb les condicions paleoclimàtiques de la Formació Romualdo explicades anteriorment, que hauria impedit que hi hagués una megafauna d'herbívors abundant per a satisfer les necessitats dels dinosaures depredadors. En conseqüència, els Espinosàurids brasilers haurien recorregut a la biota marina de la llacuna, la qual si que era rica amb varis tipus de peixos, tortugues, Crocodilomorfs i Pterosaures. Aquesta gran varietat de depredadors marins hauria portat a una gran competència entre ells, la qual es podria haver solucionat amb l'ocupació de diferents profunditats de la llacuna i la captura de diferents tipus de preses depenent de la mida del depredador. Els Espinosàurids serien els animals que estarien al capdamunt de la xarxa tròfica de la llacuna degut a que, malgrat que estarien adaptats sobretot a menjar peixos, s'han trobat evidències del consum d'un Pterosaure per part d'un d'aquests dinosaures i els Crocodilomorfs i les tortugues també haurien format part de la seva dieta.

Reconstrucció de la cadena tròfica de la llacuna de la Formulació Romualdo, en la que l'Espinosàurid és el depredador màxim. Les fletxes vermelles marquen relacions tròfiques que han estat demostrades pel registre fòssil de la regió. Les fletxes negres mostres hipòtesis de relacions tròfiques considerablement acceptades i amb una base teòrica important encara que no estan demostrades pel registre fòssil regional. Les fletxes grises amb punts fan referència a hipòtesis de relacions tròfiques amb poca base teòrica però que podrien ser versemblants.
Foto: Aureliano et al. (2018)/Cretaceous Research.

Tratayenia rosalesi, nova peça en el trencaclosques dels Megaraptors argentins.

El 20 de març es va publicar a la revista Cretaceous Research la investigació duta a terme per un equip de tres paleontòlegs argentins i un de nord-americà dirigit per en Juan Porfiri (Universitat Nacional del Comahue, Neuquén Argentina) sobre unes restes òssies de dinosaure Teròpode Megaraptor descobertes el 2006 per un tècnic de la Universitat Nacional del Comahue, Diego Rosales, al jaciment de Tratayén dins de la Formació Bajo de la Carpa (Cretaci superior Santonià, 85 M.A.), una de les vàries formacions geològiques del Cretaci superior que conformen el Grup Neuquén del nord de la Patagònia argentina, d'on provenen bona part de les espècies identificades de Megaraptors (l'Aoniraptor libertatem i el Murusraptor barrosaensis que ja han aparegut en aquest blog en són alguns exemples). En aquest cas, els fòssils de Tratayén també han rebut una nomenclatura: Tratayenia rosalesi, amb el nom genèric fent referència a Tratayén i a l'específic a en Diego Rosales.

Reconstrucció d'un Tratayenia, amb unes hipotètiques plomes filamentoses a l'esquena, travessant un aiguamoll.
Foto: Andrew McAfee.

El Tratayenia rosalesi està basat en un esquelet postcranial parcial compost per cinc vèrtebres dorsals articulades, cinc vèrtebres sacres (el qual és el nom total de components d'aquest os pèlvic, sent el primer Megaraptor que el conserva al complet) articulades amb les dues vèrtebres dorsals més posteriors. dos fragments de costella dorsal, porcions de l'ili dret amb articulació amb el sacre, una bota púbica (extensió d'os de la part inferior del púbic dels Teròpodes Tetanurs) i un isqui parcial. El Tratayenia es caracteritza per caràcters ossis de diagnòstic com làmines divergents en forma de Y invertida a la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals i apòfisis espinoses de les tres vèrtebres sacres de més endarrere gairebé el doble de llargues que la de la primera vèrtebra sacra i per una combinació d'única d'altres trets presents en altres Megaraptors com vèrtebres dorsals i sacres amb pleurocels (cavitats pneumàtiques de les vèrtebres) llargues, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals comprimides del costat, centres vertebrals dorsals més alts que llargs, apòfisis espinoses de les vèrtebres sacres corbades del darrere i l'extrem de la mateixa projecció òssia a la mateixa regió de l'esquelet dues vegades més ample que la seva base.

Vèrtebres dorsals posteriors i vèrtebres sacres de l'holotip del Tratayenia.
Foto: Porfiri et al. (2018)/Cretaceous Research.

L'anàlisi filogenètica del Tratayenia és important en el moment en que els Megaraptors estan millor definits interiorment (és a dir, que es poden considerar un grup monofilètic, o que parteix d'una base comuna, i que es té bastant clar quins gèneres i espècies en formen part) des de l'establiment d'aquest clade de Teròpodes al 2010, encara que segueix sent molt volàtils dins del gran arbre evolutiu dels Teròpodes. Porfiri i col·laboradors han obtingut que el clade Megaraptora està compost per l'Aerosteon, el Megaraptor, el Murusraptor, l'Orkoraptor, el mateix Tratayenia (d'Amèrica del Sud), el Fukuiraptor (d'Àsia) i l'Australovenator (d'Austràlia) i que el nou tàxon de la Formació Bajo de la Carpa també forma part del clade més exclusiu Megaraptoridae, en el qual també es troben tots els dinosaures mostrats abans menys el Fukuiraptor. La posició del Tratayenia dins tant de Megaraptora com de Megaraptoridae està justificada per posseir apofísis espinoses de les vèrtebres dorsals inclinades anteriorment, centres vertebrals dorsals més alts que llargs i un ili amb espais pneumàtics interns. Per la banda de les relacions filogenètiques externes dels Megaraptors, el clade del Tratayenia ha quedat a la base dels Celurosaures, sent una de les vàries opcions que han anat sorgint al llarg dels seus vuit anys d'existència acadèmica juntament amb què formen part dels Al·losauroïdeus o Carnosaures o, en menor proporció de resultats, dels Espinosauroïdeus. El Tratayenia comparteix bastantes característiques òssies amb els varis membres de Megaraptora i de Megaraptoridae, sobretot amb l'Aerosteon i amb el Murusraptor, encara que segueix tenint un seguit d'altres trets que el diferencien i que recolzen el seu caràcter de tàxon independent.

Arbre filogenètic dels Teròpodes Tetanurs sorgit de l'anàlisi de Porfiri i col·laboradors en que s'ha inclòs al Tratayenia. Es pot a veure al tàxon argentí dins de Megaraptora i, a la vegada, dins de Megaraptoridae.
Foto: Porfiri et al. (2018)/Cretaceous Research.

El Tratayenia també presenta vàries implicacions importants per a la cronologia i l'ecologia dels Megaraptors. En primer lloc, la seva edat geològica al voltant dels 85 M.A. el situa com un dels Megaraptors més recents, per no el més recent (tenint en compte que l'Aerosteon pot ser encara més modern al ser identificat al 2008 com pertanyent al principi del Campanià, 83-80 M.A., tot i que això encara queda per acabar de demostrar) tant del Grup Neuquén com del món. Hi ha hagut intents de interpretar certes restes fragmentàries de Teròpodes sud-americans del Maastrichtià (72-66 M.A.) com de Megaraptors, però no semblen propostes molt fiables ja que alguns d'aquests fòssils poden pertànyer fins i tot a altres llinatges de Teròpodes. En segon lloc, el Tratayenia és el Teròpode més gran de la Formació Bajo de la Carpa, amb el que coincideix amb la hipòtesi de que els Megaraptors eren els depredadors més importants dels ecosistemes sud-americans entre els 94 M.A. i els 80 M.A., quan, respectivament, van reemplaçar als Carcarodontosàurids en el moment en que aquests es van extingir i quan van ser reemplaçats pels Abelisàurids (representats a Bajo de la Carpa pel Viavenator exxoni) en el moment de la pròpia extinció dels Megaraptors.

Esquema estratigràfic del Grup Neuquén on es marquen les procedències dels quatre Megaraptors (Megaraptor, Murusraptor, Tratyenia i Aerosteon)d'aquesta gran unitat geològica patagònica. La línia discontínua que emmarca el Tratayenia i l'Aerosteon mostra la discrepància respecte quin d'ells dos és més modern.
Foto: Porfiri et al. (2018)/Cretaceous Research.

Noves revelacions sobre l'origen del vol en l'Archaeopteryx i les aus de Las Hoyas.

Als mesos de febrer i març d'enguany es van publicar dos treballs que han donat noves dades clau en com i quan es va originar el vol en els aus mesozoiques, tenint com a objectes d'estudi a autèntiques estrelles del registre fòssils dels ocells que van conviure amb els seus cosins els dinosaures no aviaris com són, respectivament, l'Archaeopteryx i dues de les aus del jaciment castellanomanxec de Las Hoyas (Eoalulavis i Concornis) i utilitzant algunes de les tècniques d'estudi més punteres.

L'ARCHAEOPTERYX PODIA VOLAR, PERÒ FORMA DIFERENT

Un dels debats que ha acompanyat al llarg dels anys a un animal tant important per entendre l'origen de les aus com és l'Archaeopteryx, juntament amb el de la seva veritable identitat com a au i relacionat amb aquest, és si podria realitzar alguna forma de vol i, en el cas que la resposta sigui afirmativa, com portaria a terme aquest moviment. Mentre que la discussió entre si el vol s'hauria originat a partir de batre les extremitats anteriors emplomallades mentre es corria (origen cursorial) o a partir de saltar des dels arbres (origen arbori) s'ha relaxat apostant per models que combinessin les dues estratègies, encara queda per resoldre si les aus més basals i/o els dinosaures no aviaris més derivats en general i l'Archaeopteryx en particular haurien pogut iniciar l'acció de volar per la seva pròpia força.

Per poder esbrinar-ho, s'han d'interpretar les seccions transversals dels ossos de les extremitats, les quals mostren l'estrès que suporten a l'hora de realitzar operacions biomecàniques com córrer o volar. I això és el que es va proposar un equip de paleontòlegs liderat per en Dennis Voeten (Instal·lació Europea de Radiació de Sincrotró, Grenoble, França) amb tres exemplars de la primera au alemanya, els resultats dels quals es van donar a conèixer a la revista Nature Communications al 13 de març. La màquina de raigs X més potent del món es va utilitzar, després de que hi passés el sorprenent Teròpode mongol Halszkaraptor, per poder "tallar" els seus húmers i cúbits sense tenir que fer malbé els esquelets i poder relacionar-los amb els d'un conjunt d'Arcosaures (55 aus, 2 cocodrils i 2 pterosaures) amb diferents repertoris locomotors.

L'exemplar de Munic d'Archaeopteryx, un dels tres que es van fer servir en l'estudi biomecànic de Voeten i col·laboradors junt amb el de Bürgermeister-Müller i el d'Eichstätt, sent escanejat per la Instal·lació Europea de Radiació de Sincrotró.
Foto: Pascal Goetgheluck/ESRF.

El primer que van poder descobrir Voeten i col·laboradors és que les seccions transversals de l'húmer i del cúbit de l'Archaeopteryx tenen una densitat de vasos sanguinis relativament gran, el qual indica una taxa de creixement de l'os també elevada i, a la vegada, un metabolisme molt actiu, semblant al de les aus actuals. El gruix de les parets òssies de l'Archaeopteryx és bastant fi, el qual fa que també s'assembli als ocells voladors. Al mesurar aquesta dada, Voeten i col·laboradors van poder calcular la resistència torsional (habilitat per resistir una resistència de torsió com la que suporten les aus al volar, podent volar de forma més continuada si l'ala té més resistència torsional) de l'Archaeopteryx, la qual se situa al mateix nivell que les aus que fan servir l'aleteig per fer petits moviments per poder escapar dels depredadors o per superar barreres físiques com els faisans i, per tant, podria haver fet servir les ales per poder elevar-se encara que fos a molta poca altura.

A-B: húmer i cúbit d'Archaeopteryx on estan marcades les zones dels ossos on es van extreure les mostres de seccions transversals. C-H: les seccions transversals tal com les va obtenir l'ESRF. I-N: reconstrucció del contorn de les seccions transversals.
Foto: Voeten et al. (2018)/Nature Communications.

D'aquesta manera, es revela que l'Archaeopteryx tindria més adaptacions biomecàniques per al vol del que es creia abans, però igualment la primera au segueix sense presentar un seguit de caràcters ossis que ajuden a realitzar el vol a les aus actuals com un estèrnum ossificat o grans músculs pectorals, la qual cosa fa pensar que el Teròpode alemany tindria altres mètodes per poder elevar-se del terra i fer moure les ales, que Voeten i col·laboradors han interpretat que ho podria fer amb el plomatge de les extremitats posteriors i de la cua. A més, l'Archaeopteryx tindria una altra postura mentre estaria volant respecte a les aus actuals a partir d'altres trets ossis com un coracoides gran, una fúrcula situada cap endarrere que no es comunica amb l'estèrnum, que faria que anés més inclinat cap amunt. Aquestes conclusions han servit al paleontòleg de la Universitat d'Edimburg (Escòcia) Steven Brusatte, en un article de divulgació de la National Geographic, que és possible que es pugui acabar descobrint que els dinosaures no aviaris més derivats també podrien fer un moviment d'aleteig molt primitiu.

Reconstrucció d'un Archaeopteryx volant seguint la informació proporcionada pel nou estudi.
Foto: Jana Ruzickova.

VOLANT A SALTS PER SOBRE DELS AIGUAMOLLS DE CONCA

Respecte a les aus Enantiòrnies del jaciment del Cretaci inferior de Las Hoyas (Conca), les seves característiques òssies donen suport a que podrien realitzar una forma avançada de vol, però encara continuar sent objecte de debat entre els paleontòlegs la forma en que podrien volar. En els últims anys s'ha explorat sobre si els Enantiornis castellanomanxecs farien servir l'anomenat vol intermitent per poder reduir l'energia gastada al volar basant-se en la mida petita (semblant a la d'un pardal). Aquest vol intermitent es pot aconseguir de dues maneres, o alternant l'aleteig amb el planatge (flap-gliding en anglès) o alternant l'aleteig amb períodes en que l'animal plega les ales sobre el cos fent que es descrigui una trajectòria de vol ondulada en que sembla que l'ocell faci salts (bounding en anglès). La hipòtesi majoritària en aquest aspecte és que el flap-gliding seria el vol intermitent que farien servir les aus de Las Hoyas, però una investigació feta per un equip científic dirigit per en Francisco José Serrano (Museu d'Història Natural de Los Angeles i Universitat de Màlaga) i que compta amb la participació de tot un expert en aquests animals com és en José Luis Sanz (Universitat Autònoma de Madrid) que va ser publicada a la revista Palaeontology al 21 de febrer ha mostrat que estarien més adaptades al bounding.

Dades (velocitat, cost de transport i distància) sobre els dos tipus de vol (flapping i bounding) que realitzarien el Concornis i l'Eoalulavis (velocitat, cost de transport i distància), amb una reconstrucció del moviment que es farien els dinosaures en cada estratègia a sobre d'una representació del paleoambient de Las Hoyas.
Foto: Serrano et al. (2018)/Palaeontology.

L'estudi de Serrano i col·laboradors és important per tractar-se de la primera documentació de les capacitats voladores de les aus cretàciques basant-se en anàlisis biomecàniques i aerodinàmiques del moviment de les ales i l'eficiència energètica de l'Eoalulavis i el Concornis, ampliant el que ja s'havia suposat de la mida petita d'aquests ocells. Els resultats de les anàlisis mostren que les ales de l'Eoalulavis i del Concornis, amples i curtes en relació amb la massa corporal dels animals, els situen dins de l'espectre de les aus que realitzen aleteig i les allunyen de les que realitzen planatge (d'ales més llargues), a més de que podrien ajudar a controlar el vol a baixa velocitat. A més, una càrrega alar (relació entre el pes de l'au i l'àrea de l'ala) baixa semblant al dels petits ocells actuals que fan servir el bounding recolza que aquests dos Enantiornis ibèrics el farien servir, estratègia de vol que ha rebut un suport del 98,8% en una anàlisi de discriminació entre tres tipus de vol (aleteig estricte o flapping, flap-gliding i bounding), comparat amb el 0,005 del flap-gliding. L'ús del bounding faria que les aus de Las Hoyas poguessin augmentar la seva velocitat de vol en un 5% (de 16 a 17 m/s en el Concornis i de 16,4 a 17,2 m/s en l'Eoalulavis) i el cost de transport (eficiència energètica a l'hora de ser transportat un animal d'un lloc a un altre) en un 7%.

Comparació entre les càrregues alars de les aus amb estratègies flapping, flap-gliding i bounding, situant-se l'Eoalulavis i el Concornis dins dels últims.
Foto: Serrano et al. (2018)/Palaeontology.

Així doncs, l'Eoalulavis i el Concornis són interpretats com voladors de flapping que podrien utilitzar el bounding quan poguessin per poder estalviar energia i augmentar la seva velocitat de vol. L'informe de Serrano i col·laboradors és el primer que documenta l'ús del bounding en els ocells mesozoics i mostra que les aus ja haurien adoptat estratègies per fer que la seva locomoció aèria fos menys carregosa i més eficient en una fase molt primerenca de la seva evolució.

Recontrucció d'un Eoalulavis volant.
Foto: Eloy Manzanero.

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Sauròpodes (tercera i última part).

Tercera part de l'entrada dedicada al registre fòssil d'icnites de Sauròpodes a la Península Ibèrica (enllaços a la primera i la segona parts), on es parlarà de les petjades de colls llargs trobades als jaciments del Juràssic superior de la costa asturiana.
La majoria de les icnites de Sauròpodes trobades als penya-segats asturians consisteixen en peces aïllades que no presenten marques de la morfologia de la mà o del peu. A més, les superfícies petites i algunes vegades verticals dels jaciments no són propícies a la conservació de rastres sencers (i això sense tenir en compte les impressions que es troben en roques separades dels penya-segats). Tot i això, s'han pogut trobar alguns conjunts d'icnites mà-peu o fragments de rastres i també icnites individuals amb marques de la pell del productor, dels quals es parlarà més avall. Respecte al tipus d'icnita, s'han identificat exemplars tant de mesura ampla i mida petita (Brontopodus) com de mesura estreta i mida gran (Gigantosauropus), sent aquest últim morfotip característic d'Astúries. Aquesta combinació també es dona en els jaciments d'icnites de Sauròpodes de la contemporània Formació Morrison a l'oest nord-americà, on el Gigantosauropus és substituït pel Parabrontopodus produït probablement per Diplodòcids.

Dibuix dels tipus d'icnites de Sauròpodes identificades a Astúries.
Foto: Lockley et al. (2008)/Oryctos.

Alguns exemples d'associacions mà-peu i fragments de rastre del registre asturià es troben en un bloc de roca caigut del jaciment Acantilados de Quintuelles (terme municipal de Villaviciosa), on tant les icnites de les mans com les dels peus tenen marques dels dits, i als penya-segats de Tereñes (terme municipal de Ribadesella), on s'han trobat 16 icnites pertanyents majoritàriament als peus i de 38 cm de longitud amb l'addició d'un parell mà-peu de la part dreta del productor. En un principi es va suposar que van ser fetes per un Sauròpode de mida petita (1,52 m d'alçada, icnogènere Brontopodus), però es van reinterpretar com pertanyents a un Estegosaure (icnogènere Deltapodus) al 2007. Per tant, ens trobem davant d'un cas en que unes icnites passen de ser d'un grup de dinosaures a un altre degut a la presència, en aquest cas, de pocs trets anatòmics preservats.

Rastre de Deltapodus dels penya-segats de Tereñes atribuït originalment a un Brontopodus.
Foto: Lockley et al. (2008)/Oryctos. 

Les icnites de Sauròpodes asturianes amb presència de marques de pell tenen escates d'entre 5 i 45 mm que s'assemblen a les impressions procedents d'altres parts del cos. Entre elles hi destaquen tres exemplars procedents dels penya-segats de Villaviciosa (que formen part geològicament de la Formació Lastres, Juràssic superior Kimmeridgià) que van ser descrits l'any 2001. El primer, catalogat com JVLCI-349, té forma de mitja lluna (pel que seria la impressió d'una mà) i presenta escates hexagonals d'entre 5 i 7 mm acompanyades d'estructures allargassades que es produirien pel contacte de l'autòpode del dinosaure amb un substrat fangós que seria el predominant en l'ambient deltaic que hi hauria a la Formació Lastres en el moment de la seva sedimentació. El segon, catalogat com JVLCS-a, té forma irregular degut a que ha estat deformada per altres petjades circumdants i mostra escates poligonals d'entre 4 i 7 mm. El tercer, catalogat com JVLCS-b, té un perfil ovalat i les escates que preserva no estan tan ben conservades com en les altres dues icnites però són més grans, d'entre 20 i 25 mm. Hi ha la possibilitat de que algunes d'aquestes icnites siguin d'Estegosaures ja que en espècimens d'aquestes s'hi han trobat escates semblants.

Foto de l'icnita JVLCI-349, on es poden veure les escates a la part superior d'aquesta i les estructures allargades a la part inferior.
Foto: Lires et al. (2001)/Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza. 

Però segurament el jaciment d'icnites de Sauròpodes més destacat a Astúries és la platja de La Griega (terme municipal de Colunga), ja que es tracta de la localitat tipus del Gigantosauropus. En aquesta platja s'hi poden observar un bloc caigut de gres amb dues icnites de dinosaures quadrúpedes conservades com a contramotlles (petjades farcides de material rocós, en aquest cas gres) i que s'han atribuït a Sauròpodes per presentar una la forma ovalada del peu dels colls llargs i l'altra la forma semilunar de la mà dels mateixos dinosaures, grans icnites arrodonides en sediments calcaris que poden arribar a fer 1,25 m (estant entre les més grans del registre icnològic de dinosaures a nivell mundial i sent, a més, els exemplars tipus del Gigantosauropus) i un rastre de 5 m amb 8 icnites més petites tant manuals com pedals (21 cm de longitud per a les mans i 43-63 cm de longitud per als peus).

Dibuix del rastre tipus del Gigantosauropus al jaciment de La Griega.
Foto: García-Ramos et al. (2008)/XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontologia.

A l'igual que el rastre de Deltapodus de Tereñes, els rastres de La Griega tenien en principi una altra identitat, amb la diferència que la seva identificació com producte d'un Sauròpode és la interpretació acceptada actualment. El Gigantosauropus va ser descrit pels paleontòlegs alemanys Mensink i Mertmann al 1984 com un icnogènere de Teròpode i va guanyar fama al ser considerades, amb uns suposats 1,35 m de diàmetre, les icnites de dinosaures més grans del món, havent-hi fins i tot una reconstrucció de la possible realització d'una icnita Gigantosauropus per part d'un Teròpode al Museu d'Història Natural de la ciutat alemanya de Dortmund. A partir dels anys 90, varis paleontòlegs van comprovar que el material a partir del qual es va diagnosticar el Gigantosauropus realment pertanyeria a Sauròpodes per la seva mida, massa gran com per haver-les produït un Teròpode, i pel seu contorn arrodonit. Al 2001, es va reinterpretar el rastre de petites icnites de La Griega com un rastre de Brontopodus a partir de la separació d'entre 20 i 40 cm que hi ha entre les impressions dels autòpodes esquerres i drets i una velocitat de pas atribuïda al productor de 2,7 km/h, corresponent a una marxa lenta pròpia d'un dinosaure quadrúpede. Aquest mateix estudi també va considerar com de Brontopodus una icnita amb un contorn suposadament tridàctil que va fer que es classifiqués en un principi, també per part de Mensink i Mertmann, dins de l'icnogènere de Teròpode Hispanosauropus, ja que la forma aparentment tridàctila és donada per un seguit d'esquerdes que transcorren per l'interior de l'icnita. La conclusió que va extreure aquest treball és que tant el Gigantosauropus com l'Hispanosauropus serien nomina nuda (nomenclatures científiques que no són vàlides perquè no s'ha pogut donar una descripció adequada del material que ha rebut aquesta etiqueta). Al 2007 hi va haver una nova anàlisi del material original del Gigantosauropus i es va considerar un nomen dubium (nomenclatura científica que no es pot considerar vàlida perquè no es pot aplicar a un material d'estudi concret, semblant a nomen nudum però utilitzat més àmpliament) degut a que no presenta cap diagnòstic major al de Sauròpode de gran mida per l'absència de caràcters propis en la morfologia dels dígits o en la heteropodia, fent que sigui un nom vàlid per aquestes icnites tipus però no per a altres fòssils que hi podrien pertànyer i que no es pugui interpretar com un tàxon sinònim d'altres icnogèneres de Sauròpodes de mesura estreta. Aquest mateix estudi va acabar de confirmar que la mida màxima de les icnites gegants de La Griega es reduia de 1,35 a 1,25 cm com a màxim.

Foto de la reconstrucció errònia del Gigantosauropus com una icnita de Teròpode al Museu d'Història Natural de Dortmund vista des de dalt (A) i des del costat dret (B).
Foto: Lockley et al. (2007)/Ichnos.

Foto de la icnita de Brontopodus, considera anteriorment com una petjada de Teròpode, de La Griega.
Foto: TripAdvisor España.

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Sauròpodes (segona part).

Segona part de l'entrada dedicada al registre fòssil d'icnites de Sauròpodes a la Península Ibèrica (enllaç a la primera part), en la qual es parlarà sobre les identificades a la zona clàssica d'icnites de dinosaures de la Conca de Cameros (Burgos, Sòria, La Rioja), a més del més escàs registre de la Regió de Múrcia.

Dintre de la gran extensió de jaciments d'icnites de finals del Juràssic superior i de principis i mitjans del Cretaci de la Conca de Cameros, els Sauròpodes són un grup de dinosaures amb presència escassa en una regió on hi predominen les icnites tridàctiles de Teròpodes i Ornitòpodes, encara que des dels anys 90 la seva presència ha anat augmentant. I les petjades de Sauròpodes normalment no deixen veure molts trets anatòmics, reduint-se moltes vegades a marques arrodonides. Malgrat això, fins al 2010 es van poder identificar fins a quatre morfotips diferents només a la Formació Huertéles (Cretaci inferior Berriasià, Sòria), dos dels quals fins i tot es van descriure com a icnoespècies: Parabrontopodus distercii (relacionat amb els Sauròpodes de rastres de mesura estreta) i Brontopodus oncalensis (relacionat amb els Sauròpodes de rastres de mesura àmplia).
El morfotip I d'icnita de Sauròpode de la Formació Huérteles es caracteritza per ser de mesura estreta (només hi ha 5 cm de separació entre cada impressió), les icnites de les mans tenen forma semicircular i les dels peus tenen forma triangular i té un índex d'heteropodia baix en que l'àrea del peu només és poc menys del doble que l'àrea de la mà. El morfotip II és de mesura ampla, té un índex d'heteropodia en que l'àrea del peu és tres vegades major que la de la mà i les icnites de les mans tenen forma semicircular tirant a oval mentre que les dels peus són de forma totalment oval. El morfotip III, que correspon al Brontopodus oncalensis, té un índex d'heteropodia en que l'àrea del peu és poc més del doble que l'àrea de la mà, hi ha una separació entre impressió de 10 cm (longitud amb la qual ja pot es considerar que és un rastre de mesura àmplia) i té tant les icnites de les mans com les dels peus de forma arrodonida. El morfotip IV, corresponent al Parabrontopodus distercii, té un índex d'heteropodia en que l'àrea del peu és tres vegades més gran que la de la mà, les icnites de les mans tenen forma semicircular mentre que les dels peus tenen forma triangular i, en les millor conservades, la marca dels dits I i V. La presència de rastres de Sauròpodes dels dos tipus al trànsit entre el Juràssic i el Cretaci és important tenint en compte que els rastres de mesura estreta són més característics del Juràssic mentre que els de mesura estreta del Cretaci, dicotomia que es relaciona en les restes òssies en el canvi del predomini dels Sauròpodes no-Titanosauriforms pels Titanosauriforms.

Fotos i dibuixos d'exemplars dels varis tipus d'icnita de Sauròpode trobats a la Formació Huérteles.
Foto: Castanera et al. (2010)/Cidaris.

Una altra unitat geològica de la Conca de Cameros a la província de Sòria on s'han identificat d'icnites de Sauròpodes és el Grup Urbión (Cretaci inferior Barremià-Aptià). D'aquest horitzó, més concretament del jaciment d'El Majadal, es va descriure al 2013 la primera impressió de coll llarg que conservava la morfologia del peu. Es tracta d'una petjada del peu esquerre amb forma subtriangular que preserva les marques dels cinc dits. El dit I es dirigeix cap endavant, els dits II i III tenen orientació antero-lateral i els dits IV i V es dirigeixen cap al costat, sent important assenyalar que l'orientació del dit I és única d'aquest exemplar en tot el registre d'icnites de Sauròpodes del Cretaci inferior. Una disminució de l'àrea del peu en la zona del taló ha servit per catalogar aquesta petjada dins del icnogènere Brontopodus i, comparant amb el registre ossi dels Sauròpodes del Cretaci inferior del Sistema Ibèric i altres icnites que ja s'havien trobat a El Majadal, es va deduir que el productor de la impressió seria un Titanosauriform a partir d'una part davantera de l'icnita més ampla que la posterior i un taló arrodonit.

Foto i dibuix de la icnita amb conservació de la morfologia del peu d'El Majadal.
Foto: Castanera et al. (2013)/Geogaceta.

Els jaciments d'icnites de dinosaures de la província de Burgos pertanyen a la Formació Rupelo (Juràssic superior Titonià-Cretaci inferior Berriasià) i un dels jaciments que la conformen és Las Sereas, on hi ha 14 afloraments amb impressions. En un d'ells, Las Sereas 7 hi ha 3 rastres de Sauròpodes que presenten una morfologia diferents a la d'altres rastres trobats a la Conca de Cameros que van ser descrits al 2015. Aquests estan compostos per icnites dels peus més llargs que amples, amb forma rectangular i que conserven les marques de quatre dits i per icnites de les mans més amples que llargues i de forma oval, a més de que totes són de mesura estreta i tenen una heteropodia corresponent a una àrea del peu que és igual a 2,5 cops la de la mà. Es diferencien tant del Brontopodus com del Parabrontopodus/Breviparopus com del Polyonyx, encara que és amb aquest últim icnotàxon al qual s'assembla més, pel que es va classificar com aff. (afí a) Polyonyx. Els autors de la descripció de la icnita sospiten que es diferent de la resta de les trobades al trànsit Titonià-Berriasià de la Península perquè viuria en un hàbitat diferent al de la resta, que correspondria a una llacuna. Tots els rastres de Sauròpode de Las Sereas 7 correspondrien al mateix tàxon i els seus productors haurien passat en moments diferents, sense que hi hagi evidència de gregarisme.

Dibuix dels rastres d'aff. Polyonyx de Las Sereas.
Foto: Torcida Ferández-Baldor et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

El registre d'icnites de Sauròpodes de La Rioja destaca perquè alguns jaciments s'han trobat rastres que indiquen una conducta gregària dels seus productors, tal com va demostrar un treball publicat al 2014. Els tipus de disposició de rastres que poden demostrar aquest comportament són la presència de rastres paral·lels tant del mateix icnotàxon com de varis o rastres del mateix tipus dipositats sense una direcció clara que podria ser degut en que es van produir en un lloc de reunió dels animals (un fenomen conegut com a acumulació). Del primer tipus només se'n va identificar un cas al jaciment de San Martin 1 (Grup Urbión), mentre que del segon tipus se'n va trobar vuit a quatre jaciments (Era del Peladillo, Grup Enciso, Cretaci inferior Aptià; El Robledo, Grup Urbión; Trevijano, Grup Ocala, Cretaci inferior Berriasià i Soto, Grup Ocala). Totes les evidències indiquen que els Sauròpodes riojans es mourien en grups homogenis, tots d'ells de mida mitjana, el qual concorda amb la hipòtesi d'aquests dinosaures es segregarien petits grups per edat. Parlant ara de rastres individuals, un altre jaciment de La Rioja a destacar és Los Cayos, on el seu nivell S9 es va trobar un rastre de 5 icnites d'un Sauròpode, de les quals una de la mà esquerra està bastant ben conservada amb la presència de les marques dels cinc dits. Els dits I i V presenten un desenvolupament semblant i el dit III és molt ample, el que indica que el productor seria un Sauròpode derivat, fent que s'assignés l'impremta a l'icnogènere Titanosaurimanus, que correspondria a un Titanosaure o al menys a un Titanosauriform. El rastre de Los Cayos S9 és tant fragmentari que no se sap si és de mesura ampla o de mesura estreta, encara que les hipotètiques relacions filogenètiques del Titanosaurimanus indiquen que podria tractar-se del primer tipus.

Foto i dibuix de l'agrupació de rastres de Soto 2, creada per una hipotètica agrupació de Sauròpodes.
Foto: García-Ortiz & Pérez-Llorente (2014)/Journal of Iberian Geology.

Foto i dibuix de la icnita de Titanosaurimanus del rastre de Los Cayos S9, a més de la seva situació dins d'aquest.
Foto: Moratalla & Hernán (2008)/Estudios Geológicos.

Encara que en una proporció molt menor que a la rica Conca de Cameros, a la Regió de Múrcia, regió on els fòssils de dinosaures en general són molt poc comuns, també s'han trobat icnites de Sauròpodes. De fet, les primeres petjades de dinosaure descrites en aquesta comunitat autònoma al 2006 són de coll llarg. Són un conjunt de 16 impressions que es van trobar al jaciment de La Fuente del Pinar (Yecla), dins de la Formació Utrillas (Cretaci inferior Albià), i es van catalogar com pertanyents a Sauròpodes per formar parells d'icnites ovalades i icnites semilunars que es correspondrien als peus i a les mans, respectivament, el no mostrar marques dels dits o d'altres estructures dels autòpodes i la presència d'un seguit de forats al voltant de les impressions que correspondrien a la dinoturbació (la deformació del sediment formada pel pas d'un dinosaure) produïda per l'autor d'aquestes.

Foto i dibuix de 3 de les 16 icnites del jaciment La Fuente del Pinar.
Foto: Pérez-Llorente et al. (2006)/Geogaceta.

Anomalipes zhaoi, nou Oviraptorosaure del Cretaci superior de la Xina.

El 22 de març es va publicar a la revista Scientific Reports la descripció, per part d'un equip paleontològic encapçalat per Yilun Yu (Universitat de Beijing) i que inclou a un dels gran experts en Teròpodes asiàtics com és Xing Xu (Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia, Beijing), d'un Teròpode Oviraptorosaure procedent dels sediments del Cretaci superior del Grup Wangshi (ciutat de Zhucheng, província de Shandong, nord-est de la Xina), sent el segon Teròpode que s'identifica en aquest horitzó geològic després del Tiranosàurid Zhuchengtyrannus. El nom del nou tàxon d'Oviraptorosaure s'anomena Anomalipes zhaoi i està basat en una extremitat posterior esquerra que inclou el fèmur, la tíbia, el peroné el metatarsià III i dues falanges. Els ossos s'han considerats pertanyents al mateix animal degut a que es van trobar en una superfície molt petita i no hi havia a prop més fòssils de Teròpodes. El nom genèric Anomalipes significa "peu estrany" en llatí, degut a que el peu del dinosaure té una configuració bastant diferent respecte dels seus congèneres, i el nom específic homenatja al paleontòleg xinès Xijin Zhao, que ha contribuït especialment en el coneixement dels dinosaures del Grup Wangshi.

Fèmur (a, b, c, d i e), tíbia (f, g, j) i peroné (h, i) esquerres de l'holotip de l'Anomalipes.
Foto: Yu et al. (2018)/Scientific Reports

L'Anomalipes es caracteritza per la presència d'un cap femoral estret i desviat cap endarrere, una cresta a la cara lateral del fèmur, una superfície articular proximal del metatarsià III (la que el connecta amb el tars) de forma triangular i una tercera falange del dit II del peu amb una ranura lateral. L'Anomalipes s'ha identificat com un Oviraptorosaure a partir d'un trocànter (estructura òssia prominent adjunta al cap femoral, que són normalment 4 en els Teròpodes, un més que en els mamífers) addicional i un petit quart trocànter (el qual es troba absent en altres Teròpodes Celurosaures derivats com els Troodòntids i els Dromeosàurids). I, dins dels Oviraptorosaures, l'Anomalipes es troba dins de la branca dels Quenàgnatids, majoritàriament més esvelts i majors de mida que els seus cosins Oviraptòrids, amb una extremitat especialment allargada, un peu que no arriba a ser arctometatarsalià (com si que el tenen altres membres del clade) però que inclou un metatarsià III amb l'extrem proximal comprimit i una relativa fusió dels tarsians distals i dels metatarsians. L'anàlisi filogenètica de l'Anomalipes el situa, dins dels Quenàgnatids, com el tàxon germà del gegantesc Gigantoraptor, el que indica la presència d'una radiació de Quenàgnatids típicament asiàtica (tenint en compte que la majoria de dinosaures d'aquest grup s'han trobat a Amèrica del Nord, en contraposició als Oviraptòrids exclusivament asiàtics).

Elements pedals de l'holotip de l'Anomalipes: metatarsià III (a, b, c, d, e, f), falange 1 del peu IV (g, h, i, j) i falange 3 del peu II (k, l).
Foto: Yu et al. (2018)/Scientific Reports.

La gran disparitat de mida entre dues espècies emparentades de tant a prop com l'Anomalipes (+/- 50 kg de pes) i el Gigantoraptor (més de 3230 kg de pes) ha estat el pretext per a Yu i col·laboradors de fer una una base de dades de les dimensions de totes les espècies d'Oviraptorosaures conegudes per poder establir semblances i diferències en aquest aspecte entre els varis llinatges de "lladres d'ous". Van aconseguir veure que els Oviraptorosaures basals del Cretaci inferior eren tots petits, amb un rang que va dels 5 als 18 kg, que els Oviraptòrids eren de mida petita-mitjana, amb un que va dels 11 als 85 kg, i que els Quenàgnatids eren majoritàriament de mida mitjana, entre els 49 i els 300 kg, a la vegada que presenten l'espectre més gran des dels només 3 kg del Microvenator (Cretaci inferior de Montana) fins a les dimensions titàniques ja esmentades del Gigantoraptor. Això suposa que el Quenàgnatid més gran és 1078 vegades més gran que el més petit (mentre que l'Oviraptòrid més gran és només 8 vegades que el més petit), el que també comporta que el grup de l'Anomalipes presentaria més varietat d'estratègies adaptatives que els Oviràptorids.

Arbre filogenètic simplificat dels Oviraptorosaures mostrat en relació a la mida dels tàxons representats amb els seus noms abreviats i la seva possible silueta. L'Anomalipes és el que es troba abreviat com Anom.
Foto: Yu et al. (2018)/Scientific Reports.

Jinyunpelta sinensis, el primer cuirassat amb maça caudal.

El 27 de febrer es va donar a conèixer, en un article publicat a la revista Scientific Reports fet per un equip de paleontòlegs dirigits per Wenjie Zheng (Museu d'Història Natural de Zhejiang, Hangzhou, Xina), un nou dinosaure Anquilosàurid xinès que ha reescrit el que se sabia fins ara sobre un dels trets ossis més característics dels "dinosaures cuirassats", la maça caudal. El Jinyunpelta sinensis, tal com s'anomena el nou tàxon, prové d'un jaciment de la Formació Liangtoutang (Cretaci inferior-superior Albià-Cenomanià, 106-96 M.A.) situat al comtat de Jinyun de la província sud-oriental de Zhejiang. Per tant, és molt més antic que l'anterior Anquilosàurid amb el títol de posseir la maça caudal més vella, el Pinacosaurus del Campanià (80-75 M.A.) del nord de la Xina i Mongòlia, i, per tant, fa retrocedir en el temps l'aparició d'aquest caràcter interpretat com un mecanisme de defensa contra depredadors. A més, el Jinyunpelta és l'Anquilosàurid més meridional trobat a Àsia i el primer de la província de Zhejiang.

Reconstrucció d'un Jinyulpelta en comparació amb un humà.
Foto: Nobu Tamura.

El nom genèric Jinyunpelta vol dir "escut de Jinyun" en referència al comtat xinès on es van trobar els seus fòssils i afegint-li la terminació grega per escut habitual en els Anquilosàurids i els Nodosàurids, mentre que el nom específic sinensis homenatja a la Xina. El dinosaure ha estat descrit a partir de dos exemplars parcials trobats al 2013. Tot i que el material del Jinyunpelta es coneix des del 2008 i s'han desenterrat tres exemplars, aquests encara es trobaven en preparació en el moment de la publicació de la descripció. L'holotip està format per un crani gairebé complet, vèrtebres cervicals, dorsals i sacres, una maça caudal parcial, costelles dorsals, una escàpula dreta, una mà dreta parcial, un ili esquerre, els dos isquis, el fèmur esquerre i varis osteoderms. El paratip, per la seva banda, inclou una maça caudal, una tíbia esquerra i un peroné esquerre.

Fotos (esquerra) i dibuixos (dreta) del crani del Jinyunpelta en vistes lateral esquerra (a), ventrolateral esquerra (b), lateral dreta (c) i ventrolateral dreta (d).
Foto: Zheng et al. (2018)/Scientific Reports.

El Jinyunpelta presenta entre els seus caràcters de diagnòstic una fossa triangular al maxil·lar, dues cavitats ovals a la part posterior del nasal, una fossa antorbital present a l'articulació entre el maxil·lar, el lacrimal i el jugal i un postorbital exclòs en la formació de la vora posterior de l'òrbita ocular. El "cuirassat" xinès s'ha identificat com un Anquilosàurid per la presència de dos parells de banyes fetes d'osteoderm que es projecten des dels ossos cranials escamós i quadratojugal, d'obertures paranasals (cavitats adjacents als narius), una ornamentació cranial rugosa i tendons ossificats a la part posterior de la cua i l'absència de dents a la premaxil·la. A més, també s'ha inclòs dins de la subfamília més derivada dels Anquilosaurins (Ankylosaurinae) per posseir una vora contínua damunt de l'òrbita ocular formada pels supraorbitals, xebrons fusionats als seus respectius centres vertebrals i, com no podia ser menys, una maça caudal ben desenvolupada. De fet, l'anàlisi filogenètica ha revelat que el Jinyunpelta és el membre més basal dels Anquilosaurins, sent proper a tàxons com el Crichtonpelta (Albià de Liaoning) i el Pinacosaurus. Amb aquests s'hi assembla per tenir un crani més llarg que ample i una ornamentació de la part posterior del crani rugosa i irregular.

Arbre filogenètic calibrat temporalment dels Anquilosàurids amb el Jinyunpelta inclòs i indicant en vermell els tàxons que conserven maça caudal.
Foto: Zheng et al. (2018)/Scientific Reports. 

Centrem-nos ara en la maça caudal del Jinyunpelta. El mànec de la maça està format per les deu vèrtebres caudals més posteriors, les quals tenen apòfisis espinoses en forma de V o d'U i s'entrecreuen per formar una estructura rígida a la qual s'hi enganxen tendons ossificats als laterals. L'extrem de la maça està compost per dos grans osteoderms laterals i tres osteoderms centrals més petits, que tapen totalment les últimes vertebres. També és més llarg que ample, aplanat per baix i amb un contorn hexagonal. L'extrem de maça caudal del Jinyunpelta és més gran que la del Pinacosaurus procedent de la Formació Djadokhta de Mongòlia, el que indica que estructures d'aquest tipus amb un desenvolupament considerable van aparèixer en una posició bastant basal de l'arbre evolutiu dels Anquilosàurids i que la seva evolució va ser més complexa que un simple increment de mida, qüestionant d'aquesta manera la hipòtesi majoritària en l'actualitat, formulada al 2015 i que sosté que la formació de la maça caudal va ser a passos, formant-se primer el mànec abans que l'extrem.

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de la maça caudal del paratip del Jinyunpelta en vistes dorsal (a) i ventral (b).
Foto: Zheng et al. (2018)/Scientific Reports.